非洲鳳仙莖葉的解剖結構特征

孔紅+王寶增+馬建軍+姚虹+劉敬利+張燕

摘要：制作非洲鳳仙莖葉的石蠟切片，在光學顯微鏡下首次對非洲鳳仙莖葉進行解剖結構觀察，為非洲鳳仙的分類及多倍體育種提供解剖學資料。結果表明，非洲鳳仙莖的解剖結構與鳳仙花屬其他植物相似，由表皮、皮層和維管柱3個部分組成，僅皮層厚角組織和薄壁組織細胞層數、維管束數略有不同。莖的皮層薄壁細胞和髓部薄壁細胞中均有草酸鈣結晶分布，為針晶束、針晶簇2種類型，且在形態、大小、排列方式及數量等與鳳仙花屬其他植物有所不同。葉的解剖結構由表皮、葉肉、葉脈3個部分組成，具有耐陰植物葉的結構特征。葉肉細胞中分布有草酸鈣針晶束，與莖中的草酸鈣針晶束特征一致。莖中草酸鈣結晶特征對鳳仙花屬植物分類具有重要意義。

關鍵詞：非洲鳳仙；莖；葉；解剖結構；草酸鈣結晶

中圖分類號： S682.390.1 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）09-0211-02

非洲鳳仙（Impatiens walleriana Hook.f.）為鳳仙花科鳳仙花屬植物，原產于非洲東部熱帶及少數暖溫帶地區，喜溫暖濕潤的環境，是較好的耐陰花卉之一。非洲鳳仙莖稈透明，葉片亮綠，繁花滿株，色彩絢麗，全年開花不斷，是著名的裝飾性盆花，在國際上十分流行[1-2]。但非洲鳳仙進入我國時間不長，品種少，抗性差，發展速度不快，有關非洲鳳仙的研究報道也較少[1-5]。本試驗對非洲鳳仙莖葉結構進行研究，并與鳳仙花屬其他植物莖葉的解剖學進行比較，旨在為非洲鳳仙的分類研究及多倍體育種積累解剖學方面的資料。

1 材料與方法

1.1 材料

材料為非洲鳳仙盆花，購于河北省廊坊市花卉市場。

1.2 方法

1.2.1 石蠟切片方法 取正常植株上部的莖及中部的完整成熟葉片，FAA固定液固定，常規乙醇系列脫水，二甲苯透明，石蠟包埋，切片，厚度12 μm，番紅-固綠對染，中性樹膠封片，Olympus顯微鏡觀察并照相[6-7]。

1.2.2 葉片表皮水封片法 取正常植株葉片中部非邊緣非葉脈部位，用鑷子撕取葉片的上、下表皮，置于潔凈的載玻片上，加1滴蒸餾水使表皮展開，然后蓋上蓋玻片，制好的裝片在Olympus顯微鏡上觀察并照相[8]。

2 結果與分析

2.1 非洲鳳仙莖的結構

在橫切面上，非洲鳳仙莖由表皮、皮層和維管柱3個部分組成（圖1-A）。

表皮為單層細胞，細胞小，排列緊密，外壁角質層薄，外切向壁常加厚。

皮層由厚角組織和薄壁細胞構成，厚角組織即緊挨表皮內側角隅加厚的細胞群，3～4層，薄壁組織由薄壁細胞組成，具細胞間隙，4～5層。

維管柱由維管束、髓及髓射線組成。維管束多束，呈環狀排列，外韌型；髓和髓射線均由薄壁細胞組成。

莖的皮層薄壁細胞和髓部薄壁細胞中均有草酸鈣針晶分布，針晶長棒形，聚集成針晶束，與莖的長軸垂直排列，分布數量多（圖1-B）。

2.2 非洲鳳仙葉片結構

在橫切面上非洲鳳仙葉片結構由表皮、葉肉、葉脈3個部分組成（圖2-A）。

葉肉分柵欄組織和海綿組織。柵欄組織由1層長柱形細胞緊密排列而成，細胞長軸和葉表面相垂直。海綿組織排列疏松，間隙較多，層次不明顯。柵欄組織的葉綠體比海綿組織多。葉肉中可觀察到草酸鈣針晶，長棒形，聚集成針晶束，分布數量較少（圖2-B）。

葉脈中的主脈由維管束和薄壁組織組成，機械組織不發達。木質部位于葉片近軸面，導管發達，韌皮部位于葉片遠軸面，細胞較小；薄壁組織5～7層，細胞較大（圖2-C）。

上、下表皮細胞均為不規則形，排列緊密，外壁角質層均不明顯，上表皮不具氣孔器，下表皮氣孔器發達，為不規則形，保衛細胞中葉綠體明顯，無副衛細胞，保衛細胞大小為（21.30±0.85）μm（圖3）。

3 結論與討論

草酸鈣結晶在植物中的分布具有一定的規律性，且形態特征較穩定，可作為植物分類的重要依據之一[9]。草酸鈣結晶主要有3種類型，即針晶、柱晶和簇晶，相關學者認為，它們可能代表系統進化樹上3個獨立的分支[10]，其中針晶最為常見[11]。陳薇等通過對7種鳳仙花屬植物莖的解剖學特征進行研究，發現鳳仙花屬植物莖的解剖學結構特征相近[9]，對于本屬的分類學價值十分有限。而莖中草酸鈣針晶的形態、長度、排列方式及豐富程度等在不同的物種中差異明顯（表1），提出草酸鈣針晶的特征差異對鳳仙花屬植物的分類具有一定的科學意義。

