荔枝花芽分化對其源葉光合作用及碳氮物質(zhì)代謝的影響

張紅娜，蘇鉆賢，陳厚彬

（1.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所/農(nóng)業(yè)部熱帶果樹生物學(xué)重點實驗室，廣東 湛江 524091；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，廣東 廣州 510642）

荔枝花芽分化對其源葉光合作用及碳氮物質(zhì)代謝的影響

張紅娜1，蘇鉆賢2，陳厚彬2

（1.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所/農(nóng)業(yè)部熱帶果樹生物學(xué)重點實驗室，廣東 湛江 524091；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，廣東 廣州 510642）

為研究荔枝花芽分化對其源葉光合及同化產(chǎn)物合成的影響，以妃子笑荔枝為材料，比較分析同一生境下成花枝條與未成花枝條葉片的光合參數(shù)和碳氮物質(zhì)的變化。結(jié)果表明，荔枝成花枝條葉片的凈光合速率（2.39 μmol/m2·s）極顯著地高于未成花枝條的（1.60 μmol/m2·s）；同時，成花枝條的氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率和水分利用率均高于未成花枝條。荔枝花芽分化階段，成花枝條葉片中的可溶性總糖含量和C/N比值明顯高于未成花枝條，而總氮含量則是未成花枝條明顯高于成花枝條。妃子笑荔枝花芽分化期間，其成花枝條潛在的光合能力要高于無花枝條；而源葉同化產(chǎn)物合成能力增加，則有助于為花芽發(fā)育提供充足的物質(zhì)基礎(chǔ)，以保證荔枝成花的順利進(jìn)行。

荔枝；花芽分化；光合作用；碳氮物質(zhì)

植物“源”葉片的光合作用為“庫”組織的代謝活動及其生長發(fā)育提供了動力［1］?！皫臁苯M織對光合產(chǎn)物的需求也對“源”葉片的光合作用有很大影響［2-4］。長期以來，果實作為強(qiáng)“庫”對“源”葉片光合作用的影響是研究植物“庫源”關(guān)系的重要課題［5-11］。目前，一種觀點認(rèn)為“庫”組織的存在能提高“源”葉片的光合速率，并可加速葉片中的光合產(chǎn)物向外轉(zhuǎn)運［7-9］；但另一種觀點認(rèn)為改變“庫源”關(guān)系對“源”葉片的光合速率無顯著影響［10-11］，說明“庫源”之間的相互作用會因植物或外界條件的不同而有所不同?；ㄑ糠只枪麡渖L重要的生理活動之一，同時也是復(fù)雜的形態(tài)建成過程，花芽分化過程是否對果樹葉片的光合作用產(chǎn)生影響受到研究者的廣泛關(guān)注［12-13］。

荔枝（Litchi chinensis Sonn.）屬無患子科荔枝屬常綠果樹，其花屬于混合花序，花序長度在10～40 cm之間，正?；ㄋ胄』〝?shù)量200～1 500朵，最多者可達(dá)4 000多以上，花量巨大［14］。荔枝花芽的生理分化過程無需消耗大量的碳素營養(yǎng)，但以白點為轉(zhuǎn)折點的花發(fā)端實際上啟動了一系列大量消耗碳素營養(yǎng)的生物過程，如花芽形態(tài)分化、花序發(fā)育、花器官構(gòu)建等［14］。因此，荔枝的花芽作為一個“庫”組織，在其發(fā)育過程中需要有一個穩(wěn)定的“源”為其提供養(yǎng)分。已有研究表明，荔枝“源”葉的光合速率會受到果實“庫”組織的影響，疏果處理會導(dǎo)致荔枝葉片光合速率明顯下降，且離果實越近的葉片光合速率越高［15］。但是荔枝花芽的存在是否會對其“源”葉的光合速率及碳氮物質(zhì)的積累產(chǎn)生影響，這個問題值得進(jìn)一步研究。因此，闡明這些問題對弄清荔枝開花過程中的能量代謝以及如何提高開花質(zhì)量有重要的理論與實踐意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)荔枝種質(zhì)資源圃進(jìn)行。供試品種為妃子笑，樹齡9～10年，常規(guī)管理，隨機(jī)選取健壯、長勢及發(fā)育狀況基本一致的3株作為試驗用樹。每株樹在樹冠外圍東南西北向隨機(jī)選取當(dāng)年生枝梢10枝，進(jìn)行定枝定位觀察頂端花芽分化的物候期，于荔枝末次枝梢開始現(xiàn)白點時，每個單株從東、南、西、北4個方向選取長勢相同的有白點和無白點枝條各5個，3株重復(fù)，共60個枝條，每個枝條分別做好標(biāo)記。跟蹤觀察每個枝條頂芽的生長狀況，1個月后確定所選枝條的成花情況。后續(xù)觀察確認(rèn)本試驗中所選的有白點枝條均發(fā)育成為有花枝條，而無白點枝條的頂芽仍然保持未萌動狀態(tài)。記白點與無白點枝條為成花枝條與未成花枝條兩種處理。

