李桂萍,張根生,巴青松,張改生2,?
(1.淮北師范大學生命科學學院,資源植物生物學安徽省重點實驗室,安徽淮北235000;2.西北農林科技大學 農學院,陜西省作物雜種優勢研究與利用重點實驗室,陜西楊凌712100)
雜種小麥品質性狀的性狀相關和主成分分析
李桂萍1,張根生1,巴青松1,張改生2,?
(1.淮北師范大學生命科學學院,資源植物生物學安徽省重點實驗室,安徽淮北235000;2.西北農林科技大學 農學院,陜西省作物雜種優勢研究與利用重點實驗室,陜西楊凌712100)
為了探究化殺雜交小麥品質性狀在不同世代的表現,以4個品質不同小麥品種組配的4個雜交組合為材料,對雜種F1代(雜交當代種子)和F2代(F1代植株上的自交種子)及其親本的籽粒品質性狀和面團品質性狀進行了雜種優勢、親子相關、性狀相關和主成分分析。結果表明:(1)雜種小麥F1代品質性狀的雜種優勢遠遠大于F2代雜種優勢,雜種小麥F2代存在較強的面團品質雜種優勢;(2)在小麥品質改良過程中,以籽粒硬度和蛋白質含量作為選擇指標,有利于篩選出高面筋含量、高沉淀值以及蛋白質品質和磨粉品質優良的基因型;(3)在雜種早代選擇籽粒蛋白質含量時不能忽視低親的影響,要提高雜種F2代的沉淀值,關鍵是提高高親和中親的水平;(4)通過主成分分析可以將F2代8個品質性狀綜合成2個主成分因子。
小麥;品質性狀;雜種優勢;親子相關;相關分析;主成分分析
雜種優勢是生物界的一種普遍現象,利用雜種優勢是作物育種發展的必然趨勢。由于水稻、玉米、油菜等作物雜交種顯著的增產效應,雜交小麥育種是今后小麥產量大幅度提高的首選途徑[1-4]。小麥殺雄劑的使用、光溫敏不育材料的研究,尤其是K型等新型小麥雄性不育系制種技術的完善,使雜種優勢利用技術日趨成熟[5]。近年來,關于雜種小麥品質性狀的研究日益增多,但主要針對雜種F2代品質性狀的雜種優勢和配合力分析[6-9],而研究品質性狀在雜種F1代(雜交當代種子)和F2代(F1植株上的自交種子F2)的雜種優勢和性狀相關等報道較少。主成分分析是用Jacobi法進行相似變換,把一些錯綜復雜的因子歸結為少數幾個綜合因子,從而使問題簡化、重點突出的一種多元統計方法[10]。小麥品質是一個比較復雜的綜合性狀,是許多構成因素相互結合、相互作用的結果。通常情況下,評價小麥品質的指標比較多,如果全部測定,不僅費時,也很昂貴。通過主成分分析,可掌握各品質性狀對綜合性狀的貢獻大小,進一步篩選出重點指標,在育種過程中可以有針對性地進行選擇[11]。本試驗以4個雜交組合的雜種F1代和F2代及其親本為材料,對其品質性狀進行了雜種優勢、性狀相關、親子相關和主成分分析,以期為高產優質雜種小麥的選育提供理論依據。
1.1 材料
選用4個小麥品種,即小偃6號、89150、綿陽19和小偃107(其中小偃6號和89150為強筋小麥品種,綿陽19和小偃107為弱筋小麥品種)組配雜交組合。
1.2 田間試驗方法
2002年5月,按強筋×強筋、強筋×弱筋、弱筋×強筋、弱筋×弱筋方式組配雜交組合。同年10月將雜交F1代及其親本以隨機區組種植,重復3次。2003年5月重新配置上年的雜交組合,同年6月收獲F1代、F2代及其親本的籽粒,經過考種、脫粒,將籽粒放置一個月后測定品質性狀。田間試驗從2002年開始在西北農林科技大學農作一站試驗地進行。
1.3 品質性狀測定方法
采用近紅外谷物品質分析儀(NIR,Perten8620)測定籽粒硬度和蛋白質含量;參照GB5519—88標準測定千粒重;采用AACC手洗法測定干、濕面筋含量;采用常規Zeleny法測定沉淀值;采用德國Brabender粉質儀(827504型)測定吸水率、面團形成時間、穩定時間等粉質參數。
雜種優勢采用公式計算:雜種優勢 =(F1-MP)/MP×100,其中MP=(P1+P2)/2。
1.4 數據處理
各性狀相關分析和主成分分析用SAS軟件處理。
2.1 供試材料品質性狀表現
