西瓜根際土壤酶及微生物對小麥伴生的響應

徐偉慧，吳鳳芝2，?

（1.齊齊哈爾大學生命科學與農林學院，黑龍江齊齊哈爾161006；2.東北農業(yè)大學園藝學院，黑龍江哈爾濱150030）

西瓜根際土壤酶及微生物對小麥伴生的響應

徐偉慧1，2，吳鳳芝2，?

（1.齊齊哈爾大學生命科學與農林學院，黑龍江齊齊哈爾161006；2.東北農業(yè)大學園藝學院，黑龍江哈爾濱150030）

連作障礙是限制設施西瓜生產的重要因素，合理地運用地上部生物多樣性是解決連作障礙的有效手段。為探討連作西瓜根際土壤酶活性和微生物對小麥伴生的響應，采用連作西瓜土壤進行盆栽試驗，設置D123小麥伴生西瓜、D125小麥伴生西瓜、西瓜單作和無苗對照4個處理，研究土壤酶活性、微生物區(qū)系和微生物生物量碳、氮、磷對小麥伴生的響應。結果表明，D123小麥伴生處理的根際土壤微生物總數(shù)和放線菌數(shù)量分別比西瓜單作增加了45.21%和130.20%，根際土壤放線菌的比例比西瓜單作增加了7.6%；D125小麥伴生處理的根際土壤細菌數(shù)量比西瓜單作增加了40.89%，根際細菌的比例比西瓜單作增加了10.81%。同時，兩種小麥伴生處理均降低了西瓜根際土壤真菌的比例，提高了西瓜根際微生物生物量碳、氮、磷含量，降低了微生物生物量碳氮比，提高了多酚氧化酶和蔗糖酶活性?？梢?，連作西瓜根際對小麥伴生產生了積極的響應。

連作障礙；小麥伴生西瓜；根際；微生物生物量；微生物區(qū)系；土壤酶

近年來，西瓜［Citrullus lanatus（Thunb）Matsum&Nakai］設施栽培面積不斷擴大，其連作障礙日益凸顯，導致土壤養(yǎng)分失衡，土壤酶活性降低，土壤微生物種群失衡，致使土地可持續(xù)利用能力下降［1-2］。前人研究表明，合理的間、輪、套作、伴生能改善土壤酶活性與微生物區(qū)系，有效緩解連作障礙［3-5］。間作可以提高土壤酶活性，提高地力［6］。郭曉霞等［7］證實，土壤微生物生物量碳、氮、磷可直觀地反映土壤微生物活性和土壤肥力狀況。伴生栽培是指在主栽作物一側種植經過特殊挑選的具有某種相生相克性狀的植物，且不以其作為收獲目的的栽培方式。小麥與黃瓜伴生能降低黃瓜病害，提高黃瓜產量［8］。研究發(fā)現(xiàn)，小麥根系分泌物能有效抑制西瓜?；图怄哏牭毒z生長［9］，促進西瓜根系生長［10］，且小麥伴生能有效控制西瓜枯萎病。然而，連作西瓜根際土壤酶活性、微生物生物量、微生物區(qū)系能否對小麥伴生產生響應，目前尚未見報道。因此，本研究通過盆栽實驗研究連作西瓜土壤環(huán)境下，西瓜根際土壤酶活性、微生物群落結構及微生物生物量對小麥伴生的響應，為小麥伴生西瓜栽培模式應用及闡釋其緩解西瓜連作障礙機制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

西瓜品種為京欣1號，種子購于北京多又奇科貿有限公司；小麥品種D125

［11］和 D123

［9］，由東北農業(yè)大學園藝學院蔬菜生理生態(tài)研究室提供，D123小麥根系分泌物能有效抑制西瓜?；图怄哏牭毒z生長［9］，D125小麥根系分泌物能促進西瓜根系生長［10］。

供試土壤采自哈爾濱市香坊農場，西瓜連作3年且土壤已感染了大量的西瓜枯萎病菌。土壤的基本理化性質為：EC 1.27 mS·cm-1，pH 7.23，有效磷378.80 mg·kg-1，堿解氮357 mg·kg-1，有機質35.90 g·kg-1，速效鉀107.5 mg·kg-1。

1.2 試驗方法

試驗設4個處理：D123小麥伴生西瓜（D123）、D125小麥伴生西瓜（D125）、西瓜單作（CK）和不栽種任何植物（CW）。西瓜采用常規(guī)育苗，待西瓜長至4葉1心時定植到盆（20 cm×17 cm）中，D125和D123小麥伴生處理每盆種植1株西瓜苗，同時在西瓜苗一側5～7 cm處分別撒播30粒左右D125小麥和D123小麥種子，小麥長至20 cm左右時留5 cm茬口割掉，以不影響西瓜生長為準。另設不栽培任何植物的西瓜連作土為無苗對照（CW）。每個處理分3個重復，每個重復10盆，隨機排列，試驗期間不噴灑任何藥劑，不施加任何肥料，人工除草，其余正常管理。小麥伴生處理和西瓜單作處理的西瓜植株均表現(xiàn)枯萎病癥狀時用抖根法取西瓜根際土，每個重復取5株，土壤過20目篩去除植物殘體，土樣4℃保存，用于土壤酶活性、可培養(yǎng)微生物數(shù)量和微生物生物量碳、氮、磷的測定。

