不同淹水程度對(duì)棉花苗期生長(zhǎng)及生理變化的影響

徐道青，鄭曙峰，王維，劉小玲，吳文革，陳敏，闞畫春

（1安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/國(guó)家棉花改良中心安慶分中心，安徽安慶246003；2安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所，合肥230031）

不同淹水程度對(duì)棉花苗期生長(zhǎng)及生理變化的影響

徐道青1，鄭曙峰1，王維1，劉小玲1，吳文革2，陳敏1，闞畫春1

（1安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/國(guó)家棉花改良中心安慶分中心，安徽安慶246003；2安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所，合肥230031）

為了明確棉花遭受澇害脅迫后的適應(yīng)能力，采用盆栽種植方式，在避雨棚內(nèi)對(duì)苗期棉株進(jìn)行淹水，研究不同淹水程度下棉花形態(tài)、產(chǎn)物及生理變化。結(jié)果表明：淹水后棉花產(chǎn)量、單株成鈴率、單鈴重、株高、葉片數(shù)、單株干物質(zhì)積累量均減少，而衣分沒有變化；隨著淹水時(shí)間的增加，各指標(biāo)將進(jìn)一步降低，淹水20天后，葉片SPAD值急劇下降，皮棉產(chǎn)量減少了80%以上，基本絕收。綜合分析表明，淹水15天可以認(rèn)為是棉花苗期適應(yīng)澇害脅迫的臨界時(shí)間，在此之前棉花可以通過栽培技術(shù)措施進(jìn)行補(bǔ)救，恢復(fù)生長(zhǎng)。

棉花；澇害脅迫；臨界時(shí)間；恢復(fù)生長(zhǎng)

0 引言

棉花為錦葵科棉屬植物，是中國(guó)主要的經(jīng)濟(jì)作物之一，在國(guó)民經(jīng)濟(jì)和人民生活中占有重要地位。但棉花生長(zhǎng)周期較長(zhǎng)，生產(chǎn)中受自然條件的制約較大，特別是中國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)，由于地下水位過高或土壤排水不良，暴雨過后經(jīng)常發(fā)生澇漬災(zāi)害，對(duì)棉花生產(chǎn)造成了嚴(yán)重減產(chǎn)損失甚至絕收[1-2]。

近幾十年來，中國(guó)自然災(zāi)害導(dǎo)致棉花產(chǎn)業(yè)年際間波動(dòng)幅度較大。特別是澇漬災(zāi)害，更是影響長(zhǎng)江中下游棉區(qū)棉花生產(chǎn)的主要自然災(zāi)害之一。短期淹水對(duì)棉花生產(chǎn)不會(huì)造成顯著影響，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，植株萎蔫，綠葉面積減小，葉片黃化干枯，根系活力下降，生物量積累量下降[3-6]；淹水處主莖變色、褐化、發(fā)黑并逐漸膨大、肥腫、潰爛以致死亡[7-8]。然而，只要棉株莖尖仍保留綠色，排水后采取積極的栽培措施，還可使棉株重新發(fā)根長(zhǎng)葉，恢復(fù)生長(zhǎng)[9]。棉花苗期是以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主逐漸向營(yíng)養(yǎng)與生殖并進(jìn)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變，是奠定經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量基礎(chǔ)的重要時(shí)期。在長(zhǎng)江中下游棉區(qū)，受亞熱帶季風(fēng)氣候的影響，在棉花苗期常常出現(xiàn)多個(gè)強(qiáng)降水過程，一些排水不良或地下水位過高的田塊，經(jīng)常出現(xiàn)長(zhǎng)時(shí)間積水。田間水分過多對(duì)棉株正常生理代謝將產(chǎn)生一定干擾或刺激，造成了棉花生長(zhǎng)停滯，棉株死亡，導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)或絕收[10-11]。筆者通過盆栽方式研究棉花苗期不同淹水時(shí)間對(duì)棉花形態(tài)、生物量及生理變化的影響，明確棉花苗期臨界淹水時(shí)間，為棉花淹水后采取合適的栽培措施和種植模式提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料與設(shè)計(jì)

