夏季遮蔭對月季葉片PSⅡ活性和抗氧化系統的影響

侯 維，馬旭輝，張皓月，陳其陽，張 勇

（四川農業大學園藝學院，四川成都611130）

夏季遮蔭對月季葉片PSⅡ活性和抗氧化系統的影響

侯 維，馬旭輝，張皓月，陳其陽，張 勇?

（四川農業大學園藝學院，四川成都611130）

以盆栽3年生月季苗為試材，采用人工遮蔭方法研究不同程度遮蔭（100%、72%和26%自然光強）對葉片PSⅡ活性和抗氧化系統的影響。結果表明，隨著光強的減弱，月季凈光合速率（P n）、氣孔導度（G s）、蒸騰速率（T r）和胞間CO2濃度（C i）降低，而氣孔限制值（L s）升高。葉綠素熒光參數F v/F m日變化呈單谷曲線，非光化學猝滅系數（NPQ）隨光強增加具有升高的趨勢。類胡蘿卜素（Cars）、類胡蘿卜素/葉綠素（Car/ Chl）和超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性隨光強增加而升高，葉綠素（Chl）含量和瞬時光能利用效率（LUE）降低。研究發現，夏季晴天高溫強光下，月季葉片PSⅡ反應中心發生了可逆失活，PSⅡ功能下調，光合作用的光抑制明顯發生；適度遮蔭（72%光強）可減輕光抑制，改善光合功能以增加光合產物積累；過度遮蔭（26%光強），月季葉片PSⅡ反應中心受到嚴重傷害，發生了長期光抑制，月季生長受到抑制。

月季；光合特性；抗氧化酶；光抑制

光是植物光合作用的能量來源，但光能過剩會引起光系統Ⅱ（PSⅡ）產生光抑制，嚴重時還會導致光合系統的光氧化損傷［1-2］。即使在沒有其他脅迫因素存在的自然條件下，植物的光抑制也會經常發生［3-4］。光在引起植物光抑制的同時，還會刺激植物體內活性氧的大量產生，而不同類型的活性氧又與光抑制的發生明顯相關［5］。研究表明，植物體內存在多種保護機制來適應光強的變化［6］。當光能過剩時，植物能夠啟動葉黃素循環來促進非光化學猝滅（NPQ）耗散光能［1］，同時通過降低光合色素含量等來減少葉片對光能的吸收，保護光合系統。當植物處于弱光環境中時，比葉質量的減小可以增加葉片同化組織對疏導組織和結構組織的相對比例，這樣植株就可以將有限的同化產物用于增加葉面積，以保證最大限度地捕獲光能從而進行正常的光合作用［7］。此外，植物還可通過酶促和非酶促抗氧化系統來清除體內產生的過剩活性氧，從而減輕光抑制或避免光氧化傷害［8］。

月季（Rosa hybrida L.）是城市園林綠化中廣泛應用的重要觀賞植物，也是世界四大切花之一。月季在夏季高溫強光下葉片常出現萎蔫、卷曲枯焦等現象，影響有機物的積累，進而影響月季的壯苗形成和成花質量。而切花月季在生產中多采用大棚和溫室等設施栽培，高溫強光是目前影響設施生產的主要逆境因素［9-10］。李樹發等［11］研究表明，高溫、強光會使切花月季葉片光合速率下降，影響月季光合產物的積累，進而影響月季枝條發育以及切花產量和質量。目前，關于月季光合生理特性及與環境關系方面的研究已見報道［12］，但有關月季葉片光抑制及光合反應中心的傷害機制尚未見報道。鄭國生等［13］提出，夏季遮蔭能有效減輕牡丹光抑制和光合“午休”程度，改善光合功能，以增加光合產物積累。Krause等［14］也指出，遮蔭能明顯提高紅豆木中午PSⅡ最大光化學效率（F v/F m）并啟動葉黃素循環來緩解光抑制。本研究以月季為試材，對夏季不同遮蔭處理下月季葉片PSⅡ光化學活性、抗氧化酶和膜脂過氧化等進行研究，旨在探討月季在夏季高溫強光下光合反應中心的變化規律，是否存在或發生了光抑制，以及夏季遮蔭減輕或克服光抑制的機理，為改進月季田間和保護地栽培技術提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以健康、長勢一致的3年生月季冰山盆栽苗為試材，種植于直徑30 cm、高25 cm的花盆中，基質為田園土與營養土以1∶3混合而成，每盆1株，常規管理。

