李元鳳,何健,鄧傳東,楊賢彬
(1.西南科技大學生命科學與工程學院,四川綿陽621000;2.四川鐵騎力士集團,四川綿陽621000;3.宜賓雅泰生物科技有限公司,四川宜賓644000)
低聚糖在母豬生產中的研究進展
李元鳳1,2,何健1,2,鄧傳東3,楊賢彬1
(1.西南科技大學生命科學與工程學院,四川綿陽621000;2.四川鐵騎力士集團,四川綿陽621000;3.宜賓雅泰生物科技有限公司,四川宜賓644000)
低聚糖(oligosaccharides)又稱寡糖或寡聚糖,其來源廣泛,種類繁多。其中普通低聚糖可直接被機體消化吸收產生能量,而功能性低聚糖由于具有特殊的化學結構,不能為胃腸道內消化酶所識別而分解利用,但卻能被腸道內乳酸桿菌和雙歧桿菌等有益菌利用。因此,補充低聚糖可改變動物胃腸道微生物區系結構,調節機體免疫功能。目前低聚糖作為飼料添加劑已廣泛應用于豬生產中。文章主要對低聚糖的理化性質、作用機理及在母豬生產中的應用及發展趨勢作一綜述。
低聚糖;作用機理;母豬
低聚糖(oligosaccharides)又稱寡糖或寡聚糖,是由2~10個單糖經脫水縮合以糖苷鍵連接形成的具有直鏈或支鏈的低度聚合糖類的總稱。其分子式為(C6H12O6)n,(n=2~10),分子量約300~2 000 Da,甜度為一般蔗糖的0.3~0.6倍(龍膽寡糖為苦味)[1-2]。低聚糖是一種具有特殊生理功能的不消化性寡糖,具有活化腸道內雙歧桿菌,并促進其生長繁殖等功能[3]。據其生物學功能可分為功能性低聚糖(functional oligosaccharides)和普通低聚糖(general oligosaccharides)兩大類[4]。蔗糖、麥芽糖、乳糖、海藻糖、環糊精及麥芽低聚糖等屬于普通低聚糖,它們可被機體消化吸收產生能量[5]。而功能性低聚糖,由于糖苷鍵的結構或分子構象不同,不能為胃腸道內消化酶所識別而分解,動物不能直接消化利用,但卻能被腸道內乳酸菌和雙歧桿菌等有益菌利用,對動物胃腸道微生物區系、免疫等功能有重要影響。作為飼料添加劑使用的低聚糖一般指的是功能性低聚糖,即所謂的雙歧因子(Bifidusfactor,BF)。迄今為止,已確認的寡聚糖大約有1 000種以上,目前農業部批準可在飼料中使用的功能性寡糖有果寡糖、低聚木糖(木寡糖)、甘露寡糖、殼寡糖、寡聚葡萄糖、半乳甘露寡糖等。目前在單胃動物飼料中主要應用于禽類、仔豬和生長豬較多,用于母豬方面的研究報道還相對較少。本文主要就低聚糖在母豬生產中的國內外研究進展進行綜述。
1.1 果寡糖(Fructo-oligosaccharides,FOS)
果寡糖(FOS)也稱低聚果寡糖,是蔗糖分子以β-1,2糖苷鍵結合幾個D-果糖而形成的一組低聚糖的總稱,應用于飼料添加劑的主要有果寡三糖、果寡四糖和果寡五糖。它們在自然界以較高濃度存在于大麥、小麥、黑麥、馬鈴薯、萵苣、香蕉、洋蔥、菊苣等植物和酵母中[6-8]。天然存在的FOS由微生物或植物中具有果糖轉移活性的酶作用而產生,目前一般制備FOS采用酶水解法,也有采用黑曲霉發酵高濃蔗糖法和固定化增殖細胞法工業化生產FOS的報道,FOS的生產已從過去的液體深層發酵轉向采用固定化酶法生產[9]。
1.2 低聚木糖(Xylo-oligosaccharides,XOS)
低聚木糖(XOS)又名木寡糖,是由2~7個木糖經β-1,4糖苷鍵結合而成的功能性低聚糖,一般主要是從天然植物中提取。將天然植物含有的纖維素加水分解(酶法或物理法等)后,根據需要分離得到不同分子量的XOS,如木二糖、木三糖、木四糖、木五糖等均是XOS產品的有效組分,以木二糖和木三糖為主。
1.3 甘露寡糖(Mannanoligosaccharides,MOS)