1.1.1 試驗(yàn)材料材料為本地區(qū)主栽轉(zhuǎn)基因雜交抗蟲棉品種‘中棉所63號(hào)’F1和‘湘雜棉8號(hào)’F1。

1.1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)采用盆栽方法，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每處理設(shè)置18次重復(fù)。選取肥力中等混合均勻的鮮土，風(fēng)干試驗(yàn)地土質(zhì)為壤土，0～20 cm耕層有機(jī)質(zhì)含量12.84 g/kg，全氮含量0.099%，速效氮、磷、鉀含量分別為79.94、44.25、82.82 g/kg；盆栽桶大小為：底直徑×高= 35 cm×40 cm，每桶裝土25 kg。試驗(yàn)于2013—2014年在安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所安慶試驗(yàn)基地防雨棚內(nèi)開展試驗(yàn)；采用營(yíng)養(yǎng)缽育苗移栽種植方式。

人工模擬澇漬災(zāi)害，田間設(shè)置了4個(gè)淹水處理（淹水保持高于土面2～3 cm）：5、10、15、20天，和全生育期正常水分管理（土壤水分保持田間持水量的75%左右）的對(duì)照CK，共5個(gè)處理。棉株現(xiàn)蕾后開始淹水管理，其它管理與當(dāng)?shù)卮筇锕芾硪恢隆?/p>

1.2 試驗(yàn)測(cè)定分析方法

1.2.1 測(cè)定時(shí)間與測(cè)定方法各處理選取長(zhǎng)勢(shì)一致的棉株10株，在各處理淹水結(jié)束后進(jìn)行株高、主莖葉片數(shù)、果枝臺(tái)數(shù)等形態(tài)生長(zhǎng)調(diào)查；同時(shí)在棉花吐絮后整株收取10株棉鈴及鈴殼進(jìn)行產(chǎn)量及構(gòu)成因子分析。

1.2.2 葉綠素測(cè)定方法采用日本產(chǎn)SPAD-502手持式葉綠素測(cè)定儀測(cè)定棉花功能葉SPAD值；每處理選取3株測(cè)定，每株選一片主莖葉片（一般為倒四葉，在淹水后期選擇生長(zhǎng)最旺盛主莖葉片），測(cè)定葉片不同位置的值6～8次，取其平均值。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析采用Excel、DPS等軟件進(jìn)行分析，方差分析均為0.01水平，采用LSD法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同淹水處理對(duì)棉花產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響

本試驗(yàn)通過對(duì)2個(gè)本地區(qū)主栽雜交棉品種‘中棉所63號(hào)’、‘湘雜棉8號(hào)’產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的比較，發(fā)現(xiàn)苗期淹水對(duì)棉花生長(zhǎng)有一定的影響；隨著淹水程度的加大，影響加劇。對(duì)皮棉產(chǎn)量比較，除‘中棉所63號(hào)’5天處理，其它淹水處理均與對(duì)照達(dá)極顯著水平。20天處理與其它處理比較均達(dá)極顯著水平；分別比對(duì)照減產(chǎn)91.8%、81.5%，基本絕收。單株成鈴數(shù)方面，2個(gè)品種均隨著淹水時(shí)間加長(zhǎng)而減少，淹水15天前表現(xiàn)不一；但20天處理與對(duì)照比較均達(dá)極顯著水平。2個(gè)品種單鈴重隨著淹水時(shí)間的增加而減少，同樣對(duì)照與20天處理達(dá)極顯著水平。從本試驗(yàn)結(jié)果（表1）看，棉花苗期淹水對(duì)品種衣分的影響不大，2個(gè)品種各處理間均未達(dá)顯著差異。

表1 不同淹水處理產(chǎn)量及其構(gòu)成比較

2.2 不同淹水處理對(duì)棉花形態(tài)生長(zhǎng)的影響

苗期是構(gòu)建棉花群體性狀的關(guān)鍵時(shí)期，是棉花從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變時(shí)期。搭建一個(gè)好的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)平臺(tái)是獲得高產(chǎn)的基礎(chǔ)。在各個(gè)處理淹水結(jié)束后，對(duì)棉花進(jìn)行形態(tài)性狀調(diào)查，結(jié)果（見表2）顯示，隨著淹水時(shí)間增加，株高、主莖葉片數(shù)、果枝臺(tái)數(shù)及單株鈴數(shù)均呈不同程度的減少。2個(gè)品種5天處理與對(duì)照比較，僅‘中棉所63’單株成鈴數(shù)達(dá)極顯著水平。10天處理中，僅有品種‘中棉所63’的主莖葉片數(shù)和果枝臺(tái)數(shù)及‘湘雜棉8號(hào)’單株成鈴數(shù)未達(dá)極顯著水平。15天處理與對(duì)照各生長(zhǎng)指標(biāo)比較均達(dá)極顯著水平（除‘湘雜棉8號(hào)’單株成鈴數(shù)）；2個(gè)品種20天處理各生長(zhǎng)指標(biāo)均與對(duì)照達(dá)極顯著差異，與其它處理間也存在不同程度的差異；其中主莖葉片數(shù)、單株成鈴數(shù)為對(duì)照的50%以下。