1.2 試驗方法

2012年3月待植株長至30 cm高時，用市售黑色遮陽網進行不同程度的遮蔭處理，11月拆除遮蔭網。試驗采用單因素完全隨機試驗設計：全自然光照（100%，LT1）和2個搭建的不同層數黑色遮陽網控制光照強度的蔭棚，經測定，2個蔭棚的光合光量子通量密度（photosynthetic photon fluxdensity，PPFD）分別占全光照的72%（LT2）和26%（LT3），共3個處理。每個處理包括3個生物學重復，每個重復5株，不同處理間距3 m，避免交叉遮光。

1.3 參數測定

1.3.1 氣體交換參數的測定

氣體交換速率測定采用Li-6400便攜式光合測定儀（Li-Cor，USA）。每個處理隨機選擇5株植物，每株植物選取中上部3片生長基本一致的完好成熟功能葉為測定對象。2012年8月選擇晴朗天氣，于上午9：00—11：00進行測定。測定時葉面溫度控制在25℃，光照強度1 500μmol· m-2·s-1，相對濕度50%左右，CO2濃度400μmol· mol-1。獲取的主要參數有葉片凈光合速率（P n）、氣孔導度（G s）、蒸騰速率（T r）和胞間CO2濃度（C i），并據此計算氣孔限制值（L s）和瞬時光能利用效率（light use efficiency，LUE）。

1.3.2 葉綠素熒光參數的測定

選擇測定光合速率的葉片用于葉綠素熒光參數日變化測定。采用便攜式調制葉綠素熒光儀PAM-2500（Walz，Germany）在8：00—18：00每隔2 h測定1次同一葉片的葉綠素熒光參數，測定前葉片至少暗適應30 min。獲取的主要參數有PSⅡ最大光化學效率（F v/F m）和非光化學猝滅系數（NPQ）日變化。

1.3.3 光合色素含量的測定

選擇測定光合速率的葉片用于色素含量的測定。色素測定采用乙醇∶丙酮（1∶1，V/V）的混合液浸提［15］，在分光光度計中讀取663、645和470 nm的吸光值，所有測定重復3次，按Lichtenthaler公式計算葉綠素（Chl）、類胡蘿卜素（Cars）含量。

1.3.4 生理指標的測定

選擇測定光合速率的葉片用于生理指標的測定。H2O2含量測定采用分光光度法［16］，MDA含量測定采用硫代巴比妥酸法［17］，SOD活性測定采用NBT法［18］，CAT活性測定用紫外吸收法［19］，APX活性參照Nakano等［20］的方法。酶活性采用比活力表示，每個處理3次重復，取平均值。

1.4 數據處理

使用SPSS 13.0軟件對以上各生理生化指標進行一元方差分析（ANOVA）和Pearson相關分析；最小顯著差異法（LSD）比較不同數據組間的顯著性差異（P＜0.05）；Origin 8.0軟件繪制相關圖表。

2 結果與分析

2.1 不同光環境對月季氣體交換參數和瞬時光能利用效率的影響

由表1可知，不同光環境對月季葉片的氣體交換參數和LUE影響較大。P n和G s變化趨勢一致，二者在72%全光照處理（LT2）下最高，分別為8.52μmol·m-2·s-1和0.198 mmol·m-2· s-1，其中，3個處理的 P n差異均顯著（P＜0.05），LT1和LT2處理的G s差異不顯著，但均顯著高于LT3處理（P＜0.05）。隨光強的降低，T r和C i逐漸降低，而L s逐漸升高。LT1處理月季葉片T r、C i、L s與LT2處理差異不顯著，但與LT3處理差異顯著（P＜0.05）。LUE隨光照強度的減弱逐漸增加，且3個處理間差異顯著（P＜0.05）。相關性分析表明，月季葉片的氣體交換速率和LUE達到了顯著相關（表2）。進一步分析表明，P n與G s、T r和C i之間呈極顯著正相關（P＜0.01），而與L s呈極顯著負相關（P＜0.01）。LUE與P n、T r和C i均達到了極顯著負相關（P＜0.01），與L s呈極顯著正相關（P＜0.01）。