甘露寡糖(MOS)是幾個甘露糖分子或甘露糖與葡萄糖通過α-1,2、α-1,3、α-1,6糖苷鍵組成的寡聚糖。它廣泛存在于魔芋粉、瓜兒豆膠、田菁膠及多種微生物細胞壁內,目前商品用甘露寡糖主要通過酶解法進行生產。
1.4 殼寡糖(Chito-oligosaccharide,COS)
殼寡糖(COS)又叫殼聚寡糖、低聚殼聚糖,是指由2~10個氨基葡萄糖以β-1,4糖苷鍵連接而成的低聚糖,通常由海洋動物所含豐富的甲殼素脫乙酰化,再通過糖苷酶降解獲得。分子量≤3 200 Da,是水溶性較好、功能作用大、生物活性高的低分子量產品。殼寡糖是天然糖中唯一大量存在的堿性氨基聚糖[10]。
1.5 寡聚葡萄糖(Glucooligosaccharides,GOS)
寡聚葡萄糖(GOS)是指葡萄糖反復結合形成的具有2~7個單糖分子的寡糖,以麥芽糖寡糖最為多見。現可利用不同的酶合成不同結構的麥芽糖。除直鏈麥芽糖外,經α葡萄糖苷酶的作用,可合成α-1,6結合鍵的分枝麥芽糖,如異麥芽糖、異麥芽三糖等。也可用β-葡萄糖普酶合成β-1,6鍵結合的龍膽糖和α-葡萄糖苷酶合成α-1,1鍵結合的海藻糖。
1.6 半乳甘露寡糖(Galaeto-oligosaccharides,GMOS)
半乳甘露寡糖(GMOS)應用比較廣泛,其構成以半乳糖為主。一般對同源半乳糖寡糖報道較多,對異源半乳糖寡糖報道較少。
低聚糖具有低熱、穩定、安全無毒、無殘留等良好的理化性質,具有調節腸道菌群、提高機體免疫力等保健功能。低聚糖的化學本質是一些不能被消化的短鏈碳水化合物,一般由2~10個單糖單位通過糖苷鍵而連接的小聚合體,介于單體單糖與高度聚合的多糖之間。
3.1 吸附腸道病原菌,調節腸道菌群結構
低聚糖可競爭性的結合病原細胞表面的外源凝集素,阻礙病原菌在上皮黏附,促使其隨糞便排泄,減少對動物的危害。低聚糖還可以通過物理吸附或直接結合霉菌毒素等形式,消除毒素對機體的有害影響[11]。低聚糖對腸道內的有益菌如雙歧桿菌、乳酸桿菌等營養物質具有高效的選擇性,可促進其大量繁殖[12-14]。同時有益菌產生的代謝產物短鏈脂肪酸能刺激腸道蠕動,縮短食糜在腸內的停留時間,從而減少有害物質對動物機體造成的毒害[11]。段緒東(2013)[15]研究表明,在仔豬飼糧中添加甘露寡糖有降低空腸和盲腸食糜大腸桿菌數量及增加空腸食糜乳酸桿菌數量的趨勢,并顯著提高回腸食糜乳酸桿菌數量(P<0.01),但在妊娠86 d的母豬飼糧中添加甘露寡糖無此效應。但李夢云等(2015)[16]研究發現,在妊娠85 d的初產母豬飼糧中添加0.3%果寡糖顯著降低了母豬糞便中pH和大腸桿菌數量(P<0.05),顯著增加了糞中乙酸、丙酸和丁酸的含量(P<0.05)。
3.2 調節機體免疫功能
低聚糖對動物機體的免疫功能具有調節作用。據報道,低聚糖可結合在細菌和病毒等表面,減緩抗原吸收,增加抗原效價,從而增強機體免疫功能[17-18]。張雷等(2014)[19]試驗研究結果表明,母豬飼糧中添加0.2%FOS能顯著增加哺乳母豬血清IgG抗體濃度(P<0.05);同時能顯著增加哺乳母豬血清分泌型IgA抗體濃度(P<0.05),可明顯增強豬的黏膜免疫功能。
3.3 降低血清膽固醇
低聚糖對雙歧桿菌具有特定的增殖作用,而雙歧桿菌的增殖直接影響和干擾了膽固醇合成所需要的還原酶[羥甲基戊二酸單酰輔酶A(HMG-CoA)]的活性,使得血清膽固醇降低[20-21]。譚聰靈等(2010)[22]研究報道,在母豬飼糧中添加FOS,母豬血清總膽固醇、甘油三酯顯著降低(P<0.05)。
3.4 促進礦物質的吸收利用
低聚糖進入腸道后段可作為營養物質被有益菌消化利用,從而使有益菌增殖。乳酸桿菌等有益菌能夠產生乙酸、丙酸、丁酸、乳酸等脂肪酸,使腸道pH降低,使鐵離子、鎂離子等離子的溶解度增加,促進其吸收。Newman等(1995)[23]研究發現,有益細菌的生長有助于鈣、鋅、硒等與抗氧化有關微量元素的吸收,從而促進機體的非特異性免疫作用。徐秀容等(1999)[7]研究表明,乳酸桿菌、雙歧桿菌可促進鎂等礦物質的吸收利用。