1.2 試驗方法

在出現(xiàn)白點后的第0、5、10、15和20 d上午9：00～11：00，對標(biāo)記好的枝條中部成熟葉片進(jìn)行活體測定光合特性和葉綠素指數(shù)，每次測定5個重復(fù)數(shù)據(jù)，并于當(dāng)天分別選取各植株標(biāo)記好的成熟葉片用冰盒保存帶回實驗室。采集的葉片用清水、蒸餾水清洗干凈，置于烘箱中105℃殺青15 min后65℃烘干24 h，再用粉碎機(jī)粉碎，過0.15 mm孔徑篩，裝入封口袋并置于干燥器中備用。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 光合特性測定 在出現(xiàn)白點后10 d上午9：00～11：00，對標(biāo)記好的枝條中部成熟葉片測定氣體交換參數(shù)和葉綠素指數(shù)。氣體交換參數(shù)采用美國Li-cor公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)進(jìn)行測定。測定時光合有效輻射（PAR）設(shè)為1 200 μmol/m2·s、大氣CO2濃度（Ca）設(shè)為400 μmol/mol。大氣溫度（Ta）、葉溫（TL）、相對濕度（RH）等參數(shù)均采用儀器自控系統(tǒng)控制，隨外界環(huán)境變化而變化。同時使用SPAD-502型號便攜式葉綠素儀對葉綠素指數(shù)進(jìn)行測定。

1.3.2 碳水化合物含量測定 可溶性總糖（以干重計）含量采用蒽酮-硫酸法［16］測定。淀粉含量測定采用碘顯色法［17］測定?？偟鞍缀浚ㄒ愿芍赜嫞y定采用凱式定氮法［18］測定。

1.4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010、SigmaPlot10.0和SPSS16.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及相關(guān)性分析，用t檢驗法對各參數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合參數(shù)比較分析

從表1可以看出，荔枝成花枝條葉片的凈光合速率（Pn，2.39 μmol/m2·s）極顯著高于未成花枝條葉片（1.60 μmol/m2·s）；成花枝條的氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和水分利用率（WUE）均高于未成花枝條，其中Gs達(dá)到顯著差異，Tr達(dá)到極顯著差異。

表1 成花枝條與未成花枝條葉片的凈光合速率及部分光合參數(shù)

2.2 葉綠素指數(shù)（SPAD）分析

SPAD可以表征葉片葉綠素的含量［19］。從圖1可以看出，荔枝成花枝條的SPAD值無明顯變化，但未成花枝條葉片的SPAD在白點出現(xiàn)后的20 d內(nèi)始終低于成花枝條，且在10 d左右有明顯下降趨勢，隨后又有所回升。

圖1 成花枝條與未成花枝條葉片葉綠素指數(shù)變化

2.3 碳水化合物和總氮含量分析

2.3.1 可溶性總糖含量 由圖2可知，荔枝花芽分化階段成花枝條和未成花枝條葉片中可溶性總糖含量有較大差異。在白點出現(xiàn)后的一段時間內(nèi)，荔枝成花枝條葉片中的可溶性總糖含量一直維持在30 mg/g左右的水平。未成花枝條中可溶性總糖含量一直維持在相對較低的水平，現(xiàn)白點后逐漸降低，10 d時達(dá)到最低水平，隨后又有所上升。

