小興安嶺森林恢復期不同植被區域蛾類組成及其多樣性

問榮榮, 馬　玲, 劉哲強, 焦　玥, 顧　偉, 滿子源, 劉雪英

東北林業大學林學院，哈爾濱　150040

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小興安嶺森林恢復期不同植被區域蛾類組成及其多樣性

問榮榮, 馬玲*, 劉哲強, 焦玥, 顧偉, 滿子源, 劉雪英

東北林業大學林學院，哈爾濱150040

為了研究小興安嶺地區不同植被類型的森林恢復區域和原始林區域的蛾類群落結構和多樣性，對位于涼水自然保護區的4個典型區域的蛾類群落進行了系統調查。共采集蛾類標本56079號，隸屬于28科598種，其中夜蛾科、尺蛾科為優勢類群，豆卷葉野螟、頭橙荷苔蛾、一色兜夜蛾等為小興安嶺地區優勢種。對蛾類群落的種-多度關系分析得知，4個區域均符合對數正態分布假說。多樣性指數分析表明，多樣性和均勻度均為Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ；優勢集中性指數為Ⅰ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅳ。相似性分析和群落排序結果表明各植被恢復區域與原始林蛾類群落均存在差異，但差異不大。研究認為小興安嶺地區蛾類賴以生存的生態系統穩定，環境條件良好。

蛾類；群落結構；多樣性；種-多度；群落相似性；涼水自然保護區

森林生態系統是陸地生態系統中面積最大、最重要的自然生態系統，昆蟲作為森林生態系統的一個重要組成部分，其種群數量變化和行為變動與森林生態系統密切相關，選擇昆蟲作為森林生態系統評價的指示性生物有著極大的應用潛力[1]。鱗翅目是昆蟲綱中第二大目，是農林害蟲中種類最多的一個目，蛾類約占鱗翅目昆蟲的90%[2]而且食性大多為植食性，與生境中植物群落有著密切的聯系，同時也是食物網中的重要環節。

小興安嶺林區是我國重點林區之一，也是中國天然林生態系統的核心區域之一。黑龍江涼水國家級自然保護區坐落于小興安嶺東南端，達里帶嶺支脈的東坡。區內森林類型多樣，既有處于演替頂級狀態的原始紅松林，又有處于不同演替階段的次生林以及紅松、落葉松、云杉等樹種的人工林，幾乎囊括了小興安嶺山脈的所有森林類型。涼水國家級自然保護區是小興安嶺林區開發前的真實縮影，具有很高的科學研究價值。眾多學者對涼水自然保護區植被以及土壤等的研究已日漸成熟，但對昆蟲的研究還剛剛起步[3- 6]，還未曾有學者對蛾類群落結構進行調查。

本研究根據植被類型的不同，選取了小興安嶺涼水自然保護區內處于森林恢復期的不同植被區域與未受人類活動干擾的原始紅松林共4個區域進行采樣，調查分析各區域蛾類群落結構動態，分析不同恢復區域與原始林區域之間蛾類群落的差異。旨在為森林恢復區的保護和資源分配提供昆蟲方面的基礎數據，并為其環境質量監測提供依據，進而為小興安嶺地區生物多樣性保護、森林生態可持續發展規劃提供理論基礎。

1　研究區域和研究方法

1.1樣地選取

根據小興安嶺地區涼水自然保護區的原始林和不同植被類型恢復區域，選擇了4個典型樣地進行研究。分別為天然針闊混交林恢復區域(Ⅰ)、人工次生林恢復區域(Ⅱ)、天然闊葉林恢復區域(Ⅲ)、原始紅松林區域(Ⅳ)。各植被恢復區域均為封山育林狀態下恢復50a的森林類型，其中，樣地(Ⅰ)為經擇伐的天然林，樹種組成為6云3白1冷，優勢樹種平均年齡130a，平均胸徑28cm；樣地(Ⅱ)為人工林，樹種組成5云3冷2白，優勢樹種平均年齡58a，平均胸徑23cm；樣地(Ⅲ)為皆伐后天然恢復的闊葉混交林，樹種組成3白2椴1紅1色1云1水1楓，優勢樹種平均年齡55a，平均胸徑29cm。原始林實驗樣地(Ⅳ)，樹種組成為7紅1冷1椴1榆，優勢樹種平均年齡220年，平均胸徑38cm。各樣地土壤類型均為暗棕壤。