1.3 測定項目

土壤脲酶采用靛酚藍比色法測定，多酚氧化酶采用鄰苯三酚比色法測定，轉化酶采用硫代硫酸鈉滴定法測定，過氧化氫酶采用高錳酸鉀滴定法測定［12］；細菌采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基，放線菌采用改良高氏1號培養(yǎng)基，真菌采用馬丁氏培養(yǎng)基，均采用稀釋平板法計數(shù)［13］；土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮采用改進的氯仿熏蒸—硫酸鉀浸提法［14］，土壤微生物生物量磷測定采用Brookes等［15］的方法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SAS 9.0進行方差分析，采用Origin 9.0作圖，相關性分析采用Pearson相關系數(shù)評價不同因子間的相關系數(shù)。

2 結果與分析

2.1 西瓜根際土壤酶活性對小麥伴生的響應

土壤酶活性對小麥伴生的響應，如圖1。西瓜根際土壤脲酶活性為D123＞CK＞D125和CW，D123顯著高于CK（P＜0.05），D123處理的西瓜根際土壤脲酶活性比CK提高了58.4%，而D125處理的土壤脲酶活性比CK降低了3.6%；土壤多酚氧化酶活性為D123＞D125＞CK和CW，D123和D125處理西瓜根際土壤多酚氧化酶活性分別比CK提高了129%和68.8% （P＜0.05）；土壤過氧化氫酶活性為D123和CK＞CW＞D125，D123處理與CK無顯著差異，D125處理比 CK降低了5%；各處理蔗糖酶活性為 D123＞D125＞CK＞CW，兩種小麥伴生處理的西瓜根際土壤蔗糖酶活性顯著高于西瓜單作（P＜0.05），D123和D125處理的蔗糖酶活性分別比 CK增加了17%和10.4%。

2.2 西瓜根際土壤微生物區(qū)系對小麥伴生的響應

從兩種小麥伴生模式對西瓜根際土壤微生物的變化分析中（表1）可以看出，與西瓜單作相比，在小麥伴生模式下西瓜根際土壤微生物總數(shù)、細菌、放線菌都有顯著變化，微生物總數(shù)量的大小為D123＞D125＞CW＞CK，細菌數(shù)量大小為D125＞D123＞CW ＞CK，放線菌數(shù)量為 D123＞D125＞CW＞CK，其中D123小麥伴生西瓜的根際土壤微生物總數(shù)和放線菌分別比對照增加了45.21%和130.20%，D125小麥伴生西瓜的根際土壤細菌數(shù)比對照增加了40.89%。

對兩種小麥伴生模式下西瓜根際土壤微生物種群結構分析（表1）表明，土壤微生物總數(shù)均以細菌最多（78.59% ～87.78%），放線菌次之（12.15% ～21.33%），真菌所占比例最?。?.07%～0.09%）。細菌所占微生物總數(shù)的比例大小依次為D125＞CW＞CK＞D123；放線菌所占的比例與細菌所占比例大小順序相反，其中D123小麥伴生模式放線菌占總菌數(shù)比例最大，達到21.33%，D125小麥伴生模式放線菌占總菌數(shù)比例最小，為12.15%；兩種小麥伴生模式下的真菌數(shù)所占比例均小于西瓜單作（CK）。

2.3 西瓜根際土壤微生物生物量碳、氮、磷對小麥伴生的響應

圖1 西瓜根際土壤脲酶（A）、多酚氧化酶（B）、過氧化氫酶（C）和蔗糖酶（D）活性對小麥伴生的響應Fig.1 Response of urease（A），polyhenol oxidase（B），catalase（C）and saccharase（D）activities in the watermelon rhizosphere soil to wheat as companion crop

表1 小麥伴生模式下西瓜根際土壤微生物區(qū)系和種群組成結構的變化Table 1 Changes of soilmicrobial population and community structure in the rhizosphere of watermelon in the watermelon/wheat companion system