2.3.2 淀粉含量 從圖3可以看出，成花枝條與無花枝條中淀粉含量的變化趨勢恰好相反。出現(xiàn)白點 5 d后，成花枝條葉片中的淀粉含量急劇下降，10 d后減幅明顯下降，20 d時達(dá)到最低水平。而無花枝條中淀粉含量在現(xiàn)白點時明顯低于成花枝條，5 d后淀粉含量急劇增加，10 d時明顯超過對照，隨后一直維持在較高水平。2.3.3 總氮含量分析 由圖4可知，荔枝花芽分化階段成花枝條和未成花枝條葉片中總氮含量存在較大差異，白點出現(xiàn)后，未成花枝條葉片中總氮的含量趨于穩(wěn)定；而成花枝條葉片的總氮含量明顯低于未成花枝條，且含量隨著成花的發(fā)生繼續(xù)下降，在20 d時達(dá)到最低水平。

圖2 成花枝條與未成花枝條葉片可溶性糖含量變化

圖3 成花枝條與未成花枝條葉片淀粉含量變化

圖4 成花枝條與未成花枝條葉片總氮含量變化

2.3.4 C/N比值 C/N比是反映植物營養(yǎng)情況和生長狀態(tài)的重要指標(biāo)。從圖5可以看出，荔枝花芽分化階段成花枝條和未成花枝條葉片中C/N比值有一定差別，但變化趨勢基本一致，即先降低又升高；白點出現(xiàn)后荔枝成花枝條葉片中的C/N比值明顯高于未成花枝條，說明高C/N比值是影響荔枝成花的一個重要因素。

圖5 成花枝條與未成花枝條葉片C/N比變化

3 結(jié)論與討論

以往一些關(guān)于葡萄［1］、桃［20-21］、砂糖桔［22］等果樹的研究表明，果實的存在會提高葉片的光合效率。當(dāng)摘掉草莓［9］和桃［20］果實后，會導(dǎo)致其葉片光合速率大幅下降，原因可能是去除“庫”組織后破壞了原本的“庫-源”平衡，導(dǎo)致光合產(chǎn)物在葉片中積累，對葉片光合作用產(chǎn)生反饋抑制。本研究結(jié)果表明，妃子笑成花枝條葉片的光合速率極顯著高于未成花枝條，說明荔枝花芽分化期間其花芽作為“庫”組織存在對其“源”葉的凈光合速率產(chǎn)生一定的促進(jìn)作用。在研究植物庫源關(guān)系時，許多學(xué)者發(fā)現(xiàn)葉片Pn與Gs間存在密切的正相關(guān)關(guān)系［23-25］，“庫強(qiáng)”降低首先會導(dǎo)致葉片氣孔導(dǎo)度的下降，隨后由于蒸騰速率的降低，造成葉片溫度升高，從而調(diào)節(jié)光合系統(tǒng)的活性，最終使光合作用產(chǎn)生下調(diào)［6，24］。本試驗中，除Pn外，妃子笑成花枝條的Gs、Ci、Tr和WUE均高于未成花枝條，其中花芽的存在顯著提高了葉片的Gs和Tr，這可能是妃子笑成花枝條的Pn高于未成花枝條的原因之一。葉綠素為植物葉片進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì)之一，其含量與光合速率有密切關(guān)系［26］。有研究表明在正常生長條件下，水稻葉片的葉綠素含量與其光合速率呈極顯著正相關(guān)［27］，而葉綠素指數(shù)可以用來表征葉片內(nèi)的葉綠素含量［28］。本研究中，荔枝成花枝條葉片的葉綠素指數(shù)明顯高于未成花枝條，表明妃子笑成花枝條潛在的光合潛能高于未成花枝條。