1.2研究方法

調查采樣時間為2014年6月1日至2014年9月15日，各樣地均每20d調查1次，遇不良天氣順延。調查方法為燈誘法，燈誘時間為19：30—23：30，誘集燈為450W高壓汞燈，幕布采用1.5×1.5m2白色幕布。在各樣地邊緣隨機選取樣地，用支架將誘蟲燈掛于幕布前15cm處，利用蛾類的趨光性原理于樣地邊緣誘集昆蟲，并在誘集燈下放鋪放白紙以收集落在地面的昆蟲。將誘集到的昆蟲用裝有乙酸乙酯毒瓶毒殺，帶回室內，分類制作標本后鑒定其種類并記錄每種昆蟲數量。

大部分蛾類標本(包括所有優勢種)均鑒定到種，部分難于鑒定的標本鑒定到科。所有標本保存在東北林業大學涼水自然保護區昆蟲標本室。

1.3數據處理

實驗數據采用Excel 2010和SPSS19.0等統計分析軟件處理。

種-多度分析采用X軸為倍程刻度(log3對數級數)，Y軸為普通算術刻度的坐標系，以蛾類昆蟲個體數為橫坐標，蛾類種類數為縱坐標，描繪種-多度曲線圖。

相似性分析采用Jaccard系數I=a/(a+b+c)(a為兩個樣方共有種數，b為存在于樣方j但不存在于樣方k的種數，c為存在于樣方k但不存在于樣方j的種數)。群落的排序采用極點排序法，通過排序將各樣點昆蟲群落作為點，并且用各群落屬性作為坐標軸，在二維空間中按照各昆蟲群落的相似關系將其排列。

2　結果與分析

2.1不同植被區域蛾類群落組成

實驗共采集到蛾類昆蟲標本56079號，隸屬于28科598種(表1)。其中夜蛾科(226種)、尺蛾科(121種)為小興安嶺地區蛾類優勢類群，分別占總種數的37.8%和20.2%。螟蛾科(54種)、舟蛾科(45種)、卷蛾科(40種)的種類也較多。從各類群個體數量上來看，夜蛾科(20646頭)和螟蛾科(14410頭)數量最多，分別占總個體數的36.8%和25.7%，其次為尺蛾科(5851頭)和燈蛾科(3721頭)。巢蛾科雖然只有3種，但是由于區域Ⅱ7月中旬稠李巢蛾和蘋果巢蛾的大量發生，總數量在所有科中居第5位。

從科級階元來看，各區域中蛾類科級分布差異不顯著。區域Ⅰ有20個科，區域Ⅱ和區域Ⅲ均有23個科。區域Ⅳ有25個科，在所有區域中居第一位，且草蛾科、網蛾科、長角蛾科等科只在區域Ⅳ中出現，他們可能是該生境的專屬科。綜合不同植被區域蛾類的物種數和個體數來看，各區域均以夜蛾科為主，尺蛾科次之，各區域中各科分布差異不顯著。

在區域Ⅰ中，各優勢科的相對多度排序為夜蛾科(39.40)>螟蛾科(32.48)>燈蛾科(9.52)>尺蛾科(7.08)；區域Ⅱ中為夜蛾科(35.09)>螟蛾科(23.37)>巢蛾科(16.49)>尺蛾科(8.73)；區域Ⅲ中為夜蛾科(33.75)>螟蛾科(28.45)>尺蛾科(10.55)>燈蛾科(6.85)；區域Ⅳ中為夜蛾科(42.25)>尺蛾科(19.63)>螟蛾科(15.34)>燈蛾科(6.50)。夜蛾科在各個區域中所占比例均最高，且所占比例相近，受植被類型影響較小。燈蛾科、毒蛾科和舟蛾科等科在不同區域中相對多度分布也比較均勻。尺蛾科在原始林區域所占比例最高，相對多度比其他林型高約10%。螟蛾科在3個植被恢復區域(區域Ⅰ—Ⅲ)中所占比例均位居第2位，在原始林中個體數量所占比例明顯小于其他區域；區域Ⅱ中巢蛾科個體數所占比例為16.49%，明顯高于其他區域。螟蛾科和巢蛾科的在各區域中個體數量分布受優勢種個體數量的影響比較大，原始林區域相比各恢復區域植被類型豐富，昆蟲群落內部網更為復雜，能夠有效抑制蛾類優勢種的爆發，控制其個體數量。

