騰格里沙漠南緣沙地一年生植物的生態位分析

蒲萬旭，張德魁

（金塔縣治沙研究試驗站，甘肅 酒泉 735300）

騰格里沙漠南緣沙地一年生植物的生態位分析

蒲萬旭，張德魁

（金塔縣治沙研究試驗站，甘肅 酒泉 735300）

為進一步研究沙地生態系統穩定性提供依據，揭示沙地植被不同演替階段下一年生植物的生態位變化規律。本文以騰格里沙漠南緣沙地植被為背景，在流動沙地、半流動沙地、半固定沙地和固定沙地4個較典型演替階段上選取了一年生植物種群為研究對象，計測分析其生態位寬度、生態位重疊和生態位相似比例。結果表明：騰格里沙漠南緣流動沙地上，沙米是一年生植物優勢種；半流動沙地上，沙米仍是一年生植物優勢種；半固定沙地上，狗尾草和小畫眉草是一年生優勢植物種；固定沙地上，刺蓬、畫眉草和狗尾草是一年生優勢植物種。

騰格里沙漠；一年生植物；生態位寬度；生態位重疊

1 概述

“生態位”（niche）是研究植物生態和群落生態的重要理論問題（袁志忠和何丙輝，2004），是指植物種群在時間、空間的位置以及種群在群落中的地位和功能作用（尚玉昌，1988）。生態位寬度可以作為物種對環境資源利用多樣性的一種測度，生態位相似比例可以作為物種對環境資源共享程度的一種衡量指標，生態位重疊可以作為植物種間生態學相似性的測度。從環境變化梯度著手，分析植物種群在這些變化梯度上的分布規律是研究植物種群生態位的重要方法（張林靜等，2002）。

一年生植物是干旱沙區沙地上分布最廣泛的植物種類，并常以先鋒植物或建群種植物占據在沙地植被演替的各個階段，具有特定的生理學特性（張景光等，2002；梁存柱等，2003），在各種類型的沙地生態系統中扮演著重要的生態功能角色（唐進年等，2006）。因此，研究沙地一年生植物的生態位特征，有利于了解沙區一年生植物在沙地植物群落中的功能和地位。本文以騰格里沙漠南緣沙地植被為背景，在流動沙地、半流動沙地、半固定沙地和固定沙地4個較典型演替階段上（劉華民等，2005；趙麗婭等，2003），選取了植物群落主要一年生植物種群為研究對象，計測分析了它們的生態位寬度、生態位重疊和生態位相似比例，旨在揭示沙地植被不同演替階段下一年生植物的生態位變化規律，為進一步研究沙地生態系統穩定性提供依據。

2 研究地區與研究方法

2.1 研究區概況

研究區位于騰格里沙漠南緣，由沙漠向綠洲的過渡帶上，地理位置37°32′～37°36′N，103°38′～103° 42′。區內氣候屬大陸性干旱氣候，多年平均氣溫6℃，多年平均降雨量175mm，地下水位埋深平均67m。地貌類型為風沙地貌，土壤類型以風沙土為主，依據植被的不同演替時間階段，將帶內的沙地劃分為流動沙地、半流動沙地、半固定沙地和固定沙地4個類型，沙地海拔在1730～1810m的范圍內；在流動沙地上，主要植物種是沙蒿（Artemisia desertorum）、沙米(Agriophyllum squarrosum)和沙鞭（Psammochloa villosa），半流動沙地上是沙蒿、沙米、油蒿（Artemisia ordosica）、霧冰藜（Bassia dasyphylla）等，半固定沙地上是油蒿、狗尾草（Setaria viridis）、小畫眉草（Eragrostis minor）、霧冰藜等，固定沙地上是油蒿、刺蓬（Cornulaca alaschanica）、小畫眉草等，構成的植被中植物種類組成單調，具有典型的沙旱生特性。

2.2 樣方的設置與調查方法

采用樣方法進行調查。在研究區內，樣方分別設置在流動沙地、半流動沙地、半固定沙地和固定沙地上，樣方大小1m×2m，每個類型沙地設置6個樣方，共計24個，對樣方內的所有植物進行調查，調查指標包括種名、冠幅和蓋度。由于研究對象主要針對的是草本植物，它們的個體矮小，個體數量變化比較大，采用蓋度作為指標能較好地代表和反映該種群

