青藏高原高寒草甸區鐵路工程跡地植被恢復過程的種間關聯性

羅久富,鄭景明,周金星,張 鑫,崔 明

1 北京林業大學林學院, 北京 100083 2 北京林業大學水土保持學院, 北京 100083 3 西北農林科技大學林學院, 楊凌 712100 4 中國林業科學研究院荒漠化研究所, 北京 100091

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青藏高原高寒草甸區鐵路工程跡地植被恢復過程的種間關聯性

羅久富1,2,鄭景明1,周金星2,*,張 鑫3,崔 明4

1 北京林業大學林學院, 北京 100083 2 北京林業大學水土保持學院, 北京 100083 3 西北農林科技大學林學院, 楊凌 712100 4 中國林業科學研究院荒漠化研究所, 北京 100091

為了研究大型工程建設對脆弱生態系統的影響,以青藏高原高寒草甸區鐵路工程跡地植被為對象,分別在青藏鐵路建設期(2005年8月)、運行期(2009年8月、2013年8月)對工程跡地進行了3次植被群落調查,樣地大小10m×40m,在此基礎上利用種間關聯性分析的方法,通過對群落特征的方差比率(VR)檢驗、χ2檢驗和Spearman秩相關系數檢驗,來探討群落物種總體關聯性和主要種種對間關聯性。結果顯示：(1)2005年群落平均蓋度(35.214.41)%,群落內共有物種71種,2009年群落平均蓋度(33.423.01)%,共有物種78種,2013年群落平均蓋度(43.413.26)%,共有物種85種。(2)對群落物種總體關聯性檢驗發現群落物種總體關聯性均表現為顯著正相關,關聯程度排列為VR2005>VR2009>VR2013,群落趨向松散,抗干擾能力弱。(3)對群落主要物種種對間關聯性檢驗發現成對物種間的正、負聯結比例總體呈下降趨勢,并且達到顯著或極顯著的種對數百分比也呈下降趨勢,群落內物種間聯結強度逐漸降低。(4)在高寒草甸區工程跡地植被恢復8a時間里,部分相同種對之間的關聯程度發生變化,中生或者濕生植物減少,耐旱植物種類增加,表明鐵路沿線由于生境小氣候干旱化和土壤緊實度增加,群落組成發生適應性改變,群落處于從逆向演替向正向演替的過渡階段,應盡量降低放牧等二次干擾,加速其自然恢復進程。研究旨為探索青藏鐵路工程跡地植被恢復規律提供參考。

種間關聯；高寒草甸；青藏鐵路；干擾；青藏高原

植物群落的本質特征是整體性和差異性的統一,也就是群落內的物種之間存在相互關聯,這種關聯決定著群落的結構和動態[1- 2]。種間關聯包括聯結性和相關性兩個方面,種間聯結性是指不同物種在空間分布上的相互關聯性,通常是由于群落生境的差異影響了物種的分布而引起的[3],是一種定性關系；種間相關性也是指不同種類在空間分布上的相互關聯性,但是不局限于物種存在與否的二元數據,同時還與物種的數量數據(如蓋度、高度等)有關,是一種定量的關系。由于χ2檢驗是基于物種有/無的二元數據進行檢驗的,只能定性的分析出物種間是否存在關聯,而不能檢驗出關聯程度的大小[4- 5]。因此,在量化的蓋度數據的基礎上,結合方差檢驗和Spearman秩相關系數檢驗來分析不同時期群落內主要物種之間的相關性,能更精確、全面地分析一定時期內群落物種間的關聯性變化動態[6-7]。一般認為,在一個群落中一個物種依賴另一個物種或兩個物種具有相似的生活習性會呈現出正關聯,而相互競爭或者生態位分離的物種之間則表現為負關聯[4,8-9]。因此,研究一個群落內物種在不同時期的種間關聯變化,能加深對群落性質的理解,正確認識生物與非生物因素在群落物種組配過程中的地位和作用[4,10]。