表1　不同植被區域蛾類群落的數量結構

S：種數Species；N：個體數Individuals;R：相對多度Relative abundance

2.2不同植被區域蛾類群落的優勢種類

實驗調查發現，豆卷葉野螟、頭橙荷苔蛾、一色兜夜蛾、陰亥夜蛾、稠李巢蛾個體數均大于2000頭，高于其他種，為小興安嶺地區優勢種。但不同區域優勢種略有差異，各優勢種優勢度見表2。豆卷葉野螟在各森林恢復期實驗區域Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ中優勢度指數均為最高，而原始林實驗區域Ⅳ中優勢度指數最高的是陰亥夜蛾。稠李巢蛾僅在區域Ⅱ中為優勢種，且優勢度指數較高，在其他區域數量較少。區域Ⅳ相對區域Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ優勢種較少，且各優勢種優勢度指數之間相對更接近。

2.3不同植被區域蛾類群落的種-多度關系

在群落調查中，往往得到許多個體數很少的罕見種和幾種個體數很多的富集種，而種-多度關系可以反映群落中各物種分享可利用資源的方式，比較各物種的相對重要性[7]。對蛾類種-多度關系處理，經擬合[8]分析，在隨機生態位假說、生態位優先占領假說和對數正態分布假說3個模型中，4個區域均更接近于對數正態分布假說，在這樣的群落里，十分富集的物種和很稀有的物種都較少，而處于中間狀態的物種較多。

表2　不同植被區域蛾類優勢種的優勢度

按Preston[9]方法分別對4區域蛾類多度進行對數正態分布模型擬合[10]，結果見圖1。經擬合得出4區域種-多度曲線公式為：Ⅰ，S(R)=105e-[0.36(R-1)]2，R2=0.9958；Ⅱ，S(R)=117e-[0.44(R-2)]2，R2=0.9958；Ⅲ, S(R)=100e-[0.38(R-2)]2，R2=0.9240；Ⅳ， S(R)=119e-[0.51(R-2)]2，R2=0.9421，其中S(R)為第R倍程的理論種數，R為倍程數，e為是自然對數函數的底，R2為擬合優度。

按公式ST=S0SQRT(π)/α[11]估計小興安嶺蛾類總種類數為687種。

圖1　不同植被區域蛾類群落種-多度曲線Fig.1　The curve of species abundance of the moths in different areas in Liangshui Reserve

2.4不同植被區域蛾類群落多樣性指數分析

從表3可以看出，各森林恢復區域蛾類個體總數均明顯高于原始林區域，人工次生林Ⅱ個體總數最多，其次為天然針闊混交林Ⅰ和天然闊葉林Ⅲ，這可能與原始林區域在長期的自然演替的過程中形成了穩定的昆蟲群落，群落中天敵昆蟲和植食性昆蟲比例適當，各昆蟲之間相互制約，能夠很好的抑制優勢種的爆發，因此也制約了蛾類優勢種的個體數量。

表3　不同植被區域蛾類多樣性特征指數

各區域多樣性指數均較高，多樣性指數和均勻度指數大小次序為原始紅松林Ⅳ>天然闊葉林Ⅲ>人工次生林Ⅱ>天然針闊混交林Ⅰ；優勢集中性指數與多樣性指數大小次序大致相反，天然針闊混交林Ⅰ>天然闊葉林Ⅲ>人工次生林Ⅱ>原始紅松林Ⅳ。總體上說原始紅松林Ⅳ中蛾類多樣性水平最高，并且蛾類各種類之間數量分布相對最為均衡；天然針闊混交林Ⅰ蛾類優勢種明顯，其多樣性在幾個區域中相對較差。植物群落對昆蟲的多樣性有著重要的影響，蛾類昆蟲多數是植食性的，顯示了與植物更高的相關性[12]。幾個植被區域中，原始林區域在長期的自然演替過程中形成了更加穩定多樣的植被環境，天然闊葉林區域林分類型多樣有白樺、椴樹、紅松、云杉等多種主要組成樹種，因此兩個林型多樣性各指數位居前兩位。

