克里雅綠洲旱生蘆葦根莖葉C、N、P化學計量特征的季節變化

李紅林，貢 璐,*，洪 毅

1 新疆大學資源與環境科學學院, 烏魯木齊 830046 2 綠洲生態教育部重點實驗室, 烏魯木齊 830046

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克里雅綠洲旱生蘆葦根莖葉C、N、P化學計量特征的季節變化

李紅林1,2，貢 璐1,2,*，洪 毅1,2

1 新疆大學資源與環境科學學院, 烏魯木齊 830046 2 綠洲生態教育部重點實驗室, 烏魯木齊 830046

旱生蘆葦在水分限制、元素匱乏的環境條件下，經長期進化適應形成了自身獨特的生理生態特征，研究其C、N、P化學計量特征隨生長季節的變化規律有助于深入了解該植物生存和適應策略。系統分析了克里雅綠洲旱生蘆葦根、莖、葉的C、N、P化學計量特征及其季節動態，深入探討了不同生長季、不同器官以及兩因素的交互作用對以上特征的影響。結果表明：旱生蘆葦C、N、P含量均值分別為393.36、12.43、1.25 mg/g，C∶N、N∶P、C∶P均值分別為54.55、9.96、441.27。整個生長季內蘆葦各器官間C、N、P平均含量的變化規律一致，為葉>莖>根，C、N、P化學計量比的變化規律不一致；蘆葦C含量隨生長季節的變化不斷增加，N、P隨季節的變化逐漸減少，C、N、P化學計量比隨季節的變化規律也不盡相同。對蘆葦C、N、P含量及其化學計量比整體變異來源分析顯示，生長季節的變化對蘆葦C、P、C∶N、C∶P變化的貢獻大于器官間差異，器官間差異對蘆葦N、N∶P變化的貢獻大于生長季節的變化；說明蘆葦生長發育過程中各生長季各器官對元素的吸收利用具有特異性。結合N、P元素含量及N∶P值的大小可知，研究區蘆葦生長受到N、P共同限制，且更易受N元素的限制。

旱生蘆葦；生態化學計量學；器官；季節；克里雅綠洲

植物碳(C)、氮(N)、磷(P)元素及其平衡穩定關系在植物生長和生理機能調節中發揮著重要作用[1]。生態化學計量學通過分析生物系統多重化學元素和能量的交互作用，為探索C、N、P 等元素的生態學過程和生物地球化學循環提供了一種新思路，是當前生態學研究的熱點[2-4]。相關學者將其率先應用于水生生態系統，之后擴展到陸地生態系統，集中于森林、草地和濕地植物[5-11]，取得了一系列重要進展；而干旱區植物相關的研究相對不足，且主要以不同生境和不同生活型植物葉片為研究對象[12-14]。旱區植物在水分限制、元素匱乏的條件下，形成其獨特的生理生態特征，研究不同器官元素的分配特點及其季節動態變化規律，對揭示嚴酷生境下植物的生存策略具有重要意義。

克里雅綠洲地處塔里木盆地南緣極端干旱區，生態環境十分脆弱，水資源短缺、土壤鹽漬化問題突出[15]。極其惡劣的環境條件導致該區生物多樣性低，植被稀疏、結構簡單。旱生蘆葦(Phragmitesaustralis)為多年生禾本科植物，分布于干旱區綠洲農田外圍、鹽堿地以及一些沙漠地區，是該區優勢物種。前人對旱生蘆葦的研究集中在形態、生理生態特征等方面[16-17]，而有關其各器官元素化學計量特征隨植物生長變化規律的研究鮮有報道。本研究以旱生蘆葦為研究對象，系統分析旱生蘆葦各器官C、N、P生態化學計量特征的季節變化規律，旨在解析旱生蘆葦在各生長季對環境變化的響應，補充旱生植物在生態化學計量學領域中的研究成果，促進荒漠生態系統的保護與重建。