國內外學者對森林、濕地、草原等各類植物群落的種間關聯開展了大量研究[1-2,8-9,11-12]。針對高山草地群落,國外學者研究了道路修建、干旱脅迫等對其組成、結構等的影響,以及高山地區墊狀植被與其他物種的相關關系等[9,13-16], 如O′Connor 和Aarssen認為,植物群落物種間正負聯結比例和聯結強度會隨著演替的推進而增強[9],Alex等對高山墊狀植物的研究發現,物種之間存在復雜的相互關聯性,并且受到生物環境因子的影響[16]；國內多是基于一次性調查數據的物種關聯性分析[5,11,17-22],如邢福等對糙隱子草草原的物種關聯性研究發現,隨著放牧壓力增加,物種間總體上趨向于無關聯[11]；房飛等發現,在新疆亞高山草地中,原始植被物種間多成正聯結,而退化植被的物種間則表現出無聯結或負聯結[22]。對大型工程或干擾后植被群落變化的研究相對較少。對汶川地震滑坡跡地植被恢復過程的研究發現,震后5a的群落中正關聯物種對數低于負關聯,達到顯著關聯的比例也較低[23]；齊麟等研究發現,加強采伐的干擾力度會使某些樹種之間由正關聯轉變為負關聯[24]。本研究采用長期樣地監測數據,對青藏高原高寒草甸區鐵路工程跡地植物群落物種關聯性動態變化進行研究。

青藏高原高寒草甸區自然地理和氣候條件獨特,保存有相對完整的特殊生態系統及特有的珍稀動植物資源,具有特殊的生態價值以及科研價值[25]。青藏鐵路貫穿大部分高寒植被區,受鐵路工程跡地影響最大的植被類型之一就是高寒草甸植被[26],而這種影響究竟如何,本研究以該區域內青藏鐵路工程跡地植物群落為研究對象,對以高山嵩草(Kobresiapygmaea)等為主要優勢種的高寒草甸區設置長期監測樣地[26-28],進行種間關聯動態研究,旨在揭示高寒草甸區工程跡地植被自然恢復過程規律,探討高寒脆弱環境條件下的自然植被受到大型工程干擾后能否通過自然恢復達到穩定狀態,為青藏高原高寒草甸區工程跡地植被恢復和多樣性保護提供參考。

1 研究區域

研究區域主要位于唐古拉山與當雄縣之間(91°06′—91°44′E,33°04′—30°28′N),最高海拔5072m,最低海拔4549m。年均溫-7—0℃,年降水300—400mm。根據《中國植被》相關分類和實地調查可知該區域主要是高寒草甸景觀,土壤以高寒草甸土為主[29],土壤風化程度較低,粗骨性強,土層較薄,土層下面多礫石,透水性強,保水型差。地下有永凍層,阻礙植物根系生長和發育,水分難下滲。主要植物物種有高山嵩草,青藏薹草(Carexmoorcroftti),紫花針茅(Stipapurpurea)等。青藏鐵路從2001年開始動工,2005年基本完成路軌建設,2006年鐵路正式通車運行。

2 數據來源與研究方法

2.1 植被調查方法

樣地布設范圍為唐古拉山口至烏瑪塘,由于青藏鐵路護欄外工程跡地主要在距離護欄0—20m之間,所以自唐古拉山口起,每隔50km在護欄外距離護欄5m處設置一塊樣地,共8塊樣地,每塊樣地10m×40m,長邊與青藏鐵路平行,在樣地中線上每隔5m布設一個1m×1m的樣方,每塊樣地共9個樣方,共72個樣方。分別于鐵路建設期(2005年8月)、植被恢復4年后(2009年8月)和植被恢復8年后(2013年8月)對每塊固定樣地進行群落學調查,內容主要包括植物種類、蓋度、高度、株數等,記錄海拔、經緯度等。本研究選取重要值大于0.01的物種作為群落主要物種進行物種關聯性分析[4,30]。