從表1可以看出,親本小偃6號(V2)和89150(V3)的大部分品質指標優于綿陽19(V1)和小偃107(V4)。雜交組合V2×V1和V1×V2屬于一組正反交,其中親本V2的大部分品質性狀優于親本V1,以V2為母本的組合(V2×V1)F1代、F2代各品質性狀大多優于V1做母本的組合(V1×V2)。這表明沉淀值、蛋白質含量、濕面筋含量的遺傳有可能存在細胞質效應。對于籽粒硬度這個性狀,在F1代、F2代的表現有偏向于高值親本的,也有偏向于低值親本的,表現趨勢不一致。
2.2 品質性狀雜種優勢分析
將雜種F1代和F2代品質性狀的雜種優勢表現列于表2、表3,可以看出,雜種F1代籽粒品質性狀雜種優勢大小為:干面筋含量>濕面筋含量>蛋白質含量>沉淀值>籽粒硬度;雜種F2代籽粒品質和粉質參數雜種優勢大小為:穩定時間>評價值>形成時間>籽粒硬度>吸水率>蛋白質含量>沉淀值>干面筋含量>濕面筋含量。由表2和表3可以看出,雜種F1代各品質性狀的雜種優勢遠遠大于F2代雜種優勢。
2.3 雜種F1代、F2代籽粒品質性狀與親本的相關分析
由表4可以看出:F1代蛋白質含量與中親值、低親值和高親值均呈正相關,但不顯著,其與低親值和中親值的相關系數相對較大,分別為0.841和0.780,而與高親值的相關系數較小,為0.645。沉淀值與中親值、低親值和高親值均呈正相關但不顯著,但與低親值和中親值的相關系數相對較大,其基本表現趨勢與濕面筋含量相同。
由表4還可以看出,F2代蛋白質含量和濕面筋含量與低親值呈顯著正相關,而與中親值和高親值呈正相關但不顯著。F2代的沉淀值、干面筋含量和籽粒硬度均與中親值和高親值呈顯著正相關,與低親值呈正相關但不顯著。說明要改善烘烤品質,應該選用高沉淀值的親本進行雜交。在F2代對F1代的性狀相關中,只有籽粒硬度達到顯著水平(r=0.953),其他4個性狀的相關系數均未達到顯著水平。

表1 雜交組合F1代、F2代及親本品質性狀測定結果Table 1 Value of quality character of 4 crossing combinations and their parents

表2 雜種F1籽粒品質性狀雜種優勢表現Table 2 Heterosis performance of seed quality characters in hybrids F1

表3 雜種F2籽粒品質和粉質參數雜種優勢表現Table 3 Heterosis performance of seed quality and farinograph parameters in hybrids F2
2.4 雜種F2代品質性狀相關分析
由表5可以看出,蛋白質含量與籽粒硬度、形成時間呈顯著正相關,與穩定時間呈極顯著正相關;籽粒硬度與蛋白質含量呈顯著正相關,與濕面筋含量呈極顯著正相關,與吸水率和評價值呈正相關,未達到顯著水平;沉淀值與濕面筋含量、蛋白質含量呈正相關,雖不顯著但相關系數接近顯著水平,與籽粒硬度、形成時間、穩定時間呈正相關但不顯著;濕面筋含量與穩定時間、形成時間呈極顯著和不顯著負相關。

表4 雜種F1代、F2代籽粒品質性狀與親本的相關性Table 4 Parent-offspring correlation of quality characters of F1and F2

表5 雜種F2代品質性狀間的相關分析Table 5 Correlation analysis of quality characters of F2
2.5 F2代品質性狀的主成分分析
由表6可以看出,前2個主成分累計方差貢獻率達94.07%,可以用這2個主成分較好地代替上述8個品質性狀來評價小麥品質。決定第一主成分的主要是沉淀值和蛋白質含量等性狀,第一主成分反映原始數據信息量的66.16%,這兩個性狀主要是反映蛋白質的含量和質量,因此,可以把第一主成分稱為蛋白質因子。決定第二主成分大小的主要是形成時間和穩定時間,其貢獻率為27.91%,主要反映的是面團的品質,因此,可以稱為面團因子(表7)。