2.3 各處理棉花生長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化分析

試驗(yàn)各處理（對(duì)照正常水分管理）均于6月21日開始淹水，各處理淹水結(jié)束后，排除明水自然恢復(fù)，每間隔5天對(duì)各處理進(jìn)行生長(zhǎng)指標(biāo)調(diào)查。6月26日—7月1日間各處理主莖葉片數(shù)差別不大，且均呈增長(zhǎng)趨勢(shì)；對(duì)照略高于其它處理。至7月6日僅有CK、5天2處理主莖葉片數(shù)表現(xiàn)為增加趨勢(shì)，而其它處理下降。隨著淹水時(shí)間的增加，15、20天處理主莖葉片數(shù)繼續(xù)減少；至7月16日，除20天處理，其它處理均已恢復(fù)生長(zhǎng)，主莖葉片呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。2個(gè)品種各處理主莖葉片數(shù)在淹水5天后極差分別為1.44、0.67，20天后分別達(dá)到了7.11 、7.00。從圖1、2可看出，5天處理的主莖葉片數(shù)與對(duì)照差別不大，一直為增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)。10、15天處理2個(gè)品種分別在排水后5～10天棉株主莖葉片開始恢復(fù)生長(zhǎng)。圖3、4為各處理淹水后10～25天棉株株高的調(diào)查結(jié)果。可以看出，7月1日各處理間差異不大，對(duì)照略高于其它處理，隨著時(shí)間的推移，2個(gè)品種CK、5天處理株高快速增長(zhǎng)，10天增加較緩，而15、20天2處理基本停止生長(zhǎng)。

表2 淹水結(jié)束自然恢復(fù)5天后調(diào)查分析

圖1 ‘湘雜棉8號(hào)’淹水后各處理葉片生長(zhǎng)變化

圖2 ‘中棉所63號(hào)’淹水后各處理葉片生長(zhǎng)變化

2.4 不同淹水時(shí)間各處理葉片光合能力的動(dòng)態(tài)變化分析

葉片是棉花的主要源器官，棉株90%的光合產(chǎn)物來自葉片，特別是苗期，主莖葉片更是棉株光合作用的主體。水分條件變化直接影響葉片光合作用的強(qiáng)度以及光合產(chǎn)物在各器官中的分配，水分脅迫對(duì)光合產(chǎn)物分配的影響包括對(duì)光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)挠绊懞蛯?duì)源庫關(guān)系變化的影響[12]。澇害脅迫對(duì)棉株地上部分的傷害主要為根系缺氧引起的次級(jí)傷害，與葉片內(nèi)清除活性氧的酶保護(hù)系統(tǒng)活性被消弱，并導(dǎo)致膜脂過氧化作用加速有關(guān)，形態(tài)表現(xiàn)為葉色逐漸轉(zhuǎn)黃萎蔫，并逐漸喪失光合作用能力[13-14]。從外觀上看，棉花葉片隨著淹水時(shí)間增加，葉片最顯著的變化為失綠黃化并枯死脫落。這是由于葉片色素構(gòu)成比例發(fā)生了變化，葉黃素合成增加，葉綠素被大量水解[15]。本試驗(yàn)對(duì)2個(gè)品種進(jìn)行棉株主莖功能葉葉綠素測(cè)定分析，由圖5、6可知，從淹水開始至20天，各處理主莖功能葉SPAD值小幅變化，淹水處理與對(duì)照無明顯差異；25天后，5天處理SPAD值快速增加，其它處理與對(duì)照呈無規(guī)律性變化。2個(gè)品種20天處理在淹水結(jié)束5天后為最低，其SPAD值均低于16，分別降至淹水前的37.3%、45.8%；由此可見2個(gè)品種20天處理葉片基本枯死。