1 研究方法

1.1 研究區概況

克里雅綠洲地處塔克拉瑪干沙漠南緣、昆侖山中段北麓，跨81°08′59″—82°00′03″E， 36°44′59″—37°12′04″N。該區南高北低，最高海拔5 460m，最低海拔1 180m。屬暖溫帶大陸性干旱荒漠氣候，晝夜溫差大，年均氣溫12.4℃，多年有效積溫4 340 ℃；降水稀少，年均降水量44.7mm；蒸發強烈，年均蒸發量2 498mm；熱量與光照十分豐富，年光輻射量598.672kJ；春夏多風沙和浮塵等災害天氣。土壤母質以棕漠土為主，原生土壤偏堿性，含鹽量高，土壤貧瘠。該區土壤表層(0—20cm)的基本理化性質：pH值為8.72，土壤水分為15.46%，有機質、全氮、有效磷、速效鉀含量分別為2.97g/kg、0.15g/kg、1.86mg/kg、305.20mg/kg；平均地下水埋深為2.92m，北部荒漠區超過7 m。蘆葦、檉柳(Tamarixspp.)、胡楊(Populuseuphratica)、駱駝刺(Alhagisparisifolia)是綠洲主要的天然植物。該區經濟發展主要依靠農業，且仍處于傳統農業經濟狀態。

1.2 樣品采集與分析

在研究區選擇立地條件相對一致的5個蘆葦群落為樣地，分別于2013年4月(生長初期)、7月(生長旺季)和10月(生長末期)在每個樣地隨機選取3個1m×1m的樣方，按對角線法選取樣方內10株蘆葦，齊地面剪下得到地上部分(包括地上莖和葉片)樣品，在剪過的樣方內先將土壤表面的殘落物和雜質清除干凈，挖取0—30cm地下部分根系(包括根莖和須根)。所有樣品帶回實驗室經清洗后，于烘箱中105℃下殺青0.5 h，然后80℃烘干至恒重，粉碎后過100目篩，測定全C、全N和全P含量；其中全C含量采用重鉻酸鉀氧化外加熱法，全N含量采用凱氏定氮法，全P含量采用鉬銻抗比色法。每個樣品重復測定3次，測定結果以單位質量的元素含量(mg/g) 表示。

1.3 數據處理

數據前期處理、繪圖及統計分析分別在Microsoft Excel 2 007和SPSS 19.0軟件中完成。利用單因素方差分析(One-way ANOVA)中LSD(Least-significant different)多重比較分別分析不同器官間和生長季節間蘆葦C、N、P含量及其化學計量比的差異。對不同生長季蘆葦各器官C、N、P含量及其化學計量比進行重復測量方差分析(Repeated-Measure ANOVA)。

2 結果分析

2.1 蘆葦C、N、P含量及其化學計量比的經典統計學特征

對研究區蘆葦C、N、P含量及其化學計量比進行經典統計學分析，結果如表1所示。C、N、P含量均值分別為393.36、12.43、1.25 mg/g。由于采樣涉及不同季節和器官，所以極差較大，分別為424.7、32.29、4.16 mg/g。進一步分析C、N、P化學計量比可知，C∶N、N∶P、C∶P均值分別為54.55、9.96、441.27，其中，N∶P比值小于14，研究區植物生長受N元素限制更為明顯。變異系數(CV)是反映隨機變量離散程度的主要指標：CV≤0.1為弱變異，0.1

表1 蘆葦C、N、P含量及其化學計量比的統計學參數

2.2 蘆葦各器官C、N、P含量及其化學計量比的季節動態特征

不同生長季蘆葦各器官C、N、P含量往往表現出較大的差異(圖1)。各生長季蘆葦C、N、P含量的變化規律均為葉>莖>根，但隨季節的動態特征各不相同。生長初期各器官間C含量無顯著差異，生長旺季和末期莖和葉C含量顯著高于根(P<0.05)；不同生長季節間C含量呈現先升高后降低的趨勢，其中莖和葉C含量在不同生長季節間的差異性顯著(P<0.05)，根C含量表現為生長旺季顯著高于生長初期和生長末期(P<0.05)。生長初期莖和葉N含量顯著高于根(P<0.05)，生長旺季和末期僅葉片N含量顯著較高(P<0.05)；生長初期和生長末期葉片P含量顯著高于根和莖(P<0.05)，生長旺季各器官間P含量變化不顯著(P>0.05)。不同生長季節間蘆葦各器官N、P元素含量變化一致，根和莖N、P含量為生長初期>生長旺季>生長末期，葉片N、P含量為生長初期>生長末期>生長旺季；其中生長初期N、P元素含量顯著高于生長旺季和生長末期(P<0.05)，生長旺季和末期間N、P含量的差異未達到顯著性水平(P>0.05)。