昆蟲群落均勻度、優勢集中性和個體數都是決定多樣性的重要參數，本實驗中多樣性指數與均勻度指數不一致(r=0.173—0.471，P>0.05)，與優勢集中性指數顯著負相關(r=-0.7—-0.974，P<0.05)或相關性不顯著(原始林區域Ⅳ，r=-0.759，P>0.05)，與物種數不一致(r=0.397—0.669，P>0.05)或一致(原始林區域Ⅳ，r=0.821，P<0.05)。

2.5不同植被區域蛾類群落的相似性分析

各區域間蛾類群落的相似性系數見表4，從表中可以看出，各區域相似性系數分布在0.5470—0.6764之間，SI均大于0.5。根據Jaccard[13]的相似性系數原理，相似系數SI的大小反映兩地區間物種相似程度，各區域之間的相似性水平較高，處于中等相似水平。由此可見各區域蛾類類群相近，這主要是因為涼水自然保護區多年的封山育林，使各恢復區域都得到了良好的保護，環境條件良好，均接近未受人為干擾的原始林紅松林區域。

表4　不同植被區域蛾類群落的相似性系數

2.6不同植被區域蛾類群落的排序

采用極點排序法計算得到各群落的相關數值，對各區域蛾類群落進行排序。從圖2的排序結果可以看出，3個恢復區域之間蛾類群落較為靠近，而與原始紅松林區域距離較大。其中，天然闊葉林恢復區域與原始紅松林區域之間蛾類群落差異最大，人工次生林恢復區域與原始林區域差異最小。

圖2　不同植被區域蛾類群落極點排序Fig.2　Polar ordination of month communities

3　結論與討論

通過燈誘法對涼水自然保護區蛾類系統調查發現，小興安嶺地區蛾類種類繁多，數量豐富。涼水自然保護區已知蛾類28科598種，其中夜蛾科、尺蛾科為小興安嶺地區蛾類優勢類群，其次為螟蛾科、舟蛾科、卷蛾科。豆卷葉野螟、頭橙荷苔蛾、一色兜夜蛾、陰亥夜蛾、稠李巢蛾等為小興安嶺地區優勢種。原始林區域優勢度最高的種與區域Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ不同，且與其他區域相比各優勢種優勢度指數之間相對更為接近，無某種蛾類大量發生。這與原始林中自然環境良好，植被類型豐富，天敵昆蟲與植食性昆蟲比例均衡密切相關，而森林生態系統組成多樣性和結構復雜性是實現森林生態系統對病蟲害自我調控功能的基礎條件[14-15]。小興安嶺地區和長白山地區森林植被相近，均具有闊葉紅松林的原始林區域和處于不同恢復期的次生林和人工林區域，而森林植被類型是決定蛾類物種和數量的主要因素[16]，轉化性高的植食性昆蟲的多樣性受生境內植物組成的影響[17]。小興安嶺地區蛾類優勢類群與眾多學者[18-21]對長白山闊葉紅松林蛾類組成研究結果相近，在長白山采集到的蛾類27科中，除織蛾科外，在本實驗中均有獲得，并且均以夜蛾科、尺蛾科、螟蛾科、舟蛾科、燈蛾科等為優勢科。長白山地區蛾類優勢種，如塵尺蛾Hypomecispunctinalisconferenda(Butler)、樅灰尺蛾Deilepteniaribeata(Clerck)、短扇舟蛾ClosteraalbosigmacurtuloidesErschoff、阿泊波紋蛾Tetheaampliata(Butler)、灰歹夜蛾Diarsiacanescens(Butler)、黃綠組夜蛾Anaplectoidesvirens(Butler) 等在本實驗中均有獲得，且個體數目均大于100。但長白山地區以尺蛾科個體數和物種數量最為豐富，而本調查發現小興安嶺地區蛾類以夜蛾科最為占優；兩地蛾類昆蟲的優勢種不同，本調查中所采集到的優勢種中僅有侖狹翅夜蛾Hermonassaarenosa(Butler)在長白山蛾類優勢種報道中有提及。雖然小興安嶺地區和長白山地區的主要森林類型相近，但是兩地森林主要樹種組成比例以及林下植被的不同和各蛾類類群對兩地環境條件的長期適應造成了兩地蛾類組成有一定的差異。