表1 不同光環境下月季葉片的氣體交換參數和瞬時光能利用效率Table 1 Gas exchange parameters and light use efficiency in leaves of Rosa hybrida under different light treatments

表2 月季葉片氣體交換參數和瞬時光能利用效率的相關性系數Table 2 Correlation coefficients among gas exchange parameters and LUE in leaves of Rosa hybrida

2.2 不同光環境對月季葉綠素熒光參數日變化的影響

由圖1可知，不同光環境下，月季F v/F m日變化呈單谷曲線，即1天中早上F v/F m最高，隨著光照強度的升高，F v/F m降低，下午逐漸回升，18：00時基本能恢復到早上的水平。12：00光強最高時，3個光照強度下的月季F v/F m均下降到最低，說明存在光抑制現象，LT2處理的月季葉片F v/F m高于LT1和LT3處理。不同光強下的月季NPQ日變化在上午隨日間光照強度的增大而增大，達到最高點后逐漸降低，但LT3處理下的月季葉片NPQ增加不明顯（圖1），表明強光下（LT1）生長的月季葉片熱耗散高于弱光（LT2和LT3）。

2.3 不同光環境對月季光合色素含量的影響

由圖2可知，隨著光照強度的降低，月季葉片葉綠素含量增加，而類胡蘿卜素含量逐漸減少。葉綠素含量在不同光強處理下差異顯著；而類胡蘿卜素含量變化不大，LT3處理分別比LT1和LT2降低了32.1%和23.4%。Car/Chl比值隨著光照強度的降低而逐漸減小，且不同光強處理間差異顯著（P＜0.05）。說明強光下月季葉片葉綠素含量降低，而Car/Chl比值升高，這有利于葉片減少對過剩光能的吸收。

圖1 不同光環境下月季葉片光系統Ⅱ最大光能轉化效率（F v/F m）和非光化學猝滅系數（NPQ）日變化Fig.1 Diurnal changes of maximum efficiency of PS Ⅱ photochemistry（F v/F m）and non-photochemical quenching（NPQ）for leaves of Rosa hybrida under different light treatments

圖2 不同光環境下月季葉片光合色素含量及比例Fig.2 Concentration and ratio of photosynthetic pigments in leaves of Rosa hybrida under different light treatments

2.4 不同光環境對月季葉片抗氧化系統的影響

由表3可知，不同光環境下月季葉片H2O2含量變化明顯，強光下（LT1）H2O2含量最高，與弱光處理（LT2和LT3）差異顯著（P＜0.05），而LT2和LT3處理間差異不顯著。MDA含量變化不大。光強對月季葉片抗氧化酶活性影響較大，隨著光照強度的增加，月季葉片SOD、CAT和APX活性逐漸升高，且3個處理間差異顯著（P＜0.05）。

表3 不同光強下月季葉片H2O2、MDA含量和抗氧化酶活性Table 3 Contents of H2O2and MDA and antioxidant enzyme activities in leaves of Rosa hybrida under different light treatments

3 討論

植物的光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和瞬時光能利用效率之間，以及它們和外界環境因子如光照強度、溫度和濕度之間的關系非常復雜［21-22］。若光照過弱，植物光合作用降低，光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度減小，光合產物積累較少，影響植株的生長［23］；若光照過強，葉片吸收的光能不能及時有效地被利用和耗散掉時，植物光合功能降低，出現光抑制甚至光氧化，從而破壞光合系統［2］。在低光照條件下，月季葉片瞬時光能利用效率高于自然光處理（表1），表明在弱光條件下月季利用弱光能力較強，有利于光合產物的積累，從而適應弱光環境。研究中隨著光強的降低，月季的P n、G s、T r和C i逐漸降低，而L s則逐漸升高，與蔡仕珍等［24］的研究結果一致。劉柿良等［25］研究表明，植物凈光合速率下降的原因可分為氣孔限制和非氣孔限制因素。根據Farquhar等［26］的觀點，如果P n和C i變化方向相同且減少而L s增大時，可以認為光合速率下降的主要原因是由于氣孔導度的降低；如果P n和C i變化方向相反而L s減小，可認為光合速率變化的決定因素是葉肉細胞的光合活性［27］。本研究表明，P n與C i變化呈顯著正相關，而與L s呈極顯著負相關，表明不同光環境下月季葉片凈光合速率降低的主要原因是由氣孔導度引起的。同時，本研究還發現P n與T r呈極顯著正相關（表2），這可能是因為強光往往伴隨著高溫而引起葉面溫度上升、空氣濕度下降，植物通過關閉氣孔來適應光強和溫度的改變，以減少葉片水分的蒸發。