圖1 蘆葦各器官C、N、P含量及其化學計量比的季節動態Fig.1 Seasonal dynamics of C, N and P contents and their ratios in different organs of Phragmites australis 不同大寫字母表示同一器官不同季節間差異顯著；不同小寫字母表示同一季節不同器官間差異顯著(P<0.05)

不同生長季蘆葦各器官C∶N、N∶P、C∶P也呈現出一定的變化規律(圖1)。不同生長季蘆葦各器官C∶N的變化趨勢均為根>莖>葉，生長初期根C∶N顯著高于地上部分(P<0.05)，生長旺季和末期葉片C∶N顯著低于根和莖(P<0.05)；隨生長季節的變化蘆葦C∶N先升高后降低，根和葉片C∶N在不同生長季節間呈現出顯著性差異(P<0.05)，莖C∶N僅在生長旺季和末期顯著高于初期(P<0.05)。蘆葦N∶P的變化趨勢與N、P含量變化一致，生長初期地上部分N∶P顯著高于根(P<0.05)，生長旺季和末期N∶P在根和莖間無顯著差異(P>0.05)；不同生長季蘆葦根和莖N∶P表現為先降低后升高，根N∶P在生長初期與旺季間表現出顯著性差異(P<0.05)，莖N∶P在生長初期顯著低于生長旺季和末期的值(P<0.05)；不同生長季節間葉片N∶P差異不顯著(P>0.05)。生長初期根C∶P顯著高于地上部分(P<0.05)，生長旺季和末期各器官間C∶P差異不顯著(P>0.05)；不同生長季葉片C∶P 差異顯著(P<0.05)，根和莖C∶P從生長初期到生長旺季顯著增長(P<0.05)，而后無顯著變化(P>0.05)。

2.3 蘆葦各器官 C、N、P含量的季節分配特征

在植物生活史過程中植物為了適應不斷變化的外界環境以及滿足自身的生長，其體內結構性物質、功能性物質以及儲藏性物質在分配比例上隨季節變化會產生較大的差別[14]。不同生長季蘆葦體內C、N、P含量的分配格局如圖2所示。生長初期蘆葦C含量在根、莖和葉的分配比例較為均衡，分別為32.42%、33.73%和33.85%；生長旺季蘆葦C含量在各器官的分配比例未出現較大波動，與生長初期相比，根的分配比例降低至30.74%，莖和葉片C含量的分配比例分別增加到34.06%和35.20%；生長末期根C含量的分配比例進一步下降至26.89%，莖和葉片C含量的分配比例增加到34.51%和38.60%。整個生長季內N含量在根和莖的分配比例隨生長季的變化持續降低，在生長末期分別為15.66%和22.42%；葉片N含量的分配比例則不斷增加，到生長末期高達61.92%。P含量在生長初期根、莖和葉的分配比例分別為22.57%、36.33%和41.10%；到生長旺季，根P含量的分配比例增加了6.70%，莖和葉片P含量的分配比例則下降至34.15%和36.59%；到了生長末期根和莖P含量的分配比例下降，葉片P含量的分配比例有所增加，分別為26.53%、28.91%和44.56%。

圖2 蘆葦各器官C、N、P分配特征Fig.2 C, N and P distribution characteristics of each organ of Phragmites australis

2.4 蘆葦C、N、P含量及其化學計量比的整體變異分析

蘆葦C、N、P含量及其化學計量比受不同生長季和不同器官單因素及其兩因素的交互影響程度各不相同(表2)。蘆葦C含量受生長季節極顯著影響(P<0.01)，其離差平方和最大，為580827.60，其次是不同器官(P<0.05)，兩因素的交互作用對C含量的影響也達到顯著水平(P<0.05)。N含量的變異主要受不同器官的影響，其離差平方和為3101.60，不同生長季節以及兩因素的交互作用對蘆葦N含量的影響達到極顯著水平(P<0.01)。P含量的變化主要受到生長季節的限制，不同器官對蘆葦P含量的影響達到極顯著水平(P<0.01)。

表2 旱生蘆葦C、N、P含量及其計量的整體來源變異來源分析

Table 2 Summary about the effect of variation from different organs, months and both interactions on C, N and P contents and their ratios ofPhragmitesaustralis