對四個區域進行種-多度分析均表明，小興安嶺地區蛾類種-多度關系比較接近對數正態分布假說，符合這種分布的群落多屬于環境條件較好、物種豐富而分布又比較均勻的群落[7]。尤平等[22]對天津濕地蛾類種-多度進行分析，發現七里海和鴨淀符合對數正態分布假說，環境質量好；而團泊洼、北大港和獨流減河接近接生態位優先占領假說，生態環境較差。楊向東等[23]研究冀西北壩上地區蛾類接近與對數正態分布，也表明該地蛾類群落環境良好。四個區域昆蟲群落對數正態分布模型擬合優度均較高，這說明涼水自然保護區經過多年的封山育林和合理的保護措施，原始林區域和森林恢復區域均有著優越的環境條件，適合多種物種共存，昆蟲群落結構穩定。

對四個區域多樣性分析發現，各森林恢復區域蛾類個體總數均明顯高于原始林區域，這可能是由于原始林區域植被類型豐富，昆蟲群落內部網絡關系復雜，可以有效抑制蛾類優勢種的大量發生。原始林區域多樣性指數相對較高，優勢集中性指數相對較低同樣支持這一論述。天然針闊混交林區域多樣性、均勻度較其他區域均較差，而且優勢種更加明顯，因此需要加強對其環境的保護和蛾類優勢種的監測，防止蟲害的發生。原始林區域Ⅳ物種多樣性與蛾類物種數和個體數均保持一致，但各植被恢復區域相關性不明顯，因為多樣性的高低除了要考慮物種數外，還要注意均勻度的影響[24]。均勻度對多樣性的影響，不同學者研究結構不一致。賀達漢等[25]認為荒漠草原昆蟲群落均勻度和多樣性指數一致，說明群落結構穩定；侯沁文[26]等研究歷山保護區蛾類多樣性與均勻度不一致，但環境條件優越。本研究中，蛾類多樣性與均勻度指數不一致，但與Simpson優勢度集中性指數高度一致，說明優勢種的數量對群落多樣性指數也有一定的影響。

昆蟲群落的極點排序結果可以直觀地反映區域間環境條件關系[27]。從不同區域蛾類群落的極點排序，可以直觀地看出原始紅松林和其他區域距離較大，說明小興安嶺地區各植被恢復區域與原始林均存在著環境差異，但各區域之間的相似性系數均大于0.5，各區域之間蛾類群落結構差異不大，群落穩定性較高。天然闊葉林恢復區域與原始紅松林區域之間距離最大，說明二者之間蛾類群落差異最大，這可能是因為原始紅松林林分類型以針葉林為主，蛾類寄主植物與由闊葉樹組成的天然闊葉林區域差異較大。尤平等[22]研究也發現蛾類群落和植被類型有一定的相關性。

綜合以上結果分析，種類眾多、數量豐富的昆蟲是森林生態系統的中物種多樣性的重要組成部分，把蛾類可以作為指示物種來監測環境變化是可行的。總體來說，涼水自然保護區，經過多年合理的保護措施，各區域昆蟲多樣性水平較高，昆蟲群落結構穩定，有著優越的環境條件，多年的森林恢復措施效果顯著。但各森林恢復區域的昆蟲群落結構和自然環境與原始林之間依然存在著差異，森林生態系統受到破壞之后再恢復需要很長的時期。與原始林相比，各恢復區域蛾類優勢種類多且數量偏高，因此需要對豆卷葉野螟、一色兜夜蛾等蛾類寄主植物進行監控，防止蟲害發生。天然針闊混交林區域和人工次生林區域相對與其他區域，植被組成略顯單一，蛾類優勢種更為明顯，多樣性較低，通過采取合理措施，調整林分結構、豐富林下植被，增加天敵昆蟲調節昆蟲間捕食和競爭關系，進而控制蛾類優勢種數量。