Murata等［28］研究表明，強光下PSⅡ是光抑制的原初部位和主要作用位點，F v/F m是指PSⅡ反應中心內原初光能轉化效率，是反映光化學反應狀況的重要指標［2］。一天中，自然光照下（LT1）月季F v/F m較LT2光強下低（圖1），表明月季葉片吸收的光能超出了其利用和熱耗散的能力范圍，因而產生了光抑制，這與劉柿良等［25］的研究結果一致。Gutiérrez等［27］指出，非脅迫條件下F v/F m變化較小，而脅迫條件下該參數明顯下降，可以將早晨的F v/F m值可以作為植物是否發生長期光抑制的指標［26］。月季在LT1和LT2光強下早晨8：00的F v/F m值高于0.8（圖1），表明光系統并沒有受到不可逆的傷害，午間Fv/Fm值降低只是暫時的，而LT3光強下月季葉片早晨的 Fv/Fm值小于0.8，顯著低于 LT1和LT2，說明弱光條件下月季產生了光抑制。隨著一天中光強的減弱，月季的F v/F m值逐漸地恢復，到18：00基本能恢復到早晨的水平，說明月季葉片的光合系統沒有受到不可逆的傷害。光抑制下，植物葉片對過剩光能的消耗通常采取光化學途徑中的Pmax來衡量其光合作用的大小，而非光化學途徑中熱耗散的多少則用NPQ來衡量［25］。自然光照下（LT1）月季的NPQ變化幅度較大（圖1），表明月季可以啟動葉黃素循環途徑來耗散過剩的能量以減輕光氧化傷害，而弱光下（LT3）月季LUE增加顯著，NPQ增加不明顯，表明弱光下月季主要通過提高LUE來保護光合系統。

Chl作為重要的光合色素，在光合作用中起著吸收光能的作用［29］。隨著光強的增大，月季葉片Chl含量減少而Cars含量增加，表明強光引起了葉綠素的降解，而Cars含量的升高有利于猝滅活性氧和光呼吸耗散過剩的激發能。同時，隨著光強增大，月季Car/Chl升高，表明月季通過提高Car/Chl來保護光合系統，是其對強光的一種光保護調節機制［2］。H2O2是光合作用的抑制劑，如不加以清除，在很短時間內就會抑制光合作用［5］。強光下月季葉片產生的H2O2使膜脂過氧化加劇，從而引起MDA含量增加（表3），降低了葉片的光合能力［5］。為了避免活性氧造成的傷害，葉綠體形成了一套完整的抗氧化系統［25］。SOD是葉綠體中清除的主要酶，可以催化發生歧化反應生成H2O2和O2。CAT和APX使H2O2經歧化反應生成H2O和O2［30］。 本試驗結果表明，隨著光照強度的增大，抗氧化酶（SOD、CAT、APX）的活性逐步提高（表3），表明月季葉片清除活性氧的能力得到了提高。

光抑制不僅發生在強光下，PSⅡ反應中心在弱光下也會發生光抑制［31］。從本試驗結果來看，強光（LT1）和偏低弱光（LT3）處理均導致月季光合系統受到不同程度的光抑制。強光下由于葉片光化學效率的下降，葉片氣孔自動關閉以適應光強的改變，氣孔導度降低。同時，植物通過天線系統非輻射耗散將過剩的光能以熱能的形式消耗掉。弱光下光合作用下降，月季主要通過增加瞬時光能利用效率和葉綠素含量等提高植物捕光能力來適應弱光環境。2種光保護機制都是在光抑制下所做出的即時響應，短期內可為植物提供有效的光保護［2］。然而，月季是否具有葉綠體運動及蠟質層增厚等長期的光保護機制，還有待于進一步研究。因此，在月季生產栽培過程中，夏季可適當遮蔭，增加光合效率，提高月季光合產物的積累，延緩衰老；在園林應用中應盡量在開敞地或疏林下種植，以避免長期弱光造成月季光合作用下降影響其觀賞特性。

（

）：

［1］ NIELSEN SL，SIMONSEN A M.Photosynthesis and photoinhibition in two differently coloured varieties of Oxalis triangularis-the effect of anthocyanin content［J］.Photosynthetica，2011，49（3）：346-352.