參數Parameter變異來源Sourceofvariationdf離差平方和SS均方MSFC/(mg/g)器官Organ(O)299755.9049877.957.97*器官間誤差O-error36225328.776259.13季節Season(S)2(1.42)580827.60409315.83101.01**器官×季節O×S4(2.84)45183.5715920.693.93*季節間誤差S-error72(51.08)206830.884048.78N/(mg/g)器官Organ(O)23101.601550.8094.65**器官間誤差O-error36589.8716.39季節Season(S)2(1.68)2885.291719.8059.68**器官×季節O×S4(3.36)471.96140.664.88**季節間誤差S-error72(60.40)1740.4228.82P/(mg/g)器官Organ(O)26.583.2910.07**器官間誤差O-error3611.760.33季節Season(S)2(1.42)18.7813.2028.58**器官×季節O×S4(2.84)2.921.032.22季節間誤差S-error72(51.19)23.650.46C∶N器官Organ(O)249107.2524553.6322.50**器官間誤差O-error3639280.731091.13季節Season(S)279529.8239764.9150.72**器官×季節O×S415837.433959.365.05**季節間誤差S-error7256450.02784.03N∶P器官Organ(O)2800.84400.4249.58**器官間誤差O-error36290.778.08季節Season(S)274.4137.213.87*器官×季節O×S4124.7731.193.24*季節間誤差S-error72692.179.61C∶P器官Organ(O)2378476.03189238.022.75器官間誤差O-error362481172.4368921.46季節Season(S)2(1.73)3321146.511922874.0932.60**器官×季節O×S4(3.45)257602.7774573.301.26季節間誤差S-error72(62.18)3666965.5258974.89

自由度后括號內數字為按Greenhouse-Geisser方法校正后的自由度結果;**P<0.01，*P<0.05

蘆葦C∶N的變異主要受生長季節的影響，其次為不同器官，最后是兩因素的交互作用，三者對蘆葦C∶N比值的影響均達到極顯著水平(P<0.01)。不同器官對N∶P變異的影響達到極顯著水平(P<0.01)，其離差平方和最大，兩因素的交互作用以及不同器官對蘆葦N∶P的影響達到顯著性水平(P<0.05)。C∶P主要受到生長季節的限制，其離差平方和最大，為3321146.51，不同器官及兩因素的交互作用對蘆葦C∶P比值的影響未達到顯著水平(P>0.05)。

總之，對比器官和季節因素F值發現，生長季節變化對蘆葦C、P、C∶N、C∶P變化的貢獻大于器官間差異，器官間差異對蘆葦N、N∶P貢獻大于生長季節的變化，由此可見生長季節內N含量的變異性對N∶P的動態變化起主導作用。

3 結論與討論

3.1 蘆葦C、N、P化學計量特征分析

蘆葦是隱域性植物，可生存于各種生態環境，本文研究對象旱生蘆葦在適應干旱環境的過程中體內C、N、P含量不斷變化，從而形成了自身獨特的生理生態特征。其在不同生長季的平均C含量為(393.36±99.91)mg/g，低于全球492種陸地植物研究所得的C含量((464 ± 32.1)mg/g)[18]。蘆葦在不同生長季的平均N含量為(12.43±8.70)mg/g，顯著低于全球植物N含量的平均水平20.1 mg/g[19]。與全球P含量水平(1.99 mg/g)[18]相比，研究區蘆葦不同生長季的P含量(1.25±0.74)mg/g較低。旱生蘆葦根的C∶N∶P的質量比為373∶7∶1(折合成原子比為983∶15∶1)，莖的C∶N∶P的質量比為317∶9∶1(折合成原子比為839∶21∶1)，葉片C∶N∶P的質量比為277∶12∶1(折合成原子比為706∶27∶1)，均低于全球平均水平[20]。