3.5 不同低聚糖之間的互作或低聚糖與益生素、抗生素的協同作用
低聚糖與其它益生素或抗生素合用對母豬繁殖性能和泌乳力的影響程度不一定顯著,但可不同程度地改善繁殖母豬的生產性能和免疫機能。與抗生素相比,普遍認為合用效果優于單一使用,但與抗生素的種類、低聚糖使用種類和劑量有一定關系。
郭小云等(2015)[24]研究發現,經產母豬飼糧中添加低聚木糖可提高仔豬斷奶窩重以及母豬泌乳量,與王彬等(2006)[25-26]、譚聰靈等(2010)[22]的研究結果類似。具體研究內容及結果見表1。
王彬等(2006)[27]、譚聰靈等(2010)[22]、郭小云等(2015)[24]還在低聚糖和抗生素對母豬和其后代仔豬的血清生化指標影響進行了研究,具體結果見表2。

表1 不同低聚糖、抗生素或益生素對母豬繁殖性能和乳成分的影響

表2 不同低聚糖、抗生素或益生素對母豬和其后代仔豬血液成分的影響
此外,宋曉春(2006)[28]研究表明,XOS添加量為100 g/t時,與鹽霉素鈉8 000 μg/mL及桿菌肽鋅2 000 μg/mL對大腸桿菌K88有協同抑菌作用;當XOS添加量為200 g/t時,與鹽霉素鈉8 000 μg/mL、洛克沙胂1 000 μg/mL和桿菌肽鋅2 000 μg/mL聯合應用的抑菌作用效果較佳,與其他抗生素聯用則無明顯效果。3.6低聚糖對母豬血液生化指標及與繁殖相關激素水平的影響
母豬飼糧中添加低聚糖可降低血清膽固醇含量,增強機體免疫功能,但不同營養水平對母豬血液生化指標的影響程度有差異,高營養水平可能會降低母豬免疫力。
王彬等(2006)[29]、陳建榮(2007)[30]和龍次民等(2014)[31]研究發現,母豬飼糧中添加不同種類低聚糖對母豬血清生化指標、與采食相關的激素水平等的影響不一致,同時還受飼糧營養水平的影響,具體研究結果見表3。
譚聰靈等(2010)[22]還研究了3個水平的FOS對母豬血液生化指標的影響,具體研究結果見表4。

表3 不同低聚糖對母豬血液成分的影響

表4 3個水平FOS對母豬血液成分的影響
此外,段緒東(2013)[15]研究還發現,在妊娠86 d的母豬飼糧中添加甘露寡糖提高了空腸NF-κBp65(P<0.05)和IL-8(P<0.05)mRNA表達豐度,顯著降低了腸系膜淋巴IL-8mRAN的相對表達量(P<0.01)。
4.1 低聚糖對初產母豬繁殖性能及泌乳力的影響
低聚糖對母豬繁殖性能的影響不顯著,但可顯著改善后代仔豬生長性能。李夢云等(2015)[16]研究表明,在妊娠85 d的初產母豬中添加0.3%果寡糖母豬哺乳期采食量可以提高24.88%(P<0.05),健仔率、仔豬斷奶重和平均日增重分別提高22.34%、23.30%和27.09%(P<0.01),而對產程、總產仔數、產活仔數、活仔率和初生重無顯著影響(P>0.05)。此外,也顯著提高了母豬血清總蛋白、球蛋白含量及白蛋白/球蛋白(P<0.05),對血清白蛋白、葡萄糖、尿素氮、鐵、銅和鋅含量無顯著影響(P>0.05)。
4.2 低聚糖對經產母豬繁殖性能及泌乳力的影響
經產母豬飼糧中添加低聚糖對母豬的繁殖性能有不同程度的影響,不但可以縮短母豬產程,提高母豬的泌乳量,還對母豬初乳中免疫物質成分有一定改善。而也有一些研究表明,母豬飼糧中添加低聚糖對豬的生產性能無明顯作用或有某些負作用。低聚糖對母豬乳汁分泌量及乳成分的改變可能與飼糧營養水平、低聚糖種類、添加時間以及添加劑量等有關。具體研究結果見表5和表6。

表5 不同低聚糖對母豬繁殖性能的影響