2.2 數據分析方法

2.2.1 物種重要值

采用重要值綜合指標來處理數據,物種重要值(IV)用下式計算[4,31]：

2.2.2 總體關聯性分析

總體關聯性是一個群落中所有物種的關系,可以通過計算種間聯結指數(VR)來測定所研究對象的總體關聯性[32]。其計算公式為：

2.2.3 種對間聯結性分析

種間聯結一般采用χ2檢驗進行定性研究,根據基于2×2列聯表的χ2統計量進行聯結性分析[33],其公式

式中,N為樣方總數；a為兩物種均出現的樣方數；b、c分別為只有1種物種出現的樣方數；d為兩物種均未出現的樣方數。當ad>bc時,兩物種為正聯結,ad0.05),則表示兩個種獨立分布,為中性聯結；若3.841<χ2<6.635(0.016.635(P<0.01),則表示種對間聯結極顯著。

2.2.4 種對間相關性分析

用定量數據(蓋度)作為Spearman秩相關分析的數量指標[31]。

Spearman秩相關系數計算公式：

式中,N為總樣方數,dj=(xij-xkj),xij和xkj分別為種i和種k在樣方j中的秩。

3 結果與分析

3.1 受鐵路工程干擾后植物群落的物種變化

圖1 2005年、2009年和2013年固定樣地中各科所含物種數的比例Fig.1 The proportions of species in families in 2005, 2009 and 2013景天科 Crassulaceae；藜科 Chenopodiaceae；百合科 Liliaceae；麻黃科 Ephedraceae Dumortier；車前科 Plantaginaceae；茜草科 Rubiaceae；紫草科 Boraginaceae；報春花科 Primulaceae；唇形科 Labiatae；鳶尾科 Iridaceae；薔薇科 Rosaceae；傘形科 Umbelliferae；十字花科 Cruciferae；罌粟科 Papaveraceae；龍膽科 Gentianaceae；禾本科 Gramineae；豆科 Leguminosae；菊科 Compositae；莎草科 Cyperaceae；茄科 Solanaceae；蓼科 Polygonaceae；石竹科 Caryophyllaceae；玄參科 Scrophulariaceae；毛茛科 Ranunculaceae；大戟科 Euphorbiaceae；虎耳草科 Saxifragaceae

重要值大于0.01的主要物種名稱及重要值見表1。

表1 歷次調查群落內主要物種名稱及其重要值

—表示重要值小于0.01

隨著時間的推移,群落內主要物種的種類和數量也發生了變化,恢復初期群落內IV大于0.01物種數為23種,高山嵩草在群落內占據絕對優勢,其重要值(IV=0.3580)遠遠高于其它物種,恢復4年后增加到27種,恢復8年后,降為21種。

3.2 物種間的總體關聯性分析

3次調查的物種間的總體關聯性統計結果見表2。可見歷次調查的群落內物種的總體關聯性都為顯著正關聯(P<0.05),聯結指數(VR)大小關系為VR2005>VR2009>VR2013,這表明受到鐵路工程干擾后,植物群落內物種總體關聯雖保持顯著正關聯,但是隨著時間推移正關聯強度呈現出減弱的趨勢。表明鐵路建設對該區域內高寒草甸植物物種間的總體關聯性產生了一定的影響,群落內各物種之間的依賴性可能隨著時間的增加逐漸減弱。

表2 青藏高原高寒草甸歷次調查群落內物種總體關聯性

3.3 主要物種種對間的聯結性分析

2005年、2009年和2013年3次調查的主要物種種對間的聯結性χ2檢驗(P=0.05)結果表明,正聯結種對數所占的百分比總體呈降低趨勢,負聯結種對數比例增加(圖2),3個階段正負聯結種對百分數之比分別為1.88、0.94和1.04。這說明,最初恢復的4a時間里群落內種間關系經歷了劇烈地變化,后4a時間內群落變動較弱,正聯結比重微弱回升。

圖2 歷次調查主要物種種間χ2檢驗正關聯、負關聯和無關聯種對數百分比Fig.2 Percentage of dominant species pairs with positive, negative and non-association of three periods in alpine meadow