由表2可以看出，西瓜根際土壤微生物生物量碳為D125＞CW＞D123＞CK，與西瓜單作相比，D125小麥伴生顯著提高了西瓜根際土壤微生物生物量碳（P＜0.05），較對照提高了38.71%；西瓜根際土壤微生物生物量氮含量為CW＞D125＞D123＞CK，D125和D123小麥伴生模式西瓜根際土壤微生物生物量氮分別比西瓜單作高110.88%、107.58%；西瓜根際土壤微生物生物量磷含量為CW＞D125＞D123＞CK，D125和 D123小麥伴生模式下西瓜根際土壤微生物生物量磷分別比西瓜單作增加了31.57%、26.08%，說明兩種小麥伴生方式提高了西瓜根際土壤微生物生物量磷；在4種處理中，單作西瓜根際土壤微生物生物量碳氮比最高，兩種小麥伴生模式間無顯著差異。

2.4 西瓜根際土壤酶與微生物生物量碳、氮、磷和微生物數(shù)量的相關性

由表3可知，西瓜根際土壤總微生物數(shù)量與脲酶、多酚氧化酶、蔗糖酶均呈顯著或極顯著正相關；真菌與脲酶、多酚氧化酶呈顯著或極顯著正相關；細菌與多酚氧化酶、過氧化氫酶有顯著相關關系；放線菌與脲酶、多酚氧化酶、蔗糖酶呈顯著或極顯著正相關關系；微生物生物量碳與過氧化氫酶呈極顯著負相關。

表2 西瓜根際微生物生物量碳、氮、磷和微生物生物量碳氮比對小麥作為伴生植物的響應Table 2 Response of the microbial biomass C，N，P and the microbial biomass C/N ratio in the rhizosphere of watermelon to wheat as companion crop

表3 西瓜根際土壤酶與微生物生物量碳、氮、磷和微生物數(shù)量的相關系數(shù)Table 3 Correlation coefficients among soil enzyme，microbial biomass C，N，P and microbial population in the rhizosphere of watermelon

3 討論

伴生植物是指經過特殊挑選的具有某種相生相克性狀的植物，其本身不以收獲為目的［16］。本研究中小麥作為伴生植物，D123和D125小麥品種是從大量小麥種質資源中篩選而來，D125小麥根系分泌物能夠促進西瓜根系生長［10］，D123小麥根系分泌物能抑制西瓜枯萎病菌菌絲生長［9］。土壤酶活性不僅是土壤肥力、土壤微生物活性及土壤健康的重要指標，也是評價各種農業(yè)措施的主要因素［17-18］。本試驗測定了4種土壤酶活性，結果表明，D123和D125小麥伴生提高了土壤多酚氧化酶和蔗糖酶的活性。土壤細菌和真菌分泌胞外酚類氧化酶減輕酚類物質的毒性并有助于植株的抗病防御［19］，本研究表明，兩種小麥作為伴生植物均提高了西瓜根際土壤多酚氧化酶的活性，說明小麥伴生西瓜有利于減輕西瓜根際酚酸物質的毒性，這可能是小麥伴生緩解西瓜連作障礙的原因之一。土壤中的蔗糖酶是土壤中的生物催化劑，反映了土壤中生物活性的強弱及物質轉化的速度，Dai等［20］發(fā)現(xiàn)花生與蒼術間作顯著提高了土壤蔗糖酶的活性。辣椒與大蒜間作也有效提高了蔗糖酶的活性［21］。我們的研究結果與他們的結論一致。脲酶催化酰胺態(tài)有機氮化物水解為可以被植物直接吸收利用的無機氮化物，反映了土壤的供氮能力［22］，D123小麥作為伴生植物顯著提高了土壤脲酶活性，說明D123小麥伴生處理使西瓜根際土壤氮素代謝旺盛。過氧化氫酶活性與土壤微生物數(shù)量和活躍程度以及植物的根系均有關系，是一種重要的氧化還原酶，可以用來表征土壤的生化活性［2］。本研究表明，D123小麥伴生處理西瓜根際過氧化氫酶活性與西瓜單作相比無顯著差異，而D125小麥伴生處理顯著低于西瓜單作（P＜0.05），可能與不同小麥品種根系分泌物的種類和數(shù)量有關，有待進一步研究。土壤酶活性增高歸功于有機質的輸入刺激了微生物的生長和酶合成［23］，小麥伴生模式提高了西瓜根際土壤酶活性，可能與小麥伴生為西瓜根際土壤提供的有機物質較多，從而刺激了微生物的生長和土壤酶活性的提高。