表6 F2代品質性狀的主成分分析Table 6 Principal component analysis of quality traits of F2generation

表7 各品質性狀的貢獻率Table 7 Contribution of 8 quality traits
本試驗通過對化殺雜交后代F1代和F2代品質性狀進行優勢分析,發現F1代品質性狀的雜種優勢很強,遠遠大于F2代雜種優勢。分析其原因是籽粒品質性狀和普通植株性狀在遺傳上的差異,籽粒性狀是由胚和胚乳決定的,而胚和胚乳要比植株性狀早一個世代。由于雙親是穩定的品種,雜交后的F1代是高度一致的雜合基因型,所以雜種優勢最強,而F2代籽粒已發生分離,是一個混合群體,所以雜種優勢有所下降。但由于F2代與F1代有緊密聯系,而F2代混收的種子又是一個混合均勻的群體,所以F2代品質性狀的雜種優勢仍然能在生產上得到應用。
小麥的許多品質性狀都存在或主要存在于3N的胚乳之中,第n代植株上產生的種子已是第n+1代,在遺傳上可能同時受少數主效基因和大量微效修飾基因的控制[12]。何麗香[13]對小麥主要性狀母體效應的研究中發現,水分含量、蛋白質含量、濕面筋含量、沉降值和吸水率等5個品質性狀的母體效應方差比率均達顯著或極顯著水平。在本研究中,2個品質表現不同的親本配置的正反交后代品質性狀表現不同,以優質品種為母本的組合表現優于以優質品種為父本的反交組合。這表明優質母本對品質性狀有正向影響,在配置雜交組合時,應以優質親本做母本。而對于籽粒硬度這個性狀,在F1代、F2代的表現有偏向于高值親本的,也有偏向于低值親本的,表現趨勢不一致。已有研究表明,普通小麥籽粒硬度主要由位于5D染色體短臂上的主效基因Pina和Pinb控制,軟質對硬質為顯性[14]。本研究使用的4個雜交親本的籽粒硬度值為50~67,沒有表現出明顯的硬度級差。另外除遺傳因素外,籽粒硬度還會受環境的調節[15]。所以本研究中出現的籽粒硬度這個性狀在雜交后代表現趨勢不一致的原因還有待進一步的研究。
從親子相關系數可以看到,F2代的籽粒蛋白質含量與低親值和中親值關系最密切,說明這個性狀的低親水平在一定程度上決定了它們在F2代群體的表現水平,但中親也有很大影響,因此在早代選擇這個性狀時不能忽視低親的影響;沉淀值與高親值和中親值都呈顯著正相關,這與王岳光等[16]的研究結果一致。表明F2代籽粒沉降值與高親關系很密切,要提高F2代的沉淀值,必須注重親本的選擇。本研究通過對雜種F2代品質性狀間相關分析可以得出,在小麥品質改良過程中,以籽粒硬度和蛋白質含量作為選擇指標,有利于篩選出高面筋含量、高沉淀值以及蛋白質品質和磨粉品質優良的基因型。加之籽粒硬度和蛋白質含量的測定可以用NIR,用量少且快捷,尤其在雜種早代種子量較少時很實用。同時通過提高沉淀值和蛋白質含量可以改良面團品質。這與安浩軍等[17]的研究結果基本一致,但與筆者之前選用其他材料所做的研究結果有一些不同[18]。說明對于不同的遺傳材料以及在不同環境條件下,各性狀的表現并不完全一致,故對試驗結果應作具體分析。在本研究分析的8個品質性狀中,沉淀值、蛋白質含量、形成時間和穩定時間4個性狀對小麥綜合品質的貢獻值最大,具有代表性。所以在品質改良過程中,可以重點針對上述4個指標進行選擇,尤其是沉淀值和蛋白質含量的測定相對方便,種子用量少,可作為首選性狀。
參考文獻(References):
[1] 張愛民,黃鐵城.小麥雜種優勢利用途徑與研究進展[J].作物雜志,1997(5):16-20.
ZHANG A M,HUANG T C.Research progress on utilization of wheat heterosis[J].Crops,1997(5):16-20.(in Chinese)
[2] 劉錄祥,黃鐵城.作物化學雜交育種的實踐與展望[J].中國農業科學,1990,23(2):1-9.