圖3 ‘湘雜棉8號(hào)’淹水后各處理棉花株高變化

圖4 ‘中棉所63號(hào)’淹水后各處理棉花株高變化

圖5 ‘湘雜棉8號(hào)’淹水后各處理葉綠素變化

圖6 ‘中棉所63號(hào)’淹水后各處理葉綠素變化

2.5 不同淹水時(shí)間對(duì)棉花干物質(zhì)積累的影響

干物質(zhì)積累是衡量作物生長(zhǎng)發(fā)育的重要指標(biāo)之一，較高的生物量是作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的前提，棉花群體生物量積累與產(chǎn)量密切相關(guān)，協(xié)調(diào)好棉花群體干物質(zhì)是生產(chǎn)上建立棉花高效群體結(jié)構(gòu)最本質(zhì)的基礎(chǔ)[16]。因此，棉花苗期干物質(zhì)積累量越大，其棉花產(chǎn)量潛力越大。淹水完全結(jié)束自然恢復(fù)5天后，對(duì)各處理取棉株2株進(jìn)行分解，105℃殺青0.5 h，80℃烘至恒重。圖7顯示，2個(gè)品種中，對(duì)照的干物質(zhì)均最高，淹水20天處理均最低；‘湘雜棉8號(hào)’20天處理干物質(zhì)積累量?jī)H為CK的14.1%，‘中棉所63號(hào)’20天處理干物質(zhì)積累量略高于‘湘雜棉8號(hào)’相應(yīng)處理，為對(duì)照的32.3%。‘湘雜棉8號(hào)’各處理單株干物質(zhì)積累量大小順序?yàn)镃K＞淹水15天＞淹水5天＞淹水10天＞淹水20天，其中淹水15天的單株干物質(zhì)為對(duì)照的61.2%，而淹水10天處理單株干物質(zhì)高于20天處理的421.3%。‘中棉所63號(hào)’各處理單株干物質(zhì)積累量大小順序?yàn)镃K＞淹水5天＞淹水15天＞淹水10天＞淹水20天，其中5天的單株干物質(zhì)為對(duì)照的77.2%，10天處理單株干物質(zhì)高于20天處理的229.4%。2個(gè)品種中，5天、10天及15天處理單株干物質(zhì)積累量差異較小，處理間表現(xiàn)不顯著，均介于對(duì)照和20天處理之間。圖7中還能看出，隨著淹水時(shí)間的增加，2個(gè)品種單株干物質(zhì)積累量的變化趨勢(shì)一致，但是變化程度存在差異，‘湘雜棉8號(hào)’5天、10天及15天處理的單株干物質(zhì)積累量均在對(duì)照的59.4%～61.2%之間，而‘中棉所63號(hào)’相應(yīng)處理的單株干物質(zhì)積累量均在對(duì)照的74.1%～77.2%之間。可以看出，‘中棉所63號(hào)’對(duì)澇害脅迫的適應(yīng)能力更強(qiáng)。

圖7 淹水對(duì)棉花干物質(zhì)積累的影響

3 討論與結(jié)論

棉花苗期是一個(gè)以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主并逐漸向營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、生殖生長(zhǎng)共進(jìn)轉(zhuǎn)變時(shí)期，是搭建棉花生殖生長(zhǎng)框架、奠定棉花產(chǎn)量的關(guān)鍵時(shí)期。棉花在苗期遭受澇漬脅迫，造成棉株個(gè)體生長(zhǎng)遲緩，葉片萎蔫脫落，隨著淹水時(shí)間的增加，受害程度加重，顯著降低棉苗干重，有的棉株出現(xiàn)死亡。楊云[17]研究發(fā)現(xiàn)，澇害發(fā)生的時(shí)期和時(shí)段不同，其導(dǎo)致植株生物量和養(yǎng)分的積累與分配變化較大。棉花苗期遭受短時(shí)間澇漬脅迫，排水后，棉花各生長(zhǎng)指標(biāo)能出現(xiàn)不同程度的恢復(fù)[18]。本研究表明，棉花苗期，淹水15天，自然恢復(fù)5天，其單株干物質(zhì)積累量還能維持在正常水分管理處理的50%以上，而淹水20天，棉株停止生長(zhǎng)，基本死亡。在本研究中，自然恢復(fù)5天后，棉株15天處理的單株干物質(zhì)積累量還高于5天或10天處理，這可能是短期澇害脅迫后，棉株存在一定的補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)，這與梁哲軍等[19]研究的結(jié)果相吻合。