本研究結果表明，非洲鳳仙莖解剖結構與其他鳳仙花屬植物[9，12]基本相似，僅皮層厚角組織和薄壁細胞層數、維管束數略有不同，與鳳仙花屬植物的研究結果吻合，表明鳳仙花屬莖解剖結構較穩定，對于不同生態條件沒有發生大的差異，作為一個自然類群在莖解剖結構方面體現出一致性。但與7種鳳仙花屬植物比較可以看出，非洲鳳仙莖細胞中草酸鈣針晶為長棒形、聚集成針晶束、與莖的長軸垂直排列、分布數量多等與其他鳳仙花有明顯的區別，鳳仙花屬莖解剖結構中草酸鈣針晶多樣性豐富，支持了草酸鈣結晶特征對鳳仙花屬植物的分類具有一定科學意義的觀點。

關于鳳仙花屬植物葉表皮及解剖結構，叢義艷等報道6種鳳仙花屬植物氣孔僅分布在葉片的下表面，呈不規則排列[13]。高萌等報道，中國石灰巖地區6種鳳仙花的葉上表皮細胞一般不具氣孔器，下表皮細胞均為不規則形，均具氣孔器，氣孔器多為不等型[14]。余明艷報道，野生觀賞植物天全鳳仙的葉片結構具有耐陰植物葉的結構特征，未提到葉片中有草酸鈣結晶[15]。本研究結果顯示，非洲鳳仙葉表皮特點、氣孔器類型及分布與叢義艷等報道[13]基本一致，可見作為同屬植物在葉表皮體現出的共性。高萌等報道，氣孔器多為不等型[14]，但從圖片看應為不規則形，可能是表述有誤。非洲鳳仙葉片結構與天全鳳仙[15]相似，也具有耐陰植物葉的結構特征，但在葉肉中觀察到數量較少的草酸鈣針晶束，與莖中草酸鈣針晶束特征一致。由于葉結構報道較少，鳳仙花屬植物葉解剖結構及草酸鈣結晶的特征是否具有分類學意義還有待進一步研究。另外，還開展了用秋水仙素誘導非洲鳳仙多倍體的試驗，結果表明，用秋水仙素處理后的植株葉片比普通植株葉片厚，有明顯差異，可為多倍體育種提供解剖學方面的依據。

參考文獻：

[1]周滿宏，姜 翌，何雪峰，等. 非洲鳳仙花生產栽培技術[J]. 農業科技與信息，2011（4）：21-22.

[2]宋 偉. 北方地區非洲風仙栽培生產技術[J]. 園藝與種苗，2014（9）：41-42.

[3]顧亞東，張華麗，張西西. 非洲鳳仙花粉萌發條件及花粉活力研究[J]. 北方園藝，2011（6）：65-67.

[4]劉澤靜，張 玲. 鹽脅迫對非洲鳳仙花實生苗細胞膜透性和丙二醛含量的影響[J]. 現代農業科技，2012（21）：186，192.

[5]王晶晶，蔡 赫，李然紅，等. 非洲鳳仙花細胞懸浮培養條件的優化[J]. 牡丹江師范學院學報：自然科學版，2009（3）：13-14.

[6]陳健輝，繆紳裕，黃麗宜，等. 海桑和無瓣海桑葉片結構的比較研究[J]. 植物科學學報，2015，33（1）：1-8.

[7]毛曉霞. 石蠟切片制作方法的改良[J]. 安徽農學通報，2013，19（8）：15-16.

[8]馬 紅，陶 波. 不同葉齡鴨跖草葉片顯微結構觀察[J]. 作物雜志，2008（4）：39-42.

[9]陳 薇，劉克明，叢義艷，等. 草酸鈣結晶在幾種鳳仙花屬植物中的特征及其分類學意義[J]. 生命科學研究，2006，10（4）：328-332.

[10]Prychid C J，Furness C A，Rudall P J. Systematic significance of cell inclusions in Haemodoraceae and allied families：silica bodies and tapetal raphides[J]. Annals ofBotany，2003，92（4）：571-580.

[11]Prychid C J，Rudall P J. Calcium oxalate crystals in monocotyledons：a review of their structure and systematics[J]. Annals of Botany，1999，84：725-739.

[12]陳 薇. 十五種鳳仙花屬（Impatiens L.）植物的解剖學及種子的微形態學研究[D]. 長沙：湖南師范大學，2007：25-29.

[13]叢義艷，劉克明，陳 薇，等. 6種鳳仙花屬植物葉表皮特征的微形態學研究[J]. 湖南師范大學：自然科學學報，2007，30（1）：68-71.

[14]高 萌，許為斌，楊海靈，等. 中國石灰巖專性鳳仙花葉表皮特征及其分類學意義[J]. 廣西植物，2011，31（6）：730-734，843.

[15]余明艷. 野生觀賞植物天全鳳仙生物學特性初步研究[D]. 雅安：四川農業大學，2010：23-29.