LIU L X,HUANG TC.Practice and outlook of crop breeding with chemical hybridizing agents[J].Scientia Agricultura Sinica,1990,23(2):1-9.(in Chinese with English abstract)
[3] 張改生.中國雜種小麥研究進展與展望[M].北京:中國農業出版社,2002:67-75.
[4] 趙昌平.中國雜交小麥研究現狀與趨勢[J].中國農業科技導報,2010,12(2):5-8.
ZHAO C P.Status and trends of hybrid wheat research in China[J].Journal of Agricultural Science and Technology,2010,12(2):5-8.(in Chinese with English abstract)
[5] 王軍衛,張改生,劉宏偉,等.雜交小麥強優勢組合選配分析[J].干旱地區農業研究,2004,22(3):23-26.
WANG JW,ZHANG G S,LIU H W,et al.Parental selection of heterosis crosses in hybrid wheat breeding[J].Agricultural Research in the Arid Areas,2004,22(3):23-26.(in Chinese with English abstract)
[6] 李衛華,曹連莆,艾尼瓦爾,等.不同蛋白質小麥品種籽粒蛋白質及其組分含量的配合力和雜種優勢研究[J].作物學報,2001,27(6):1007-1012.
LIW H,CAO LP,AINW,et al.The analysis of the combining ability and heterosis on the contents of grain protein and protein components in wheat varieties with different protein content[J].Acta Agronomica Sinica,2001,27(6):1007-1012.(in Chinese with English abstract)
[7] 李桂萍,劉宏偉,張改生,等.小麥籽粒品質性狀的雜種優勢和相關分析[J].西北植物學報,2003,23(1):82-85.
LIG P,LIU HW,ZHANGG S,etal.Heterosis and correlation analysis on some quality characters in wheat[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2003,23(1):82-85.(in Chinese with English abstract)
[8] 張利,田笑明,曹連莆.冬小麥面粉品質性狀配合力和雜種優勢研究[J].麥類作物學報,2005,25(4):24-28.
ZHANG L,TIAN X M,CAO L P.Study of the combining ability and heterosis of the main flour quality traits in winter wheat[J].Journal of Triticeae Crops,2005,25(4):24-28.(in Chinese with English abstract)
[9] 張明,王岳光,劉廣田.小麥品質性狀雜種優勢及其配合力研究[J].麥類作物學報,2006,26(3):63-66.
ZHANG M,WANG Y G,LIU G T.Heterosis and combining ability of quality characters in wheat[J].Journal of Triticeae Crops,2006,26(3):63-66.(in Chinese with English abstract)
[10] 鄒學校,侯喜林,戴雄澤,等.辣椒地方品種的主成分分析及數量分類[J].湖南農業大學學報(自然科學版),2004,30(3):243-246.
ZOU X X,HOU X L,DAIX Z,et al.Principal component analysis and numeric taxonomy of the local varieties in Capsicum genus[J].Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences),2004,30(3):243-246.(in Chinese with English abstract)
[11] 薛香,郜慶爐,楊忠強.小麥品質性狀的主成分分析[J].中國農學通報,2004,27(7):38-41.
XUE X,GAOQ L,YANG ZQ.Principal components analysis on major quality traits of winter wheat[J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2004,27(7):38-41.(in Chinese with English abstract)
[12] 李碩碧,裴阿衛,李必運.小麥品質性狀的遺傳及選擇方法研究[J].作物學報,2002,28(6):816-820.
LISB,PEIAW,LIB Y.Study on inheritance and selection method of wheat qualities[J].Acta Agronomic Sinica,2002,28(6):816-820.(in Chinese with English abstract)
二是鼓勵金融創新,充分發揮金融市場風險管理的優勢,提高金融對技術進步的支持。鼓勵期貨、互換、期權等多樣化風險管理工具的穩健發展,健全定價機制,既有利于企業的風險管理和市場系統性風險分散,也有利于幫助高風險創新項目的研發和產業化。
[13] 何麗香.小麥相關性狀母體效應的研究[D].淮北:淮北師范大學,2014.