［2］ 柴勝豐，韋霄，史艷財，等.強光脅迫對瀕危植物金花茶幼苗生長和葉綠素熒光參數的影響［J］.植物研究，2012，32（2）：159-164.

CHAIS F，WEI X，SHI Y C，et al.Effect of strong light stress on the growth，biomass and chlorophyll fluorescence parameters in seedlings of endangered plant Camellia nitidissima［J］.Bulletin of Botanical Research，2012，32（2）：159-164.（in Chinese with English abstract）

［3］ 馮玉龍，張亞杰，巨關升，等.楊樹無性系幼苗光合作用的光抑制［J］.植物研究，2001，21（4）：578-582.

FENG Y L，ZHANG Y J，JU G S，et al.Photoinhibition of photosynthesis of attached leaves in Poplar clone seedlings［J］.Bulletin of Botanical Research，2001，21（4）：578-582.（in Chinese with English abstract）

［4］ 王強，溫曉剛，張其德.光合作用光抑制的研究進展［J］.植物學通報，2003，20（5）：539-548.

WANG Q，WEN X G，ZHANG Q D.Progress in studies on photoinhibition［J］.Chinese Bulletin of Botany，2003，20（5）：539-548.（in Chinese with English abstract）

［5］ 徐志防，羅廣華，王愛國，等.光合作用的光抑制與光合器官的活性氧代謝［J］.植物生理學通訊，1999，35（4）：325-332.

XU Z F，LUO G H，WANG A G，et al.Photoinhibition of photosynthesis and the metabolism of active oxygen in photosynthetic organs［J］.Plant Physiology Communications，1999，35（4）：325-332.（in Chinesewith English abstract）［6］ MIELKEM S，SCHAFFER B.Leaf gasexchange，chlorophyll fluorescence and pigment indexes of Eugenia uniflora L.in response to changes in light intensity and soil flooding［J］.Tree Physiology，2010，30（1）：45-55.

［7］ 喇燕菲，張啟翔，潘會堂，等.弱光條件下東方百合的生長發育及光合特性研究［J］.北京林業大學學報，2010，32（4）：213-217.

LA Y F，ZHANG Q X，PAN H T，et al.Growth，development and photosynthetic characteristics of Lilium Oriental hybrids under low light conditions［J］.Journal of Beijing Forestry University，2010，32（4）：213-217.（in Chinese with English abstract）

［8］ SANTINIJ，GLANNETTINIJ，HERBETTE S，et al.Physiological and biochemical response to photooxidative stress of the fundamental citrus species［J］.Scientia Horticulturae，2012，147（4）：126-135.

［9］ 孫艷，徐偉君，范愛麗.高溫強光下水楊酸對黃瓜葉片葉綠素熒光和葉黃素循環的影響［J］.應用生態學報，2006，17（3）：3399-3402.

SUN Y，XUW J，FAN A L.Effects of salicy acid on chlorophyll fluorescence and xanthophyll cycle in cucumber leavesunder high temperature and strong light［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2006，17（3）：3399-3402.（in Chinese with English abstract）

［10］ 付振書，趙世杰，孟慶偉，等.高溫強光下耐熱性不同的兩個甘藍品種幼苗光合作用差異的研究［J］.園藝學報，2005，32（1）：25-29.

FU Z S，ZHAO SJ，MENG QW，et al.Study on difference of photosynthesis in cabbage（Brassica oleracea L.）cultivars（heat-sensitive and heat-tolerant）athigh temperature in high light［J］.Acta Horticulturae Sinica，2005，32（1）：25-29.（in Chinese with English abstract）

其中η(λ)表示器件在波長為λ的光子照射下產生光生電子-空穴對的量子效率，Ptr(VE)表示過偏壓VE下的雪崩觸發幾率。

［11］ 李樹發，張顥，唐開學，等.滇中地區設施栽培下切花月季的光合特性［J］.云南植物研究，2008，30（1）：99 -104.