土壤微生物區(qū)系對土壤質量有很大的影響，一般認為細菌型土壤是土壤肥力提高的一個生物學標志，真菌型土壤是地力衰退的標志。本研究結果表明，小麥伴生增加了西瓜根際細菌、放線菌、真菌數(shù)量和微生物總數(shù)，提高了細菌和放線菌的比例，降低了真菌的比例；黃瓜與番茄交替種植也得到了類似的結果［24］。小麥伴生使西瓜根際土壤微生物增加的原因，可能是小麥根系分泌物分泌了大量有機物質，為西瓜根際土壤微生物提供碳源與能源，影響著微生物代謝［25］，從而有助于西瓜根際土壤微生物數(shù)量增加。土壤微生物生物量在土壤有機質的分解中起重要作用，為植物增加養(yǎng)分循環(huán)和養(yǎng)分有效性［26］。本研究結果表明，小麥伴生增加了西瓜根際土壤微生物生物量碳、氮、磷，降低了土壤微生物生物量碳氮比，原因可能是小麥伴生模式下土壤中的根系龐大，為土壤提供的有機物質較多，其土壤微生物生物量較西瓜單作的高。土壤微生物生物量碳氮比用來描述土壤微生物群落結構和狀態(tài)，土壤微生物群落結構不同，土壤微生物生物量碳氮比不一樣，細菌C/N比為5～7，真菌為7～25，碳氮比高說明微生物生物量中含有更高比例的真菌，意味著土壤健康狀態(tài)不良，反之，微生物生物量碳氮比低，說明細菌占優(yōu)勢，土壤較健康［27-28］。本研究表明，小麥伴生模式下西瓜根際土壤微生物生物量碳氮比顯著低于西瓜單作，說明小麥伴生模式使土壤健康狀態(tài)好轉。土壤細菌、真菌、放線菌等是土壤關鍵生態(tài)過程中土壤酶活性的重要來源［29］。特定的土壤酶活性與細菌和真菌類群密切相關［30］。本研究表明，真菌與脲酶、多酚氧化酶呈顯著或極顯著正相關，細菌與多酚氧化酶、過氧化氫酶呈顯著或極顯著正相關，微生物總數(shù)及放線菌與脲酶、多酚氧化酶、蔗糖酶均呈顯著正相關。

綜上所述，小麥伴生提高了西瓜根際土壤酶活性和微生物生物量碳、氮、磷含量，改善了西瓜根際微生物區(qū)系，說明小麥與西瓜伴生的栽培模式對連作土壤的改良效果較好，使根際土壤環(huán)境向著有益的方向發(fā)展，利于減緩西瓜連作障礙。

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（責任編輯 張 韻）

Response of soil enzymes activities and microorganism in rhizosphere of watermelon to wheat as com panion crop

XUWei-hui1，2，WU Feng-zhi2，?
（1.Department of Life Science and Agroforestry，Qiqihar University，Qiqihar161006，China；2.Department of Horticulture，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，China）

Soil sickness is an important factor which limits production of watermelon.It has also been noted that using the biodiversity of the ground could reduce soil sickness.To explore the response of soil enzymes activities and microorganism in the rhizosphere of watermelon to wheat as companion crop，pot experiments were conducted to investigate the response of soil enzymes activities，microbial community structure and microbial biomass in the rhizosphere of watermelon to wheat as companion crop.The four treatments were D123wheat/watermelon companion system（D123），D125wheat/watermelon companion system（D125），watermelon monoculture（CK）and no plant（CW）.Results showed that total microbial and actinomyce population in the rhizosphere of watermelon in the D123wheat/watermelon system were increased by 45.21%and 130.20%，respectively，and ratio of actinomyce was increased by 7.6%in the D123wheat/watermelon companion system compared with watermelon monoculture.Compared with watermelon monoculture，bacteria population was increased by 40.89%and ratio of bacteria was increased by 10.81% in the rhizosphere of watermelon in the D125wheat/watermelon companion system.Also，the microbial biomass carbon（MBC），microbial biomass nitrogen（MBN）and microbial biomass phosphorus（MBP）in the wheat/watermel-on companion systems were significantly higher than those in the watermelon monoculture system.The ratio of fungus and the value of MBC/MBN were decreased，and polyphenol oxidase and saccharase activities in the rhizosphere of watermelon were increased in the wheat/watermelon companion systems compared with watermelon monoculture.The results suggested that watermelon rhizosphere had a positive response to wheat as a companion crop.

soil sickness；wheat/watermelon companion system；rhizosphere；microbialbiomass；microbial community；soil enzymes

S651

A

1004-1524（2016）09-1588-07

10.3969/j.issn.1004-1524.2016.09.19

2016-01-06

黑龍江省自然科學基金項目（C2015048）；齊齊哈爾大學青年教師科學技術類科研啟動支持計劃項目（2014k-Z14）

徐偉慧（1979—），女，內蒙古赤峰人，博士，副教授，從事蔬菜生理生態(tài)研究。E-mail：xwh800206@163.com

?通信作者，吳鳳芝，E-mail：fzwu2006@aliyun.com

浙江農業(yè)學報Acta Agriculturae Zhejiangensis，2016，28（9）：1588-1594 http://www.zjnyxb.cn徐偉慧，吳鳳芝.西瓜根際土壤酶及微生物對小麥伴生的響應［J］.浙江農業(yè)學報，2016，28（9）：1588-1594.