HE L X.Maternal effect of related traits on wheat[D].Huaibei:Huaibei Normal University,2014.(in Chinese with English abstract)
[14] 陳鋒,董中東,程西永,等.小麥puroindoline及其相關基因分子遺傳基礎研究進展[J].中國農業科學,2010,43(6):1108-1116.
CHEN F,DONG ZD,CHENG X Y,etal.Advances in research of molecular genetics of puroindoline and its related genes in wheat[J].Scientia Agricultura Sinica,2010,43(6):1108-1116.(in Chinese with English abstract)
[15] 張瑞奇,榮曼,張守忠,等.普通小麥籽粒硬度與胚乳組成及顯微結構的關系[J].中國農業科學,2011,44(9):1753-1762.
ZHANG R Q,RONG M,ZHANG S Z,et al.Relationship between the wheat grain hardness and the endosperm composition and microstructure in a RIL population[J].Scientia Agricultura Sinica,2011,44(9):1753-1762.(in Chinese with English abstract)
[16] 王岳光,王建設,劉廣田.小麥籽粒品質性狀的遺傳及早代選擇效應:Ⅱ親子相關及雜種后代品質性狀的分離[J].北京農業大學學報,1994,20(4):355-360.
WANG Y G,WANG J S,LIU G T.Inheritance of grain quality characters in Triticum aestivum L.and effect of early generation selection:Ⅱ.Parent-offspring correlations and heritabilities of grain quality characters[J].Acta Agriculturae Universitatis Pekinensis,1994,10(4):355-360.(inChinese with English abstract)
[17] 安浩軍,王衛平,李志勇,等.普通小麥品質及農藝性狀的雜種優勢和性狀相關分析[J].麥類作物學報,1996(5):8-9.
A N H J,WANGW P,LIZ Y,et al.Heterosis and correlation analysis on quality and agronomic characters in common wheat[J].Journal of Triticeae Crops,1996(5):8-9.(in Chinese with English abstract)
[18] 李桂萍,劉宏偉,張改生,等.小麥籽粒品質性狀的雜種優勢和相關分析[J].西北植物學報,2003,23(1):82-85.
LIG P,LIU HW,ZHANG G S,etal.Heterosis and correlation analysis on some quality characters in wheat[J].Acta Botanica Boreali-occidentalia Sinica,2003,23(1):82-85.(in Chinese with English abstract)
(責任編輯 張 韻)
Correlation analysis and principal component analysis on quality traits in hybrid wheat
LIGui-ping1,ZHANG Gen-sheng1,BA Qing-song1,ZHANG Gai-sheng2,?
(1.School of Life Science,Huaibei Normal University,Huaibei235000,China;2.Key Laboratory of Crop Heteros is of Shaanxi Province,College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling 712100,China)
In order to explore the performance of quality traits of wheat hybrid in different generations,the heterosis,the characteristics correlation,parent-offspring correlation and principal component analysis of seed quality and dough rheological characteristics of four wheat cultivars and their four hybrids F1,F2were analyzed.The results showed that(1)Heterosis of seed quality characters in F1generation hybrid was far greater than that of F2generation.There was higher heterosis of dough quality in F2generation hybrid seeds.(2)In the process of wheat quality improvement,grain hardness and protein content as an index for selection,is helpful to select superior genotypes of high gluten content,sedimentation value,protein quality and milling quality.(3)When the hybrid grain protein content was selected in the early-generation,low-parent value shouldn't be neglected.And the key to improving Zeleny sedimentation value of hybrid F2was to improve the value of high parent and mid-parent.(4)Through principal component analysis,eight traits of F2generation were consolidated into two principal components.
wheat;quality character;heterosis;parent-offspring correlation;quality correlation;principal component analysis
S512.1
A
1004-1524(2016)09-1447-07
10.3969/j.issn.1004-1524.2016.09.01
2015-12-04
國家自然科學基金項目(30170576);陜西省“十五”雜種小麥攻關項目
李桂萍(1977—),女,新疆米泉人,博士,副教授,從事作物遺傳育種研究。E-mail:liguipingxxq@163.com
?通信作者,張改生,E-mail:zhanggsh@public.xa.sn.cn
浙江農業學報Acta Agriculturae Zhejiangensis,2016,28(9):1447-1453 http://www.zjnyxb.cn李桂萍,張根生,巴青松,等.雜種小麥品質性狀的性狀相關和主成分分析[J].浙江農業學報,2016,28(9):1447 -1453.