3.2 蘆葦各器官C、N、P含量的季節變異規律

C是植物各種生理生化過程的底物和能量來源，N和P是各種蛋白質和遺傳物質的重要組成元素[21]；因此，C同化和N、P吸收的途徑不同，在自然條件下，一般認為C不會限制植物的生長，N和P的變化則是生態系統生產力的主要限制因素[22-23]。在本研究中生長初期蘆葦生物量小，C含量較低；各器官輸導組織、支持組織發育均不完善，細胞大多具有分裂能力，需要大量的蛋白質和核酸來滿足植物逐漸增加的生長速率，從而對N、P元素的選擇性吸收較多。生長旺季溫度升高，光合作用增強，葉片作為植物獲取能源和合成光合產物的同化器官，此時其新陳代謝和生產活動最為旺盛，糖類物質得到有效的積累，生物量迅速增加，C含量達到峰值，而蘆葦根對營養元素的吸收趕不上細胞膨脹的速率，使得蘆葦各器官N、P元素受到稀釋效應[24]。傳導器官莖在這個時期將葉片光合作用所固定的C輸送至根，致使其本身的C含量達到整個生長季的峰值。生長末期為植物吸收根快速生長期，根的吸收能力得到加強，葉片C含量小幅度降低，營養元素N、P卻略有增加，用以提高植物的代謝強度，這與平川等[25]對興安落葉松元素含量變化的研究結果一致。

在生活史過程中，植物為適應不同階段的生存環境將有限的資源按一定的比例分配給不同功能的器官，形成一定的生長特性與元素分配規律[26-27]。本研究蘆葦C、N、P含量的季節變化充分反映了其體內物質轉移的實際格局，所得結果與羅先香等[28]對遼河口濕地蘆葦C、N、P平均含量在不同器官的分布情況以及曾從盛等[29]對閩江河口短葉茳芏氮、磷含量的季節變化規律基本一致；而南方蘆葦全年常青，冬天需貯存較多營養物質，即林小濤等[30]研究澳門路氹濕地蘆葦元素含量的變化規律為N、P含量在秋冬達到最大值，春夏達到最低值，與本研究結果不一致。

3.3 蘆葦各器官C、N、P化學計量比的季節變異規律

植物能夠主動地調整養分需求，從而調整體內各元素的相對豐度，靈活地適應外界生長環境的變化，這些過程將導致植物自身組織的C∶N∶P化學計量比發生變化。荒漠植物在不同的生長時期，如何調整元素含量在各器官間的分配比例以適應不利環境，是研究荒漠植物生存策略的重要內容[15]。作為重要的生理指標，C∶N和C∶P預示著植物在吸收營養過程中對C的同化能力，在一定程度上反映了植物的養分利用效率，具有重要的生態適應意義[24]。蘆葦各器官C含量在生長旺季較高，N、P含量較低，而到生長末期蘆葦C含量降低，N、P含量增加，表明蘆葦采取防御性的生活史策略[31]。在植物蒸騰作用和水分消耗最為劇烈的旺季，植物為了增強對外界干旱環境的抵抗能力，增加了對葉片的C分配，葉片C∶P 增加，植物生長速率減緩，水分消耗降低；而到了末期，隨著蒸騰作用的減弱，植物受水分脅迫作用降低，減少了對葉片C元素的分配，葉片C∶P有所降低，莖C∶P比有所增加，植物生長速率略有增加。較高的C∶N和C∶P同時代表植物對 N、P 的利用率較高，以往研究也證實了植物在營養元素供應缺乏的情況下往往具有較高的養分利用效率，是植物適應貧瘠養分狀態的一種生存策略[32]。蘆葦C、N、P化學計量比的季節變化規律與吳統貴等[33]對杭州灣濱海濕地蘆葦C、N、P化學計量比的季節變化規律以及牛得草等[34]對阿拉善荒漠區6種主要灌木植物元素化學計量比的季節變化結果基本相似。

3.4 蘆葦C、N、P含量及其化學計量比的整體變異分析

植物體C、N、P化學計量特征受到多種不同尺度因素(如溫度、緯度、降水、群落演替、干擾、土壤肥力及土壤水分等)的影響[35]，而生長季節是諸多環境因子的綜合體現。本文對不同生長季節和不同器官對旱生蘆葦C、N、P含量及其化學計量比影響的交叉分析顯示，蘆葦C、P、C∶N和C∶P的變異主要受不同生長季的影響，N、N∶P的變異主要受不同器官的影響，N含量的變異性對N∶P的動態變化起主導作用。不同生長季節對旱生蘆葦元素化學計量特征造成的差異一方面是由于不同物候期植物自身的生物學特征引起，另一方面，各生長季環境要素的不同也可能是引起差異的主要原因。本研究蘆葦樣品均取自相同生長環境條件下，生境的異質性可以忽略不計，這進一步突出了器官和生長季節對蘆葦C、N、P化學計量特征的影響。雖然，蘆葦C、N、P化學計量特征主要受生長季節的影響，但由于蘆葦自身結構特性也導致了該特征在不同生長季節間出現一定波動。生長季節對C、N、P含量及其化學計量比的影響并沒有抹殺蘆葦自身結構的效應，除C∶P外，器官對C、N、P、C∶N、N∶P的影響均達到了顯著性水平，這進一步說明了蘆葦器官分化過程中各器官對元素的吸收利用具有特異性。