表6 不同低聚糖對母豬泌乳力等的影響
此外,田剛等(2012)[38]對妊娠86 d的長白×約克夏經產母豬進行研究發現,母豬飼糧中添加300 mg/kg COSⅡ能在一定程度維持母豬豬瘟、偽狂犬病和藍耳病疫苗的抗體水平。Chunyan Xie等(2015)[40]研究則表明,在妊娠85 d的母豬飼糧中添加30 mg/kg COS可顯著提高豬乳中AA濃度(P<0.05),還提高顯著仔豬肝臟中PEPCK-C,PEPCK-M和G6Pase中mRNA表達的水平和活性(P<0.05)。與對照組相比,母豬飼糧飼喂COS的仔豬血糖濃度極顯著升高(P< 0.001),肝糖原濃度顯著下降(P<0.05)。
4.3 低聚糖對重胎期母豬繁殖性能及免疫水平的影響
重胎期母豬飼糧中添加低聚糖的研究報道相對較少。有研究表明,乳果糖對重胎期母豬繁殖性能沒有顯著影響,但可以顯著提高仔豬日增重,對母豬和仔豬的免疫力有一定程度提高。Krueger等(2002)[42]研究發現,在重胎期(產前產后10 d)母豬飼糧中每天添加45 mL乳果糖,以及在仔豬斷奶前后10 d的飼糧中按每千克體重添加15 mL乳果糖進行試驗,結果仔豬斷奶重和日增重顯著高于對照組,試驗組仔豬和母豬血漿中IgG濃度均顯著高于對照組。母豬和仔豬血清中IgG水平均比對照組高,分娩后20 d母豬糞便中需氧性細菌總數顯著增加,產后10 d母豬豬乳中抵抗脂多糖(LPS)的抗體IgG水平顯著提高。
4.4 母豬飼糧中添加低聚糖對后代仔豬生長性能、血液生化指標和與免疫相關基因表達量等的影響
妊娠母豬飼糧添加低聚糖可提高后代仔豬生長性能,改善部分特異性免疫和非特異性免疫應答能力。此外,一部分試驗結果也表明,低聚糖會影響母豬胎兒胎盤先天性免疫反應。但低聚糖對后代仔豬生長性能的改善程度有一定差異,這可能與低聚糖種類和添加水平有一定關系。
段緒東(2013)[15]研究表明,在妊娠86 d的母豬飼糧中添加甘露寡糖顯著提高斷奶時血清免疫成分或與免疫相關基因的含量,田剛等(2012)[38]、張雷等(2014)[19]等有類似報道,但添加不同低聚糖改善的程度有差異,具體見表7。

表7 不同低聚糖對斷奶仔豬血液成分的影響
此外,段緒東(2013)[15]研究還發現,母豬或者仔豬飼糧中添加甘露寡糖對35日齡仔豬空腸和腸系膜淋巴結中TLR2與TLR4基因mRNA無顯著影響。駱光波等(2014)[39]在妊娠第1天的PIC經產母豬(2~6胎)飼糧中添加0.03%COS進行試驗,結果表明,飼糧中添加COS顯著提高了母豬胎兒胎盤中TLR4和MyD88基因表達量(P<0.01),且COS組母豬胎兒胎盤中TLR9基因表達量有提高的趨勢(P=0.06),IL-1、3基因表達量也有降低的趨勢(P=0.10)。
飼用抗生素的使用曾被認為是20世紀畜牧業生產中最偉大的生物技術,它的應用和推廣創造了養殖業和飼料業的革命,推動了經濟的迅速發展。但隨著抗生素的長期、大量濫用帶來了嚴重的負面效應:1)破壞畜禽的胃腸道微生態平衡,干擾畜禽免疫系統,降低畜禽對疾病的抵抗力,影響畜禽健康,嚴重威脅畜牧業的可持續發展;2)在肉、蛋、奶等畜產品中殘留,直接威脅人的健康;3)通過抗生素耐藥性的交互遺傳和交叉傳播,耐藥菌株增多,使臨床上治療更加棘手,不得不提高治療用藥的劑量,間接威脅人的健康。這一系列問題導致人們對抗生素的使用越來越抵制。功能性低聚糖作為一類新型的微生態促進劑越來越受到重視。在飼料中加入功能性低聚糖,盡管不能全部替代抗生素,但可減少抗生素的用量,降低動物制品中的藥物殘留。低聚糖在促進動物生長,提高飼料報酬,降低死亡率和促進動物體對氮及微量元素的吸收利用方面也有一些研究成果。