LIS F，ZHANG H，TANG K X，et al.Photosynthetic characteristics of cut roses under greenhouse condition in the middle of Yunnan Province［J］.Acta Botanica Yunnanica，2008，30（1）：99-104.（in Chinese with English abstract）

［12］ 譚雪紅，郭小平，王亮.土壤水分脅迫對大葉黃楊和月季光合生理特性的影響［J］.水土保持通報，2010，30（4）：73-77.

TAN X H，GUO X P，WANG L.Soil water stress on photosynthetic physiological characteristics in Rosa Chinensis Jacq and Euonymus Japonicus L.［J］.Bulletin of Soil and Water Conservation，2010，30（4）：73-77.（in Chinese with English abstract）

［13］ 鄭國生，何秀麗.夏季遮蔭改善大田牡丹葉片光合功能的研究［J］.林業科學，2006，42（4）：27-32.

ZHENG G S，HE X L.Studies on the photosynthetic improvement in the leaves of field tree peony through shading treatment in summer［J］.Scientia Silvae Sinicae，2006，42（4）：27-32.（in Chinese with English abstract）

［14］ KRAUSE GH，WINTER K，MATSUBARA S，et al.Photosynthesis，photoprotection，and growth of shade-tolerant tropical tree seedlings under full sunlight［J］.Photosynthesis Research，2012，113（1-3SI）：273-285.

［15］ 張聰穎，方炎明，姬紅利.遮蔭處理對紅葉石楠和灑金桃葉珊瑚光合特性的影響［J］.應用生態學報，2011，22（7）：1743-1749.

ZHANG C Y，FANG Y M，JIH L.Effects of shading on photosynthesis characteristics of Photinia×Frasery and Aucuba japonica var.variegata［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2011，22（7）：1743-1749.（in Chinese with English abstract）

［16］ ZHOU B，WANG J，GUO Z，et al.A simple colorimetric method for determination of hydrogen peroxide in plant tissues［J］.Plant Growth Regulation，2006，49（2）：113-118.

［17］ 熊慶娥.植物生理學實驗教程［M］.成都：四川科學技術出版社，2003：55-56.

［18］ RAO M V，PALIYA G，ORMROD D P.Ultraviolet-B and ozone-induced biochemical changes in antioxidant enzymes of Arabidopsis thaliana［J］.Plant Physiology，1996，110（1）：125-136.

［19］ CHANCE B，MAEHLY A C.Assay of catalases and peroxidase［J］.Methods in Enzymology，1955，2（55）：764 -775.

［20］ NAKANO Y，ASADA L.Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplast［J］. Plant Cell Physiology，1981，22（5）：867-880.

［21］ 王云賀，韓忠明，韓梅，等.遮蔭處理對東北鐵線蓮生長發育和光合特性的影響［J］.生態學報，2010，30（24）：6762-6770.

WANG Y H，HAN ZM，HAN M，et al.Effects of shading on the growth and photosynthetic characteristics of Clematis manshurica Rupr［J］.Acta Ecologica Sinica，2010，30（24）：6762-6770.（in Chinese with English abstract）

［22］ 王凱，朱教君，于立忠，等.遮陰對黃波羅幼苗的光合特性及光能利用效率的影響［J］.植物生態學報，2009，33（5）：1003-1012.

WANG K，ZHU J J，YU L Z，et al.Effects of shading on the photosynthetic characteristics and light use efficiency of Phellodendron amurense seedlings［J］.Chinese Journal of Plant Ecology，2009，33（5）：1003-1012.（in Chinese with English abstract）

［23］ ZHAO D，HAO Z，TAO J.Effects of shade on plant growth and flower quality in the herbaceous peony（Paeonia lactiflora，Pall.）［J］.Plant Physiology&Biochemistry，2012，61（4）：187-196.

［24］ 蔡仕珍，李西，潘遠智，等.不同光照對蝴蝶花光合特性及生長發育研究［J］.草業學報，2013，22（2）：264 -272.

CAISZ，LIX，PAN Y Z，et al.A study on photosynthetic characteristics and growth and development of Iris japonica under different illumination［J］.Acta Prataculturae Sinica，2013，22（2）：264-272.（in Chinese with English abstract）

［25］ 劉柿良，馬明東，潘遠智，等.不同光強對兩種榿木幼苗光合特性和抗氧化系統的影響［J］.植物生態學報，2012，36（10）：1062-1074.