在漫長的進化過程中，植物為適應環境的變化形成了多種多樣的生活史策略，對于物種，尤其是廣布種，由于外界環境的差異或群落種間、種內的復雜關系，不同外界環境的繁殖速率或策略也將發生變化，一年內的季節變化只能說明其在一個生長季內的調節規律。因此，進一步持續多年觀測蘆葦C、N、P化學計量特征的季節變化規律，探討其長期的生存適應策略是今年研究的重點。

[1] Sardans J, Rivas-Ubach A, Peuelas J. The elemental stoichiometry of aquatic and terrestrial ecosystems and its relationships with organismic lifestyle and ecosystem structure and function: a review and perspectives. Biogeochemistry, 2012, 111(1/3): 1-39.

[2] 李月芬, 王冬艷, Lasoukanh V, 楊小琳, 李文博, 趙一嬴, 孫超. 基于土壤化學性質與神經網絡的羊草碳氮磷含量預測. 農業工程學報, 2014, 30(3): 104-111.

[3] ?gren G I, Weih M. Plant stoichiometry at different scales: element concentration patterns reflect environment more than genotype. New Phytologist, 2012, 194(4): 944-952.

[4] 曾冬萍, 蔣利玲, 曾從盛, 王維奇, 王純. 生態化學計量學特征及其應用研究進展. 生態學報, 2013, 33(18): 5484-5492.

[5] Sardans J, Peuelas J. Climate and taxonomy underlie different elemental concentrations and stoichiometries of forest species: the optimum “biogeochemical niche”. Plant Ecology, 2014, 2015(4): 441-455.

[6] 宋彥濤, 周道瑋, 李強, 王平, 黃迎新. 松嫩草地80種草本植物葉片氮磷化學計量特征. 植物生態學報, 2012, 36(3): 222-230.

[7] Abbas M, Ebeling A, Oelmann Y, Ptacnik R, Roscher C, Weigelt A, Weisser W W, Wilcke W, Hillebrand H. Biodiversity effects on plant stoichiometry. PLoS One, 2013, 8(3): e58179.

[8] Fujita Y, de Ruiter P C, Wassen M J, Heil G W. Time-dependent, species-specific effects of N∶P stoichiometry on grassland plant growth. Plant and Soil, 2010, 334(1/2): 99-112.

[9] 鄭艷明, 堯波, 吳琴, 胡斌華, 胡啟武. 鄱陽湖濕地兩種優勢植物葉片C、N、P動態特征. 生態學報, 2013, 33(20): 6488-6496.

[10] Cuassolo F, Balseiro E, Modenutti B. Alien vs. native plants in a Patagonian wetland: elemental ratios and ecosystem stoichiometric impacts. Biological Invasions, 2012, 14(1): 179-189.

[11] Qu F Z, Yu J B, Du S Y, Li Y Z, Lv X F, Ning K, Wu H F, Meng L. Influences of anthropogenic cultivation on C, N and P stoichiometry of reed-dominated coastal wetlands in the Yellow River Delta. Geoderma, 2014, 235-236: 227-232.

[12] 李從娟, 徐新文, 孫永強, 邱永志, 李生宇, 高培, 鐘顯彬, 閆健, 王桂芬. 不同生境下三種荒漠植物葉片及土壤C、N、P的化學計量特征. 干旱區地理, 2014, 37(5): 996-1004.

[13] 肖遙, 陶冶, 張元明. 古爾班通古特沙漠4種荒漠草本植物不同生長期的生物量分配與葉片化學計量特征. 植物生態學報, 2014, 38(9): 929-940.

