杜氏鹽藻生長及PSⅡ對不同磷源的響應

楊宋琪, 史邵華, 王麗娟, 徐衛民, 羅光宏

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杜氏鹽藻生長及PSⅡ對不同磷源的響應

楊宋琪1, 2, 3, 史邵華4, 王麗娟1, 2, 3, 徐衛民5, 羅光宏1, 2, 3

(1. 甘肅省微藻工程技術研究中心, 甘肅張掖 734000; 2. 甘肅省河西走廊特色資源利用重點實驗室, 甘肅張掖 734000; 3. 河西學院, 甘肅張掖 734000; 4. 西南大學生命科學學院, 重慶 400715; 5. 天津開發區天光高科技開發有限公司, 天津300457)

在實驗室控制條件下, 研究了無機磷磷酸二氫鈉(NaH2PO4)及3種有機磷源三磷酸腺苷二鈉鹽(adenosine disodium triphosphate, ATP)、β-甘油磷酸二鈉(sodium β-glycerophosphate, G-P)和D-葡萄糖-6-磷酸(D-Glucose 6-phosphate, D-G-6-P)對杜氏鹽藻()生長及PSII系統的影響。結果表明, 杜氏鹽藻在ATP和NaH2PO4的磷環境中生長迅速, 最大比生長速率(max)分別為(0.736±0.0158)/d和(0.667±0.0553)/d; 而β-甘油磷酸二鈉和D-葡萄糖-6-磷酸培養條件下鹽藻生長則具有滯后效應,max分別為(0.232±0.0114)/d和(0.31±0.0077)/d。ATP和NaH2PO4作為磷源時, 鹽藻最大電子傳遞效率(ETRmax)和最大飽和光強(k)顯著高于β-甘油磷酸二鈉和D-葡萄糖-6-磷酸處理組(<0.05), 而NPQ則呈相反。JIP-test參數可知, 單位反應中心吸收的光能(ABS/RC)、=0時單位反應中心捕獲的用于還原QA的能量(TR0/RC)和最大光化學效率(P0)在各組間差異不顯著(>0.05), 但β-甘油磷酸二鈉和D-葡萄糖-6-磷酸處理組單位反應中心耗散掉的能量(DI0/RC)顯著增加(<0.05),0和E0顯著降低(<0.05)。表明β-甘油磷酸二鈉和D-葡萄糖-6-磷酸作為磷源時鹽藻光合系統反應活性中心(RC)部分關閉, 反應活性中心的數量(RC/CS0)減少, PSⅡ受體側電子傳遞受到影響, 能量耗散效率提高。綜上可知, 杜氏鹽藻均能利用無機磷和有機磷作為磷源供其生長, 但ATP作為磷源使得鹽藻在最短時間進入對數期, 生物量顯著提高(<0.05)。

杜氏鹽藻(); 磷; 葉綠素熒光; PSⅡ; 生長

磷是湖泊富營養化的關鍵因子, 也是藻類生長的第一限制因子[1]。磷營養鹽缺乏, 降低了藻細胞的光合速率和呼吸速率、抑制藻的生長, 甚至導致細胞死亡等[2]。研究表明, 藻類能直接利用水體中無機磷(DIP)提供其生長、繁殖[3]。然而, 水體中無機磷含量很低[4], 成為藻類在水體中生存競爭的首要營養元素[5]。因此, 許多藻類進化出能利用其他形態的磷源來維持自身生長的能力[6-7]。目前已知中肋骨條藻、東海原甲藻、微小亞歷山大藻、銅綠微囊藻、小球藻、擬柱胞藻等均可利用ATP、葡糖-6-磷酸、甘油磷酸、核苷酸、磷酸酯等有機磷作為磷源進行正常的生命過程, 生長狀況甚至優于無機磷酸鹽[8-14]。

鹽生杜氏藻()是一種不具細胞壁的嗜鹽單細胞綠藻, 因其在適宜條件下能夠合成具有良好經濟價值的β-類胡蘿卜素而倍受關注[15]。有研究指出, 磷對杜氏藻生長和光合系統的響應均有重要影響, Geider等[2]發現磷限制會使得巴夫杜氏藻最大光化學效率降低; 尹翠玲等[16]發現杜氏鹽藻PSⅡ最大光能轉化效率、葉綠素a濃度和細胞密度均隨著磷濃度的增加而增加, 并在290.4 μmol/L濃度時達到最大。然而, 杜氏鹽藻能否利用其他形態的磷未見報道。因此, 本研究通過分析杜氏鹽藻()對不同磷源的吸收利用, 探究其生長和光合作用方面對不同磷源的響應情況, 進而揭示杜氏鹽藻對不同磷源的利用情況, 為鹽藻培養基的優化和營養鹽的篩選提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 藻種培養

實驗所用藻種杜氏鹽藻()由天津開發區天光高科技開發有限公司提供。供試藻種置DunaliellaMedium中培養, 培養條件: pH 7.5, 溫度(25±1)℃, 光照強度80 μmol/(m2·s), 光暗比12 h︰12h。