LIU S L，MAM D，PAN Y Z，et al.Effects of light regimes on photosynthetic characteristics and antioxidant system in seedlings of two alder species［J］.Chinese Journal of Plant Ecology，2012，36（10）：1062-1074.（in Chinese with English abstract）

［26］ FARQUHAR G D，SHARKEY T D.Stomatal conductance and photosynthesis［J］.Annual Reviews of Plant Physiology，2003，33（4）：317-345.

［27］ GUTIéRREZ D，GUTIéRREZ E，PéREZ P，et al.Acclimation to future atmospheric CO2，levels increases photochemical efficiency andmitigates photochemistry inhibition bywarm temperatures in wheatunder field chambers［J］.Physiologia Plantarum，2009，137（1）：86-100.

［28］ MURATA N，TAKAHASHIS.How do environmental stresses accelerate photoinhibition？［J］.Trends in Plant Science，2008，13（4）：178-182.

［29］ MAURO R P，OCCHIPINTI A，LONGO A M G，et al. Effects of shading on chlorophyll content，chlorophyll fluorescence and photosynthesis of subterranean clover［J］.Journal of Agronomy&Crop Science，2011，197（1）：57-66.

［30］ XU C，YIN Y，CAIR，et al.Responses of photosynthetic characteristics and antioxidative metabolism in winter wheat to post-anthesis shading［J］.Photosynthetica，2013，51

（1）：139-150.

［31］ 張子山，張立濤，高輝遠，等.低溫光抑制恢復過程中黃瓜葉片PSⅡ活性及其電子傳遞對PSⅠ的影響［J］.應用生態學報，2012，23（4）：1049-1054.

ZHANG Z S，ZHANG L T，GAO H Y，et al.Effects of cucumber leaf's PS Ⅱ activity and electron transfer on its PS Ⅰ activity in recovery process after chilling-induced photoinhibition［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2012，23（4）：1049-1054.（in Chinese with English abstract）

（責任編輯 侯春曉）

Effects of shading on photosystem Ⅱ activity and antioxidant system of Rosa hybrida leaves in summer

HOUWei，MA Xu-hui，ZHANG Hao-yue，Chen Qi-yang，ZHANG Yong?
（College of Horticulture，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China）

Potted 3 years old seedlings of Rosa hybrida were grown in 26%，72%and 100%natural light intensity，and the effects of light intensity on photosystem Ⅱ activity and antioxidant system of R.hybrida were studied.It had been found that with the decreasing light intensity，the gas exchange parameters such as net photosynthesis rate（P n），stomatal conduction（G s），transpiration rate（T r）and intercellular CO2concentration（C i）all decreased，while the stomatal limitation value（L s）increased.The maximum efficiency of PS Ⅱ photochemistry（F v/F m）was demonstrated single peak，while fluorescent non-photochemical quenching（NPQ）increased.Carotenoids（Cars）content，ratio of carotenoid to total chlorophyll（Car/Chl）and activities of antioxidant enzymes such as SOD，CAT and APX increased with increasing light intensitiy，while the chlorophyll（Chl）content and light use efficiency（LUE）decreased.There was no photoinhibition in 72%natural light intensity of R.hybrida.While in 100%natural light intensity，its photoinhibition was mainly caused by reversible deactivation of PSⅡreaction center.In 26% natural light intensity，the reaction center of PSⅡ was seriously destroyed，and this had an photoinhibition，thegrowth of R.hybrida was also inhibited.

Rosa hybrida；photosynthetic characteristics；antioxidant enzyme；photoinhibition

S685.12

A

1004-1524（2016）09-1530-08

10.3969/j.issn.1004-1524.2016.09.11

2015-12-30

四川省教育廳項目（15ZB0002）；四川農業大學學科建設雙支計劃

侯維（1982—），女，四川彭州人，碩士，講師，從事觀賞植物景觀應用等研究。E-mail：camellia1216@126.com

?通信作者，張勇，E-mail：zhyong@sicau.edu.cn

浙江農業學報Acta Agriculturae Zhejiangensis，2016，28（9）：1530-1537 http://www.zjnyxb.cn侯維，馬旭輝，張皓月，等.夏季遮蔭對月季葉片PSⅡ活性和抗氧化系統的影響［J］.浙江農業學報，2016，28（9）：1530-1537.