[14] 阿布里孜·阿不都熱合曼, 呂光輝, 張雪妮, 公延明. 新疆艾比湖流域植物光合器官碳、氮、磷生態化學計量特征. 生態學雜志, 2015, 34(8): 2123-2130.

[15] 哈學萍, 丁建麗, 塔西甫拉提·特依拜, 羅江燕, 張飛. 基于SI-Albedo特征空間的干旱區鹽漬化土壤信息提取研究——以克里雅河流域綠洲為例. 土壤學報, 2009, 46(3): 381-390.

[16] 付愛紅, 陳亞寧, 李衛紅. 極端干旱區旱生蘆葦葉水勢變化及其影響因子研究. 草業學報, 2012, 21(3): 163-170.

[17] 貢璐, 朱美玲, 塔西甫拉提·特依拜, 張雪妮, 韓麗, 解麗娜. 塔里木盆地南緣旱生蘆葦生態特征與水鹽因子關系. 生態學報, 2014, 34(10): 2509-2518.

[18] Baldwin D S, Rees G N, Mitchell A M, Watson G, Williams J. The short-term effects of salinization on anaerobic nutrient cycling and microbial community structure in sediment from a freshwater wetland. Wetlands, 2006, 26(2): 455-464.

[19] Elser J J, Fagan W F, Denno R F, Dobberfuhl D R, Folarin A, Huberty A, Interlandi S, Kilham S S, McCauley E, Schulz K L, Siemann E H, Sterner R W. Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs. Nature, 2000, 408(6812): 578-580.

[20] Reich P B, Oleksyn J. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101(30): 11001-11006.

[21] 趙亞芳, 徐福利, 王渭玲, 王玲玲, 王國興, 孫鵬躍, 白小芳. 華北落葉松根莖葉碳氮磷含量及其化學計量學特征的季節變化. 植物學報, 2014, 49(5): 560-568.

[22] 李征, 韓琳, 劉玉虹, 安樹青, 冷欣. 濱海鹽地堿蓬不同生長階段葉片C、N、P化學計量特征. 植物生態學報, 2012, 36(10): 1054-1061.

[23] Elser J J, Fagan W F, Kerkhoff A J, Swenson N G, Enquist B J. Biological stoichiometry of plant production: metabolism, scaling and ecological response to global change. New Phytologist, 2010, 186(3): 593-608.

[24] 劉萬德, 蘇建榮, 李帥鋒, 郎學東, 張志鈞, 黃小波. 云南普洱季風常綠闊葉林優勢物種不同生長階段葉片碳、氮、磷化學計量特征. 植物生態學報, 2015, 39(1): 52-62.

[25] Townsend A R, Cleveland C C, Asner G P, Bustamante M M C. Controls over foliar N∶P ratios in tropical rain forests. Ecology, 2007, 88(1): 107-118.

[26] 平川, 王傳寬, 全先奎. 環境變化對興安落葉松氮磷化學計量特征的影響. 生態學報, 2014, 34(8): 1965-1974.

[27] Han W X, Fang J Y, Guo D L, Zhang Y. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China. New Phytologist, 2005, 168(2): 377-385.

[28] Vanni M J, Flecker A S, Hood J M, Headworth J L. Stoichiometry of nutrient recycling by vertebrates in a tropical stream: linking species identity and ecosystem processes. Ecology Letters, 2002, 5(2): 285-293.

[29] 羅先香, 張珊珊, 敦萌. 遼河口濕地碳、氮、磷空間分布及季節動態特征. 中國海洋大學學報, 2010, 40(12): 97-104.

[20] 曾從盛, 張林海, 仝川. 閩江河口濕地短葉茳芏氮、磷含量與積累量季節變化. 生態學雜志, 2009, 28(5): 788-794.

[31] 林小濤, 梁海含, 梁華, 許忠能. 澳門路氹濕地蘆葦氮磷含量的季節變化. 生態學雜志, 2007, 26(1): 5-8.

[32] Wright I J, Reich P B, Westoby M, Ackerly D D, Baruch Z, Bongers F, Cavender-Bares J, Chapin T, Cornelissen J H C, Diemer M, Flexas J, Garnier E, Groom P K, Gulias J, Hikosaka K, Lamont B B, Lee T, Lee W, Lusk C, Midgley J J, Navas M L, Niinemets ü, Oleksyn J, Osada N, Poorter H, Poot P, Prior L, Pyankov V I, Roumet C, Thomas S C, Tjoelker M G, Veneklaas E J, Villar R. The worldwide leaf economics spectrum. Nature, 2004, 428(6985): 821-827.