在群落中的實際情況 （王剛等，1984；張林靜等，2002），因此本文以蓋度作為數量性狀進行生態位寬度值和生態位重疊值的計算，進行生態位特征分析。

2.3 數據處理與分析

4種沙地類型的所有數據資料用 Microsoft Excel電子表格軟件和SPSS統計軟件做統計分析。

生態位寬度采用香農-維納 （Shannon-Wiener）生態位寬度公式(楚光明等，2005)，計算公式為：

生態位相似比例 （謝少鴻等，2006；奚為民，1993）計測公式：

式中，Cik表示物種i與k的相似程度，且有Cik=Cki，Pij和Pkj分別為種i和種k在資源位j上的數量特征值。

種間的生態位重疊采用Pianka(1973)公式計測：

式中,Pij和分別為種i和種k在資源位j上的數量特征值（唐啟義和馮明光，1997；楚光明等，2005）。

3 結果與分析

3.1 4種沙地類型的差異顯著性檢驗

4種沙地類型的蓋度數量性狀原始數據經Microsoft Excel電子表格整理后，首先用SPSS統計軟件做方差齊次檢驗 （Test of Homogeneity of Variances），Levene統計量為1.88，第1自由度等于3和第2自由度等于20下對應的概率值 （P值）為0.166，大于0.05，因此認為原數據是方差齊的；其次做沙地類型對蓋度的單因素方差分析（ANOVA）（表1），表中顯著性水平均為0，說明各沙地類型間至少有1組或4組間差異顯著；再進一步做沙地類型間的逐對比較（LSD法）（表2），表2的比較結果說明，4種類型沙地兩兩各組均值間均有顯著性差異，表中是用“*”標示的組均值在0.05水平上有顯著性差異。

表1 方差分析表

表2 LSD法均值多重比較表

3.2 生態位寬度

生態位寬度主要反映物種對資源利用的程度，物種生態位寬度越大，說明該物種的生態適應能力越強、生存機會越大、分布越廣（張繼義等，2003）。從表3中可知，在騰格里沙漠南緣的流動沙地中，主要植物種有沙蒿、沙米和沙鞭三種植物，一年生植物沙米的生態位寬度值 （Bi= 2.6340）。

表3 不同沙地一年生植物的生態位寬度值

要遠遠大于沙鞭的生態位寬度值 （Bi=0.7238）和半灌木植物沙蒿的生態位寬度值（Bi=0.6931）；在半流動沙地中，生態位寬度值最大的仍是沙米（Bi= 3.3465）,其次是沙蒿 （Bi=1.8827）和油蒿 （Bi= 1.8325），霧冰藜的生態位寬度值最?。˙i=0.6518）；在半固定沙地中，狗尾草的生態位寬度值最大（Bi= 3.5922），其次是小畫眉草（Bi=3.2166）和油蒿（Bi= 3.0840），生態位寬度值最小的是刺蓬（Bi=1.8714）和沙蒿（Bi=1.0332）；在固定沙地中，生態位寬度值最大的是油蒿（Bi=3.9376）和刺蓬（Bi=3.9120），生態位寬度值最小的是霧冰藜 （Bi=2.0171）和碟果蟲實（Corispermum patelliforme）（Bi=1.6645）。

表3中還可以看出，對于同一種一年生植物，在不同類型的沙地中它的生態位寬度值會有較大的變化，如沙米，僅存在于流動沙地和半流動沙地中，并且生態位寬度值在這兩種類型的沙地中均最大，半流動沙地上沙米對環境因子的利用要比流動沙地上高，這是由于沙米種子的定居和發芽需要借助別的植物對流沙具有一定的固定才能進行，但隨著生境的變化，到半固定沙地和固定沙地中就退出生長；霧冰藜從半流動沙地有生長，到半固定沙地對環境因子的利用達到最高，再到固定沙地，它對環境因子的利用又趨減弱；碟果蟲實和狗尾草只有在半固定沙地和固定沙地上生長，且在半固定沙地上對環境因子的利用要比在固定沙地上高；刺蓬和小畫眉草也只有在半固定沙地和固定沙地上生長，但它們在固定沙地上對環境因子的利用要比半固定沙地上高。因此，從生態位寬度來看，流動沙地和半流動沙地上，一年生植物沙米是優勢種；在半固定沙地上，一年生植物碟果蟲實和狗尾草是優勢種；在固定沙地上，一年生植物刺蓬和小畫眉草是優勢種。

3.3 生態位相似比例

從表4中列出的不同類型沙地一年生植物的生態位相似比例值可知，在流動沙地，3種植物的生態位相似比例在 1.8000～2.2193之間；在半流動沙地，5種植物的生態位相似比例，有1對 等 于 7.8282，1對 等 于 6.9434，1對 等 于4.9048，其余7對都介于1.7888～2.9053之間；在半固定沙地。

表4 不同沙地一年生植物的生態位相似比例

生態位相似比例值大于20.0000的有1對，介于10.0000～20.0000之間的有9對，介于5.0000～10.0000之間的有 5對，下剩 6對介于2.8662～5.0000之間；在固定沙地上，生態位相似比例值大于30.0000的有2對，介于20.0000～30.0000的有7對，介于10.0000～20.0000的有8對，介于5.0000～10.0000的有17對，下剩2對介于4.5000～5.0000之間，反映出一年生植物種利用資源的相似程度大。不同的一年生植物有各自適宜的不同沙地類型，在各自適宜的沙地類型中，一年生植物之間或與其它植物之間有較大的生態位相似比例，表明一年生植物在不同類型的沙地中，有明顯的優勢種群。另外，表3中的生態位寬度值和表4中的生態位相似特征值反映出，生態位寬度值較大的兩個植物種，種對相似性比例值一般較高，如半固定沙地中的狗尾草與小畫眉草、固定沙地中的刺蓬與油蒿、小畫眉草與油蒿等，它們的生態位寬度值大，種