3.4 主要物種種對間相關性分析

在Spearman秩相關系數檢驗中(表3,圖3),3次調查中大部分物種種對間都未達到顯著相關,種間聯結較為松散,各物種獨立性較強,群落穩定性較弱,容易受到外界干擾而發生改變。2005年253對物種對中,正相關種對數162對,負相關91對,2009年351對物種對中,正相關種對數166對,負相關185對,2013年210對物種對中,正相關種對102對,負相關108對。負相關比重增加,且達到顯著負相關的種對數百分比增加,尤其是最初4a恢復時期內物種負相關比重迅速增加,后4a增加幅度則相對減弱,8年間達到顯著正相關種對數百分比從37.16%降低到18.57%。同時部分相同物種之間的關聯程度也發生了變化,如11-15(二裂委陵菜-疊裂銀蓮花)在3次調查結果中呈現不顯著負相關-顯著負相關-極顯著負相關的變化,11-16(疊裂銀蓮花-高山嵩草)種對在2005年和2009年均表現為不顯著負相關,2013年則為顯著負相關,10-15(墊狀金露梅-二裂委陵菜)種對在2005年表現為不顯著負相關,2009年和2013年均表現為極顯著負相關。

結合χ2檢驗和Spearman秩相關系數檢驗分析,青藏高原高寒草甸區鐵路工程跡地植被主要種在最初4a的恢復期間負相關種對數比例明顯增加,達到顯著或極顯著負相關的種對數所占的百分比也呈現上升趨勢,達到顯著或極顯著正相關的種對數所占的百分比降低,但恢復第4年到第8年間正負相關比例變化不明顯。

表3 不同時期Spearman秩相關系數檢驗結果

極顯著P<0.01,顯著P<0.05,不顯著P≥0.05

4 討論

植物群落中各物種的關系決定著群落結構特征和動態,研究群落內物種的關聯性是了解群落穩定性和分析群落動態的重要途徑[35]。

4.1 高寒草甸區鐵路工程跡地植被恢復過程中群落結構變化規律

等級演替理論指出,不同物種對裸地的利用能力存在差異,對不同裸地的適應能力也不同,裸地的可利用性與物種的繁殖體生產力、傳播能力以及萌發和生長能力緊密相關[36]。本研究中,工程跡地植被在8a的自然恢復過程中,恢復時間較短,物種組成不穩定,群落蓋度及群落內物種數總體上呈增加趨勢,群落內耐旱植物種類增加。能在極端干旱或寒冷環境下存活并繁殖的基本上是抗旱性或耐寒性最好的物種[37]。鐵路工程跡地土壤物理結構遭到破壞,影響植物根系生長以及水分下滲,地表徑流增加,導致該區域內土壤含水量降低,形成干旱環境[38]；另外通車運行之后,火車通過時小環境的氣流擾動加速地表水分蒸發也可能是造成該地域趨向旱生環境的原因之一[15]。恢復初期,群落優勢種重要值最高的為高山嵩草(IV2005=0.3593),二裂委陵菜地位中等,4年后及8年后群落內重要值最高的均為二裂委陵菜；不適宜干擾后的干旱生境的植物如西藏虎耳草等逐漸消失,適應惡劣環境能力強的藜科物種出現并占據較高的重要值,如高寒荒漠及高寒荒漠草原建群種平臥軸藜、墊狀駝絨藜(IV2013=0.0083)出現,且平臥軸藜與纖桿蒿、臭蒿等耐旱物種呈正相關關系,說明受到干擾后,由于高山嵩草和二裂委陵菜對環境適應能力不同,高山嵩草的無性系分蘗數下降[39],生態幅廣的旱生植物二裂委陵菜等迅速擴張。李丹雄等對汶川地震滑坡跡地植被恢復研究也發現,在自然恢復過程中,滑坡跡地群落物種多以菊科和禾本科等耐旱耐瘠薄物種為主[23]。總體來說,鐵路工程跡地群落在8a恢復期間物種數增加,耐寒耐旱植物種增多,更多不同生態位的物種共存于群落中,表明群落的非生物環境條件發生了某種程度的改變。