[33] 張珂, 何明珠, 李新榮, 譚會娟, 高艷紅, 李剛, 韓國君, 吳楊楊. 阿拉善荒漠典型植物葉片碳、氮、磷化學計量特征. 生態學報, 2014, 34(22): 6538-6547.

[34] 吳統貴, 吳明, 劉麗, 蕭江華. 杭州灣濱海濕地3種草本植物葉片N、P化學計量學的季節變化. 植物生態學報, 2010, 34(1): 23-28.

[35] Sterner R W, Elser J J. Ecological Stoichiometry: the Biology of Elements from Molecules to the Biosphere. Princeton: Princeton University Press, 2002.

Seasonal variations in C, N, and P stoichiometry of roots, stems, and leaves ofPhragmitesaustralisin the Keriya Oasis, Xinjiang, China

LI Honglin1,2, GONG Lu1,2,*, HONG Yi1,2

1.CollegeofResourcesandEnvironmentScience,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China2.KeyLaboratoryofOasisEcology,MinistryofEducation,Urumqi830046,China

C, N, and P are the basic chemical elements required for plant growth and regulation, and their balance and stability play an important role in many physiological functions. Ecological stoichiometry combines the first law of thermodynamics, the theory of evolution by natural selection, and the central dogma of molecular biology, and has organically integrated biological studies at the scales of molecules, cells, species groups, communities, and ecosystems. Plants adjust their growth rate to adapt to environmental changes throughout their lives. The growth rate can be regulated by C∶N∶P ratios; therefore, these ratios reflect the adaptability of plants to the external environment. Seasonal variations in C∶N∶P ratios reflect the seasonal variations in plant growth rate. Consequently, research on the seasonal variations in C∶N∶P ratios can increase our understanding of plant adaptation strategies. There has been limited research on the change in C, N, and P during the xerophyte growing season. In this study,Phragmitesaustralis, the common reed, was used to examine the contents of C, N, and P and their ratios in roots, stems, and leaves in different seasons in the Keriya Oasis, China. The contents of C, N, and P in the plants ranged from 140.4 to 565.1 (average 393.36 ± 99.92) mg/g for C, 2.19 to 34.48 (average 12.43 ± 8.70) mg/g for N and 0.26 to 4.42 (average 1.25 ± 0.74) mg/g for P. The means of the C∶N, N∶P, and C∶P ratios were 54.55, 9.96, and 441.27, respectively. The order of the mean contents of C, N, and P in all organs was leaves > stems > roots during the growing seasons. The content of C in roots, stems, and leaves increased first, and then decreased again. The contents of N and P in roots and stems decreased gradually during the growing season. The contents of N and P in leaves decreased first, and then increased again. The changes in C∶N and C∶P ratios were opposite to those in corresponding N and P contents in roots, stems, and leaves. The ratio of N∶P was highest in leaves and was lowest in roots. The C, N, and P contents and their ratios had moderate variability in all organs throughout the growing season. Factorial analysis of variation for each parameter, with sampling season and organs as independent variables, showed that the contents of C and P and C∶N and C∶P mass ratios mainly depended on the season. The content of N and the N∶P mass ratio were mainly determined by the organs. Furthermore, N is a restrictive factor forPhragmitesaustralisin the Keriya Oasis during its growth and development.

Phragmitesaustralis; ecological stoichiometry;organs; seasons; Keriya Oasis

國家自然科學基金-新疆聯合基金重點項目(U1138303)；國家自然科學基金項目(41461105)

2015- 07- 08;

2015- 11- 27

10.5846/stxb201507081451

*通訊作者Corresponding author.E-mail: gonglu721@163.com

李紅林，貢璐，洪毅.克里雅綠洲旱生蘆葦根莖葉C、N、P化學計量特征的季節變化.生態學報,2016,36(20):6547- 6555.

Li H L, Gong L, Hong Y.Seasonal variations in C, N, and P stoichiometry of roots, stems, and leaves ofPhragmitesaustralisin the Keriya Oasis, Xinjiang, China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(20):6547- 6555.