對的相似性比例也高。

3.4 生態位重疊

表5列出了一年生植物在各類型沙地的生態位重疊。在流動沙地上，重疊較大的種對有沙米和沙蒿（4.6678），沙米和沙鞭（4.6157），沙米在流動沙地上的生態位最寬，它與其他種間的生態位重疊也大；在半流動沙地上，沙米與沙蒿生態位重疊最大（10.1103），其次是沙米與油蒿（10.0535）。

表5 不同類型沙地一年生植物的生態位重疊值

表明沙米仍是半流動沙地上的優勢種；在半固定沙地上，狗尾草和小畫眉草的生態位重疊最大（17.4361），其次是小畫眉草與油蒿（16.5108）、狗尾草與油蒿（16.3624），表明狗尾草與小畫眉草這兩個優勢種在適應半固定沙地生境方面具有相似的特性；在固定沙地上，刺蓬與油蒿的生態位重疊值最大（37.6122），其次是小畫眉草與油蒿（35.6992）、狗尾草與油蒿 （33.0439），說明在適應固定沙地生境方

面，刺蓬、小畫眉草具有相似的特性。從物種競爭的角度看，生態位重疊越大表明物種之間的競爭排斥作用越強烈，但一年生植物能夠同時出現在某一類型沙地植物群落中，且形成共優狀態，如半固定沙地上的狗尾草與小畫眉草，說明它們在其他資源軸上生態位特化.使它們能夠彼此共存。

4 結論與討論

1）通過對騰格里沙漠南緣不同類型沙地上一年生植物生態位特征的研究，生態位特征值在一定程度上可以表征植物種對環境的適應性及利用資源的能力，即在某一小環境中，物種的生態位越寬，該物種利用小環境資源的能力越強。根據生態位的大小，沙米為流動沙地和半流動沙地上的一年生植物優勢種，狗尾草與小畫眉草是半固定沙地上的優勢種，刺蓬與小畫眉草是固定沙地上的優勢種。隨著生境的變化，這些優勢植物種的生態位特征值會有較大變化，即一年生植物在沙地不同的小生境上表現出較大的分布分化，這有助于它們更充分利用資源。

2）不同類型沙地上優勢種對的生態位相似性比例值較大，反映出沙地上一年生植物優勢種利用資源的相似程度較大，這與沙地中一年生植物種群的位置、不同類型沙地的生境、一年生植物利用資源上的分化有關。

3）生態位重疊體現了物種對同等級資源的利用程度以及空間配置關系，一般而言，2個生態位寬的物種之間生態位重疊值高（陳波與周興民，1995；郭全邦等，1997），而2個生態位較窄的物種之間或1個生態位窄的物種與1個生態位寬的物種之間的重疊值則較低 （劉金福和洪偉，1999；柳江等，2002）。騰格里沙漠南緣一年生植物種之間的生態位重疊情況與前人的這些研究結論相一致。生態位重疊值較大的種對之間存在有兩種可能，一種是植物種間共享資源的同時存在競爭關系，二是植物種間資源利用相似的同時彼此促進關系 （李瑞等，2006）。在流動沙地和半流動沙地上，后者的可能性大，如沙米與沙蒿之間，沙米的定居和生長需要借助沙蒿對流沙的適量固定，沙米的生長又為沙蒿的更新創造條件，二者之間存在彼此的相互促進關系，在半固定和固定沙地上，更多傾向于前者，如狗尾草、畫眉草、刺蓬等在共享資源的同時又相互之間存在競爭關系，特別是相互之間對水分的競爭更為強烈。

4）生態位與植物種群是一一對應的,某一特定的植物種群要求某一特定的生態位,反過來某一特定的生態位只能容納某一特定的植物種群（袁志忠和何丙輝，2004）。通過對物種生態位寬度、生態位相似性比例以及生態位重疊的研究分析，有助于我們了解一年生植物在不同類型沙地中對資源利用的差異。對于沙地生境條件而言，植物在生長中可有效利用的資源有限，優勢植物種在創建植物群落過程中形成了各自內部獨特的生境條件，這一獨特的生境條件就決定了不同的群落內植物種類的組成，所形成的小環境內，這些植物種的生活力及生態適應能力較強，一年生植物的生活周期短、繁殖比較迅速，因而表現出較強的優勢，但只要生境稍有改變，它們的生態位就會有較大的變化，遠離小生境，生態位迅速變窄，導致生態位重疊程度的降低，種間對資源的利用上出現分化。

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