表皮生長(zhǎng)因子的外源表達(dá)及其在仔豬生產(chǎn)上的應(yīng)用前景

湯小朋，陳思佳，張永勇，方熱軍

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙410128；2.邵陽縣畜牧水產(chǎn)局，湖南邵陽422100）

表皮生長(zhǎng)因子的外源表達(dá)及其在仔豬生產(chǎn)上的應(yīng)用前景

湯小朋1，陳思佳1，張永勇2，方熱軍1

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙410128；2.邵陽縣畜牧水產(chǎn)局，湖南邵陽422100）

表皮生長(zhǎng)因子（Epidermal growth factor,EGF）是促生長(zhǎng)因子家族成員之一，具有提高斷奶仔豬生長(zhǎng)性能，促進(jìn)腸道發(fā)育，提高胃腸道消化酶活性，提高免疫力，降低腹瀉率的功效。但是，EGF高昂的價(jià)格限制了其在飼料工業(yè)中的應(yīng)用。然而，隨著生物技術(shù)的發(fā)展，利用基因重組技術(shù)外源表達(dá)EGF，大幅增加了EGF的產(chǎn)量，降低了EGF的成本，使EGF在仔豬飼料中的應(yīng)用成為可能。文章主要介紹了利用基因工程菌外源表達(dá)EGF及表達(dá)產(chǎn)物在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用情況，為EGF在仔豬飼糧中的應(yīng)用提供參考。

表皮生長(zhǎng)因子；仔豬；基因工程；外源表達(dá)

斷奶應(yīng)激是仔豬生產(chǎn)中不可避免的現(xiàn)象，可導(dǎo)致仔豬采食量下降，日增重降低，嚴(yán)重者導(dǎo)致仔豬腹瀉，甚至死亡，給養(yǎng)豬生產(chǎn)帶來了重大的經(jīng)濟(jì)損失[1]。生產(chǎn)上，通常通過在仔豬飼料中添加抗生素來緩解仔豬斷奶應(yīng)激，促進(jìn)仔豬采食與生長(zhǎng)，降低仔豬腹瀉的發(fā)生[2]。但是，抗生素的大量使用不可避免的帶來了豬肉抗生素殘留與微生物耐藥性問題，直接或間接危害人的健康[3]。因此，尋求無污染、無殘留的綠色環(huán)保型抗生素替代品的研究已成為整個(gè)飼料、養(yǎng)殖行業(yè)的研究熱點(diǎn)。表皮生長(zhǎng)因子（Epidermal growth factor,EGF）是一種重要的生長(zhǎng)因子，廣泛存在于乳液、唾液、尿液、腸液、血液、羊水等體液中[4]。EGF對(duì)早期斷奶哺乳動(dòng)物的生長(zhǎng)、腸道發(fā)育及修復(fù)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)等具有促進(jìn)作用，是一種良好的生長(zhǎng)促進(jìn)劑，可有效減少抗生素的使用[5-8]。隨著生物技術(shù)的迅猛發(fā)展，利用基因工程菌外源表達(dá)EGF[9-11]，大幅降低了EGF的生產(chǎn)成本，使其在飼料工業(yè)中的應(yīng)用成為可能。

1 EGF的特性

EGF是Stanley Cohen在1962年從小鼠下頜腺中分離提純出的一種單鏈多肽類活性物質(zhì)[12]，分子量為6 kDa，含有53個(gè)氨基酸殘基，分子內(nèi)含有3個(gè)二硫鍵[4]，其活性中心位于第48～53個(gè)氨基酸殘基之間，說明第3個(gè)二硫鍵的存在對(duì)EGF生物活性的發(fā)揮起重要作用[13]。EGF特殊的結(jié)構(gòu)使其對(duì)熱和酸具有較強(qiáng)耐受性，能抵抗胰蛋白酶、糜蛋白酶及胃蛋白酶的消化[4，13]。Shen等[14]研究了EGF在3日齡哺乳仔豬與45日齡斷奶仔豬胃腸液中的穩(wěn)定性，結(jié)果表明，EGF在哺乳仔豬與斷奶仔豬的胃液中降解率低于20%；EGF在3日齡哺乳仔豬的小腸前、中、后段腸液中降解率分別為5%、20%、50%，在45日齡斷奶仔豬的小腸前、中、后段腸液中降解率分別為33%、51%、56%。Shen等[15]研究表明，幼齡仔豬口服EGF后，在腸道仍保留其生物學(xué)活性，在胃和小腸前段與EGF受體結(jié)合能力仍保持較高水平，只是在小腸后段明顯下降，說明EGF在仔豬腸道中還能發(fā)揮生物學(xué)功能。EGF的這些特性使其作為飼料添加劑應(yīng)用在斷奶仔豬飼料中成為可能。