低聚糖由于來源和生產工藝有較大差異,且品種繁多,隨著生產工藝的改進,低聚糖必將在飼料行業乃至人類生活中發揮不可估量的作用。今后還要對動物應用現代生物學方法,在細胞、分子、基因水平上深入開展研究,以闡明低聚糖的詳細機理,這對于人類進入真正意義上的無抗時代及防治重大疾病等方面有著重大的現實意義。此外,低聚糖的大量開發利用對某些生產領域處理工業廢水廢渣帶來希望,低聚糖對全世界環境保護的貢獻也不可估量。
隨著近年來全世界對于禁用抗生素的呼聲越來越高,各國也相應出臺一系列禁用抗生素的政策法規,功能性低聚糖完全替代抗生素必然成為行業研究熱點,也將成為必然趨勢。
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(編輯:富春妮)
Research Progress of Oligosaccharides on Sow Production
LI Yuanfeng1,2,HE Jian1,2,DENG Chuandong3,YANG Xianbin1
(1.School of Life Science and Engineering,Southwest University of Science and Technology, Mianyang 621000,China;2.Tie Qi Li Shi Group,Mianyang 621000,China; 3.Yibin Yatai Biotechnology Co.,Ltd.,Yibin 644000,China)
Oligosaccharides are also called chitosan.They are widespread and there are various species.Common oligosaccharides can be directly absorbed by the organism to produce energy.Because of having special chemical structure oligosaccharides can not be recognized by digestive enzymes in the gastrointestinal tract and be decomposed.But they can be utilized by lactobacillus and bifidobacterium in the gut and other beneficial bacteria.Therefore,adding oligosaccharide can change animal gastrointestinal microflora structure and adjust body's immune function.Oligosaccharides as feed additives have been widely used in swine production.This paper will introduce physical and chemical properties,action mechanism of oligosaccharides and application and developing trend in the production of sow.
oligosaccharides;mechanism of action;sow
S816.7
A
1002-1957(2016)03-0043-06
2016-05-09
李元鳳(1978-),女,四川宜賓人,在讀碩士研究生,研究方向為動植物發育與調控.E-mail:309271207@qq.com
何健,副教授,碩士生導師.E-mail:hejian@swust.edu.cn