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Diversity and species composition of moths in different forests types at different stages of restoration on Xiaoxing′an Mountain, Northeast China

WEN Rongrong, MA Ling*, LIU Zheqiang, JIAO Yue, GU Wei, MAN Ziyuan, LIU Xueying

SchoolofForestry,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

We determined moth community structure and diversity in different forest types, including both restoration areas and primeval forests, in the Xiaoxing′an Mountains. We systematically investigated the moth communities in four typical forest types (natural mixed conifer-hardwood forest, planted and secondary growth forest, natural hardwood forest, and virgin Korean pine [Pinuskoraiensis] forest) in the Liangshui Natural Reserve. We collected 56,079 specimens of 598 species, belonging to 28 families of Lepidoptera. Noctuidae, Geometridae, Pyralidae, Notodontidae, and Tortricidae were the dominant families, andPleuroptyaruralis(Scopoli),Ghoriagigantea(Oberthür),Cosmiaunicolor(Staudinger),HydrillodesfuneralisWarren, andYponomeutaevonymellus(Linnaeus) were the dominant species. Xiaoxing′an Mountains and Changbai Mountains had similar forest habitats and accordingly, the dominant moth groups were similar. Noctuidae, Geometridae, Pyralidae and Notodontidae were the dominant families in both of these mountains, and all 27 families of moths found in Changbai Mountains, except Oecophoridae, were collected during our survey. Furthermore, we collected more than 100 individuals for most of the dominant species in the Changbai Mountains, includingHypomecispunctinalisconferenda(Butler),Deilepteniaribeata(Clerck),ClosteraalbosigmacurtuloidesErschoff,Tetheaampliata(Butler),Diarsiacanescens(Butler), andAnaplectoidesvirens(Butler). The Changbai Mountains, however, was host to the largest number of individuals of Geometridae and there were differences in the dominant species between the two places. The species-abundance analysis for moth communities depicted a curve in accordance with the log-normal hypothesis and goodness of fit was strong (R2>0.9240). We used common indices of diversity for the moth community. The individual number was Ⅱ>Ⅰ>Ⅲ>Ⅳ, the diversity index and the evenness index were Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ, and the dominant concentration index was Ⅰ >ⅢI>Ⅱ>Ⅳ. The diversity index was significantly correlated with the dominant concentration index (r=-0.7—-0.974,P<0.05), but it was not significantly correlated with the evenness index (r=0.173-0.471,P>0.05). Polar ordination and community similarity analysis indicated that the moth community structure of all forest restoration areas differed little from that of the primeval forest area. We concluded that the environmental conditions the moths depend on in the Xiaoxing′an Mountains are stable and that the ecological and environmental quality has been well preserved. There were, however, differences in the insect community structure and natural environment between different forest restoration areas and the primeval forest. Compared with the primeval forest, the restoration areas had more individuals and more dominant species. Therefore, it is necessary to focus on pest monitoring ofPleuroptyaruralis(Scopoli),Ghoriagigantea(Oberthür),Cosmiaunicolor(Staudinger),HydrillodesfuneralisWarren,Yponomeutaevonymellus(Linnaeus). The natural mixed conifer-hardwood stands had the greatest abundance of dominant species (i.e., lowest evenness) and the lowest diversity of the moth communities surveyed, which might be a consequence of the low diversity of vegetation.

moth; community; diversity; species abundance; community similarity; Liangshui Natural Reserve

國家科技部國家科技支撐計劃課題(2012BCA01B00)；東北林業大學學術名師項目；國家自然科學基金項目(30870394)；中央高校基本科研業務費專項資金項目(2572014BA06)

2015- 01- 14; 網絡出版日期:2015- 11- 16

Corresponding author.E-mail: maling63@163.com

10.5846/stxb201501140116

問榮榮, 馬玲, 劉哲強, 焦玥, 顧偉, 滿子源, 劉雪英.小興安嶺森林恢復期不同植被區域蛾類組成及其多樣性.生態學報,2016,36(15):4816- 4823.

Wen R R, Ma L, Liu Z Q, Jiao Y, Gu W, Man Z Y, Liu X Y.Diversity and species composition of moths in different forests types at different stages of restoration on Xiaoxing′an Mountain, Northeast China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(15):4816- 4823.