2 EGF的外源表達(dá)

豬乳中EGF含量豐富，是新生仔豬獲取EGF的主要來源。斷奶后，仔豬EGF來源中斷，對(duì)其尚未發(fā)育完善的胃腸道來說無疑是雪上加霜。有研究者在斷奶仔豬飼料中添加外源EGF，發(fā)現(xiàn)仔豬腸道發(fā)育明顯好于未添加EGF的仔豬[16-17]。但是，EGF的價(jià)格昂貴，作為飼料添加劑成本太高，限制了其在仔豬飼料中的應(yīng)用。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的迅速發(fā)展，利用基因工程、蛋白質(zhì)工程、細(xì)胞工程、發(fā)酵工程等技術(shù)生產(chǎn)的蛋白質(zhì)、抗菌肽、酶制劑、激素、疫苗等已廣泛應(yīng)用于畜牧業(yè)中[18-19]。利用DNA重組技術(shù)，將豬EGF基因插入適宜載體，拼接后轉(zhuǎn)入新的宿主菌中，構(gòu)建能高效表達(dá)EGF的工程菌，是目前提高EGF的產(chǎn)量、降低EGF生產(chǎn)成本的主要途徑。目前，外源表達(dá)EGF主要有原核表達(dá)系統(tǒng)及真核表達(dá)系統(tǒng)。

常用于表達(dá)EGF的原核微生物有大腸桿菌、枯草芽孢桿菌及乳酸菌。大腸桿菌是第一個(gè)作為宿主菌表達(dá)外源基因的微生物，是最經(jīng)典的原核表達(dá)系統(tǒng)，其遺傳背景清楚，操作簡(jiǎn)便，生長(zhǎng)繁殖速度快，可快速大規(guī)模地生產(chǎn)目的蛋白[20]。Liu等[21]、Abdull等[22]利用大腸桿菌表達(dá)系統(tǒng)成功地表達(dá)出了人EGF。王雪敏等[23]利用大腸桿菌表達(dá)系統(tǒng)成功地表達(dá)出了犬EGF。賀超等[24]利用大腸桿菌表達(dá)系統(tǒng)成功地表達(dá)了豬源EGF。但是，大腸桿菌表達(dá)系統(tǒng)具有其局限性，如不能產(chǎn)生N-和O-端糖基化、脂肪酸酰化、磷酸化及二硫鍵的形成等翻譯后修飾，且表達(dá)后目的蛋白的穩(wěn)定性較差。更重要的是大腸桿菌對(duì)仔豬來說是致病菌，如果采用大腸桿菌表達(dá)，目的蛋白EGF需要分離提純后才能使用，這無形中增加了生產(chǎn)成本。枯草芽孢桿菌表達(dá)系統(tǒng)也是一種常見的原核表達(dá)系統(tǒng)，它具有遺傳特性強(qiáng)，分泌蛋白能力強(qiáng)的特點(diǎn)，可以表達(dá)原核、真核蛋白。枯草芽孢桿菌還有一個(gè)優(yōu)點(diǎn)，它的細(xì)胞壁內(nèi)不產(chǎn)生脂多糖，發(fā)酵后的產(chǎn)物可以不經(jīng)過提純，與培養(yǎng)基一起凍干后作為飼料添加劑使用。張博學(xué)[10]利用枯草芽孢桿菌和短短芽孢桿菌均成功表達(dá)出人EGF。乳酸菌也可作為宿主菌表達(dá)外源EGF。Kang等[25]、Wang等[26]利用乳酸乳球菌成功表達(dá)豬源EGF。鐘澤民等[11]利用植物乳桿菌表達(dá)出了豬EGF。乳酸菌對(duì)豬來說是益生菌，仔豬采食一定量的乳酸菌對(duì)維持其腸道微生物區(qū)系的平衡具有重要作用。