光合作用是果樹生長發(fā)育的基礎(chǔ)，果樹積累的光合產(chǎn)物多則有利于樹體健壯生長、根系發(fā)達(dá)、枝條充實、花芽飽滿、產(chǎn)量高，且碳水化合物是光合作用的直接產(chǎn)物，對植物的成花結(jié)果也有十分重要的意義。研究表明，荔枝結(jié)果母枝的營養(yǎng)水平可以直接影響其成花和坐果［29-30］。Menzel等［31］也證明成花的荔枝樹體內(nèi)淀粉含量明顯高于維持營養(yǎng)生長的植株。本研究中，妃子笑荔枝成花枝條和未成花枝條葉片中主要碳水化合物和總氮含量存在較大差異。出現(xiàn)白點后，妃子笑成花枝條葉片中的可溶性總糖含量明顯高于未成花枝條，總體呈緩慢增加的趨勢；而成花枝條葉片中的淀粉含量則逐漸降低，變化趨勢與未成花枝條相反，這可能是葉片中儲存的淀粉水解為可溶性糖導(dǎo)致的，而可溶性總糖含量的增加能提高細(xì)胞液濃度，有利于促進(jìn)花芽分化；同一時期未成花枝條中的可溶性總糖含量要遠(yuǎn)低于成花枝條，這也反映了成花枝條的光合能力高于未成花枝條，以積累更多的光合產(chǎn)物用于花芽的發(fā)育。植物體內(nèi)含氮化合物與同化糖類含量的比例是決定植物花芽分化的重要因素之一［32］。高的C/N比有利于荔枝的花芽分化，荔枝生產(chǎn)中常通過修枝或斷根阻止氮素營養(yǎng)的吸收或通過環(huán)剝或環(huán)切樹干提高C/N比，從而達(dá)到促進(jìn)開花的目的。在妃子笑花芽分化期間，成花枝條葉片中淀粉、可溶性總糖的高含量和總氮的低水平，可能是花芽生理分化的重要營養(yǎng)基礎(chǔ)。

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（責(zé)任編輯 白雪娜）

Effects of flower bud differentiation on photosynthesis and carbon，nitrogen metabolism in Litchi（Litchi chinensis Sonn.）

ZHANG Hong-na1，SU Zuan-xian2，CHEN Hou-bin2
（1.Key Laboratory of Ministry of Agriculture for Tropical Fruit Biology/South Subtropical Crops Research Institute，CATAS，Zhanjiang 524091，China；2.College of Horticulture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China）

To investigate the effects of flower bud differentiation on photosynthesis and assimilation products，we analyzed the variation in the concentrations of leaf photosynthesis，carbon and nitrogen metabolism of ‘Feizixiao’litchi trees. The results showed that Photosynthesis （Pn，2.39 μmol/m2·s） was significantly higher in flowering shoot than that in vegetative shoot （1.60 μmol/m2·s）. In addition，it was found that the stomatal conductance（Gs），internal CO2concentration （Ci），transpiration rate （Tr），and water use efficiency （WUE） of flowering shoot were higher than those of vegetative shoot. During the flower bud differentiation stage，the contents of soluble sugars and C/N ratio of flowering shoot were significantly higher than those of vegetative shoot，whereas total nitrogen had a contrary tendency. The results suggested that there was higher potential photosynthetic capacity in flowering shoot than that in vegetative shoot. Litchi flowering was able to promote assimilation production，more sugar gave out a rich basis for the development of flower buds and to keep floral formation moving along smoothly.

Litchi （Litchi chinensis Sonn.）；flower bud differentiation；photosynthesis；carbon and nitrogen

S667.2

A

1004-874X（2016）11-0050-06

2016-08-01

國家荔枝龍眼現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金（CARS-33）；廣東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)（重要熱帶作物）產(chǎn)業(yè)技術(shù)研發(fā)中心建設(shè)項目

張紅娜（1986-），女，博士，助理研究員，E-mail：zhanghongna6789@163.com

陳厚彬（1963-），男，博士，研究員，E-mail：hbchen@scau.edu.cn

張紅娜，蘇鉆賢，陳厚彬.荔枝花芽分化對其源葉光合作用及碳氮物質(zhì)代謝的影響［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，43（11）：50-55.