葉片是棉花進(jìn)行光合作用的主體。澇害脅迫下，棉花葉片氣孔導(dǎo)度下降，葉綠體活性降低；隨著脅迫程度加劇，葉綠素含量降低，從而造成凈光合速率下降[20]。葉綠素含量下降,葉片早衰和脫落。土壤淹水不僅降低光合速率，光合產(chǎn)物的運(yùn)輸也有所下降。本研究結(jié)果表明，棉花苗期淹水15天之內(nèi)，葉片存在不同程度的萎蔫，但SPAD值還能維持在正常范圍內(nèi)，與對(duì)照差別不大；而淹水20天后，主莖葉片SPAD值急劇下降，葉綠素合成能力下降，棉株基本死亡。

在試驗(yàn)過程中，對(duì)棉苗進(jìn)行觀察發(fā)現(xiàn)，在淹水10天左右，棉株與水面交接處出現(xiàn)白色粉狀物，棉株主莖破裂、腐爛，長(zhǎng)出了白色不定根，這是由于淹水刺激了作物產(chǎn)生不定根[21-22]。在2個(gè)品種比較中，‘中棉所63號(hào)’淹水后白色不定根生長(zhǎng)較多。這可能與不同基因型品種的耐澇性有關(guān)[23]。

綜上所述，棉花苗期遭受澇害脅迫后，棉花生長(zhǎng)將受到一定的抑制，淹水5天，單株干物質(zhì)積累量，單株成鈴率下降；隨著澇害脅迫程度增加，淹水10～15天，棉花產(chǎn)量、株高顯著降低，單株成鈴率進(jìn)一步下降；淹水20天，棉花葉片SPAD值急劇下降，棉株基本枯死，與對(duì)照比較，2個(gè)品種產(chǎn)量均減少了80%以上，基本絕收。可以看出，苗期澇害脅迫10～15天為棉花恢復(fù)生長(zhǎng)的臨界時(shí)間。

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Effect of Waterlogging Degree on Cotton Seedling Growth and Physiological Change

Xu Daoqing1,Zheng Shufeng1,Wang Wei1,Liu Xiaoling1,Wu Wenge2,Chen Min1,Kan Huachun1

(1Cotton Research Institute,Anhui Academy of Agricultural Sciences(CRI,AAAS)/ Anqing Branch of National Cotton Improvement Center,Anqing 246003,Anhui,China;2Rice Research Institute,Anhui Academy of Agricultural Sciences,Hefei,230031,Anhui,China)

In order to clarify the adaptability of cotton after waterlogging stress,the cotton morphology, production and physiological change in the seedling stage under different waterlogging degrees were studied by pot experiments in rain shelters.The results showed that after waterlogging,cotton yield,the rate of bolls per plant,weight per boll,plant height,the number of leaves and dry matter accumulation per plant all decreased, while lint percentage did not change;the indicators continued declining with the waterlogging time increase. After waterlogging for 20 days,the leaf SPAD value declined rapidly,the cotton lint yield decreased by more than 80%,even resulted in total crop failure.The synthesis analysis showed that waterlogging for 15 days could be considered as the critical time for cotton to adapt to waterlogging stress during seedling stage,so cotton growth should be recovered by cultural technique measure before the critical time.

Cotton;Waterlogging Stress;Critical Time;Recovery Growth

S562

A論文編號(hào)：cjas15110014

公益性行業(yè)專項(xiàng)“主要農(nóng)作物澇漬災(zāi)害防控關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”(201203032)；安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院長(zhǎng)青年創(chuàng)新基金項(xiàng)目(15B0730)；安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)項(xiàng)目“棉花輕簡(jiǎn)化機(jī)械化關(guān)鍵技術(shù)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)”(13C0707)。

徐道青，男，1976年出生，安徽望江人，副研究員，主要從事棉花栽培生理、新型肥料研究等工作。通信地址：246003安徽省安慶市迎江區(qū)華圣路21號(hào)安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，Tel：0556-5201096，E-mail：13955600629@139.com。

2015-11-16，

2016-01-17。