4.2 高寒草甸區鐵路工程跡地植被恢復過程中種間關聯變化規律

在植物群落發展過程中,有學者提出,早期群落內物種大量侵入定居,物種間激烈競爭,群落變化劇烈,當發展到一定的階段,群落變化速度減緩[37,40]。本研究中群落內的植被恢復8年間,群落內物種間的正負聯結比例表現為降低趨勢,達到顯著的種對數比重降低,尤其是最初4a時間里,正關聯種對數比重明顯減小,變化劇烈,后4a變化不明顯,該結果與O′Connor 和Aarssen等預測的物種關聯性變化與群落發展趨勢的關系不同,他們認為隨演替的推進物種間的正負聯結比例增加,聯結強度增強[9],而在本研究中前4年群落內正負聯結比例明顯降低,說明群落受到鐵路工程干擾后,在恢復階段初期群落內發生劇烈變化,物種迅速向裸地擴張,處于大量侵入定居階段,并且各物種間發生生態位競爭,之后各物種開始適應干擾的生境,鐵路工程跡地植被在經歷劇烈變化之后開始恢復,但仍未達到穩定階段。導致差異的主要原因可能是各研究的時間尺度、干擾類型、非生物因子脅迫程度以及植被發展變化的初始狀態等不同所致,O′Connor等研究針對的是不同恢復年限的撂荒地群落,而本研究對象是環境極端嚴酷的青藏高原,青藏鐵路的修建和之后的運行對凍土、土壤和植被的影響方式等都不同于其他研究。

研究發現,工程跡地群落中二裂委陵菜與疊裂銀蓮花等多對種對間的關聯程度隨時間發生變化,負相關性增強,說明這些種對間競爭強度增加。由競爭理論可知,植物對資源的相似或者不相似的需求使各物種之間存在相關關系,而不同物種對同一資源獲取的難易程度影響著這些物種間的競爭強度,因而即使是相同種對在不同的恢復階段也可能表現出不同的相關關系[41- 42]。齊麟等也指出種對間的關系會因外界條件的改變而發生改變[24]。這種物種間關系的變化可能與環境資源的可利用性有關,更多物種利用相同資源,導致物種間的競爭程度以及產生競爭的物種數增加[43]。

5 結論及建議

青藏高原高寒草甸區鐵路工程跡地植被8a恢復時間內,群落蓋度增加,耐旱耐瘠薄物種增加,群落內物種間的正關聯種對數比例下降,負關聯種對數比例增加；經歷了初期4a的劇烈變動后,群落變化程度減弱,工程跡地植物群落處于不穩定的恢復階段。由于原生境被嚴重破壞,恢復過程中雖然物種數和蓋度增加,但是土壤環境條件變化緩慢,群落結構尚不穩定,應該屬于從逆向演替到正向演替的過渡時期。所以在植被自然恢復仍不穩定的狀態下,應盡量降低人為的二次干擾,避免逆向演替的發生。

致謝：本文所用數據源于青藏鐵路沿線植被多次調查成果,調查數據是所有參與青藏鐵路沿線調查人員的成果,8年來參與調查的人員共60余位。野外調查得到了青藏鐵路公司、國家林業局、西藏林業廳、青海林業廳等單位的大力幫助,特此致謝。

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Analysis of the interspecific associations present in an alpine meadow community undergoing revegetation on the railway-construction affected land of the Qinghai-Tibet Plateau

LUO Jiufu1, 2, ZHENG Jingming1, ZHOU Jinxing2,*, ZHANG Xin3, CUI Ming4

1CollegeofForestry,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China2SchoolofSoilandWaterConservation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China3CollegeofForestry,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China4InstituteofDersertification,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China

interspecific association; alpine meadow; Qinghai-Tibet Railway; disturbance; Qinghai-Tibet Plateau

林業公益性行業科研專項經費資助項目(201504401)；國家自然科學基金資助項目(30870231)

2015- 02- 03;

日期:2016- 01- 22

10.5846/stxb201502030276

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zjx9277@126.com

羅久富,鄭景明,周金星,張鑫,崔明.青藏高原高寒草甸區鐵路工程跡地植被恢復過程的種間關聯性.生態學報,2016,36(20):6528- 6537.

Luo J F, Zheng J M, Zhou J X, Zhang X, Cui M.Analysis of the interspecific associations present in an alpine meadow community undergoing revegetation on the railway-construction affected land of the Qinghai-Tibet Plateau.Acta Ecologica Sinica,2016,36(20):6528- 6537.