酵母表達(dá)系統(tǒng)具有一定蛋白質(zhì)翻譯后加工能力，有利于真核蛋白的表達(dá)。常用于表達(dá)EGF的真核表達(dá)系統(tǒng)主要有畢赤酵母表達(dá)系統(tǒng)和釀酒酵母表達(dá)系統(tǒng)。釀酒酵母是一種單細(xì)胞真核微生物，最早應(yīng)用于酵母基因的克隆和表達(dá)。目前，王蜀金等[9]已成功在釀酒酵母中表達(dá)出豬EGF，經(jīng)鑒定表達(dá)產(chǎn)物具有生物活性。畢赤酵母表達(dá)系統(tǒng)是工業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用最廣泛，技術(shù)最成熟的酵母表達(dá)系統(tǒng)。Lee等[27]、汪洋等[28]、廖小金等[29]、Khan等[30]先后利用畢赤酵母成功表達(dá)出了EGF。酵母表達(dá)外源EGF的效率遠(yuǎn)高于大腸桿菌等原核微生物表達(dá)EGF的效率（表1）。重組EGF在釀酒酵母、畢赤酵母、乳酸乳球菌及植物乳桿菌等微生物中的成功表達(dá)，降低了EGF的生產(chǎn)成本，為其進(jìn)一步應(yīng)用于飼料工業(yè)奠定基礎(chǔ)。

表1 重組EGF在不同工程菌中的表達(dá)情況

3 EGF表達(dá)產(chǎn)物在仔豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

EGF的外源表達(dá)大幅提高了EGF的產(chǎn)量，降低了生產(chǎn)成本，使EGF飼料添加劑產(chǎn)品的開發(fā)成為可能。研究表明，給斷奶仔豬額外補(bǔ)充EGF可提高仔豬的采食量，提高日增重，降低腹瀉率，促進(jìn)腸道發(fā)育，促進(jìn)腸道消化酶分泌。范志勇等[34]采用腹部皮下注射給予早期斷奶仔豬外源EGF，注射劑量為每天6 μg/kg體重時(shí)可顯著改善斷奶仔豬生長(zhǎng)性能，減輕斷奶應(yīng)激。Lee等[27]采用畢赤酵母表達(dá)豬EGF，最終得到870 mg/L的表達(dá)產(chǎn)物，然后在飼料中添加1.5 mg/kg EGF，飼喂14日齡斷奶仔豬，結(jié)果顯著提高了斷奶后1周（0～7 d）的平均日增重，有提高0～14 d平均日采食量、日增重和降低料重比的趨勢(shì)，但對(duì)0～28 d全期生長(zhǎng)性能無顯著影響。李垚等[35]對(duì)21日齡斷奶仔豬飼喂EGF，結(jié)果發(fā)現(xiàn)仔豬消化道中淀粉酶、脂肪酶、胃蛋白酶、蔗糖酶和鳥氨酸脫羧酶活性均有提高。EGF還能促進(jìn)鈉離子、氯離子、鎂離子、無機(jī)磷、葡萄糖、谷氨酰胺、小肽、5-羥色胺等物質(zhì)的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)[36]。目前應(yīng)用在仔豬上的主要是乳酸菌及酵母表達(dá)的EGF產(chǎn)物，主要應(yīng)用實(shí)例見表2。

表2 外源表達(dá)EGF在仔豬上的應(yīng)用實(shí)例

4 小結(jié)

EGF可提高斷奶仔豬生長(zhǎng)性能、促進(jìn)腸道發(fā)育和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、提高胃腸道消化酶活性和免疫力及降低腹瀉率。生物技術(shù)尤其是基因重組表達(dá)技術(shù)的發(fā)展為EGF大量生產(chǎn)提供了技術(shù)支撐，大幅降低了EGF的生產(chǎn)成本，為EGF在斷奶仔豬上的應(yīng)用提供了可能，因此EGF作為一種促生長(zhǎng)劑在抗生素嚴(yán)格控制的現(xiàn)狀下在仔豬生產(chǎn)上將具有廣闊的前景。

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（編輯：郭玉翠）

練瑜伽和普拉提可緩解壓力

【英國(guó)《每日電訊報(bào)》網(wǎng)站8月15日?qǐng)?bào)道】最新研究顯示，瑜伽和普拉提或具有抗壓效果，因其動(dòng)作可鎮(zhèn)靜大腦中與“戰(zhàn)斗或逃跑”反應(yīng)相關(guān)的部分。

美國(guó)匹茲堡大學(xué)的科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了一個(gè)連接大腦和腎上腺髓質(zhì)的神經(jīng)回路。腎上腺髓質(zhì)是腎上腺中心部位組織。當(dāng)面臨壓力時(shí)，該組織會(huì)使腎上腺素分泌量增加。

研究發(fā)現(xiàn)，同樣的回路也連接著大腦中掌控動(dòng)作的運(yùn)動(dòng)皮層。科學(xué)家認(rèn)為，對(duì)協(xié)調(diào)性、柔韌性和良好骨骼結(jié)構(gòu)有要求的運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目或可抑制人體的“戰(zhàn)斗或逃跑”反應(yīng)。

文章第一作者，匹茲堡大學(xué)神經(jīng)生物學(xué)系主任彼德·斯特里克說：“研究結(jié)果比我們開始這項(xiàng)研究前所預(yù)想的要復(fù)雜和有趣得多。”

在實(shí)驗(yàn)中，科學(xué)家通過對(duì)在互相連接的神經(jīng)元間游走的病毒進(jìn)行追蹤來探索連接大腦皮質(zhì)和腎上腺髓質(zhì)的神經(jīng)回路。

當(dāng)科學(xué)家開始探索這個(gè)連接大腦和腎上腺髓質(zhì)的神經(jīng)回路時(shí)，他們驚異于所發(fā)現(xiàn)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)數(shù)量。

壓力會(huì)給人體帶來各種影響，例如心跳加速、出汗以及瞳孔放大，同時(shí)還會(huì)激發(fā)認(rèn)知力，讓人們對(duì)周遭環(huán)境作出快速評(píng)估。

“如果有人欺負(fù)了你，你不必?fù)]拳相向，也不必驚慌逃跑，”斯特里克說，“你的反應(yīng)可能會(huì)更加微妙，或是不理不睬，或是作出機(jī)智反擊。這些選項(xiàng)都要拜大腦皮層所賜。”

不過令研究人員驚訝的是，這個(gè)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)還連接著原始運(yùn)動(dòng)皮層中掌管人體運(yùn)動(dòng)和姿勢(shì)的部分。

該研究還顯示，當(dāng)人們預(yù)見到?jīng)_突或者意識(shí)到自己犯錯(cuò)時(shí)，大腦皮層被激活的區(qū)域是腎上腺髓質(zhì)受到影響的源頭。

斯特里克說：“這說明有一種可能，即當(dāng)你回想起自己所犯的錯(cuò)誤、因?yàn)槟硞€(gè)錯(cuò)誤而想抽自己、或是想起一件傷心事時(shí)，大腦這部分皮層區(qū)域的活動(dòng)與遭遇真實(shí)事件時(shí)的反應(yīng)一樣，會(huì)抑制影響腎上腺髓質(zhì)的信號(hào)。”

這些發(fā)現(xiàn)還表明，壓力、沮喪和其他心理狀態(tài)也可以改變器官功能，這說明受心理因素影響的疾病的確有解剖學(xué)依據(jù)。

（轉(zhuǎn)自參考消息[N]，2016-08-17）

The Expression of Epidermal Growth Factor in Recombinant Strains and its Application in Piglets

TANG Xiaopeng1,CHEN Sijia1,ZHANG Yongyong2,FANG Rejun1
(1.College of Animal Science and Technology,Hunan Agricultural University,Changsha 410128,China; 2.Animal Husbandry and Fishery Bureau of Shaoyang County,Shaoyang 422100,China)

Epidermal growth factor(EGF)is one of the members of growth factor family,which has trophic effects in the growth performance and the gastrointestinal tract including enhanced proliferation and differentiation. Also,it can improve the activity of gastrointestinal digestive enzymes,enhance immune function and reduce the rate of diarrhea.But,the application of EGF in feed industry was limited due to the high prices of EGF.However,with the development of biotechnology,the production of EGF was increased,and the price of EGF was reduced greatly when the EGF was expressed in recombination strains,which made it a possible used in piglets. This review mainly introduced the situation of EGF expressed in recombinant strains and its application in piglets,and provided a better understanding of the utilization of EGF on piglets feed.

Epidermal growth factor;piglets;genetic engineering;exogenous expression

S816.7

A

1002-1957(2016)05-0029-04

2016-08-15

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（31572419）；湖南省研究生科研創(chuàng)新項(xiàng)目（CX2016 B276）

湯小朋（1986-），男，湖南邵陽人，在讀博士研究生，主要從事動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料研究工作.E-mail：tangxiaopeng110@126.com

方熱軍，教授，博士生導(dǎo)師.E-mail：fangrj63@126.com