1.2 實驗處理

以Dunaliella Medium磷為基準(磷為0.1 mmol/L), 分別以四種不同形態的磷NaH2PO4、ATP、β-甘油磷酸二鈉和D-葡萄糖-6-磷酸為初始磷源進行培養至對數期時, 將離心、洗滌后的藻體接入無磷培養基中, 饑餓培養3d后, 再將饑餓的藻細胞分別接入含有不同磷源的300 mL Dunaliella培養基中, 初始藻密度為1.4×105個/mL, 每48 h進行取樣測定相關參數。每個處理設置3個平行, 每天定時搖動3次。

1.3 葉綠素a含量及比生長速率的測定

每個處理各取5 mL的藻液進行離心, 7000 r/min,離心10 min, 去除上清液, 接著將藻細胞用90%的丙酮在4℃條件下黑暗提取24 h后將提取液定容至10 mL, 于紫外分光光度計(日本島津, UV-2550紫外分光光度計)測其663 nm和645 nm波長處吸光值[17]。

葉綠素a含量(mg/L)=(8.02663+20.21645)

比生長速率計算:

max=max(1,2,3, …,μ, )

式中,表示杜氏鹽藻在某一時間段內的比生長速率,max表示最大比生長速率,2表示2時間的藻類現存量,1表示1時間的藻類現存量。

1.4 快速光響應曲線的測定

待藻種進入對數期后, 利用PHYTO-PAM熒光儀(PhytoPAM Phytoplankton Analyzer, 德國Walz公司)測定鹽藻快速光響應曲線, 測定參數包括最大PSⅡ表觀電子傳遞速率(ETRmax), 飽和光強(k), 光化學淬滅(qP)和非光化學淬滅(NPQ)。測定前將藻液暗適應20 min, 然后分別在1、32、64、128、192、320、448、576、960、1472和1856 μmol/(m2·s)光強下測定其光響應曲線。相對電子傳遞速率通過下列方程計算獲得[18]:

式中,為光響應曲線的起始斜率,為光曲線下降時的斜率(光抑制參數), ETRmax為最大PSⅡ表觀電子傳遞速率, PAR為光照強度。

1.5 JIP-test參數的測定

熒光參數測定采用植物效率分析儀(Handy PEA, 英國Hansatech), 待藻培養進入對數期時, 各處理取樣2.3 mL, 并暗適應30 min后測定快速葉綠素熒光誘導動力學參數, 測定光強為3000μmol/(m2·s), 最大激發波長650 nm。所獲得的參數包括RCCS0,P0,0,E0, ABS/RC, DI0/RC, TR0/RC, ET0/RC等, 各參數意義見表1[19]。

表1 JIP測定所用的葉綠素熒光動力學參數

1.6 數據統計

實驗數據用SPSS 13.0進行單因素方差分析(One Way ANOVA), 并用LSD法進行多重比較, 使用Origin 8.5軟件作圖。

2 結果

2.1 不同磷源條件下鹽藻的生長特性

4種磷源培養下, 杜氏鹽藻葉綠素a含量均隨時間的推移而顯著增加(<0.05, 圖1)。結果發現, 無機磷(NaH2PO4)和有機磷(ATP)很容易被鹽藻吸收利用, 增長率在第1~3天達到最大,max分別為(0.667±0.055)/d和(0.736±0.015)/ d。在培養的第12天進入穩定期, 葉綠素a質量濃度最大值分別為5.91 mg/L和6.69 mg/L。而鹽藻對β-甘油磷酸二鈉和D-葡萄糖-6-磷酸吸收利用相對滯后, 最大比增長率出現在第3~4天,max分別為(0.232±0.011)/d和(0.31±0.007)/d, 并且在第16天左右進入穩定期, 葉綠素a質量濃度分別為5.90 mg/L和4.85 mg/L。

2.2 快速光響應曲線

杜氏鹽藻在4種磷源條件下光響應曲線結果表明(圖2, 表1), 4個處理的ETRmax和Ik在各組之間均呈現出顯著差異(<0.05), 大小關系: ATP>NaH2PO4> β-甘油磷酸二鈉>D-葡萄糖-6-磷酸; D-葡萄糖-6-磷酸和β-甘油磷酸二鈉處理組非光化學淬滅值(NPQ)分別為0.209±0.012, 和0.187±0.014, 顯著高于ATP(0.169± 0.026)和NaH2PO4(0.165±0.028)處理組(<0.05); 光化學淬滅系數qP值在β-甘油磷酸二鈉處理組最低(0.637±0.009), 顯著低于其他3個處理(<0.05); 而v/m值在各組之間差異不顯著(>0.05)。

表2 不同磷源條件下杜氏鹽藻光響應曲線參數值

a, b, c, d: 各處理組之間字母標注相同, 差異不顯著(>0.05); 字母標注不相同, 差異顯著(<0.05)

2.3 葉綠素熒光參數的變化

不同磷源處理下, 鹽藻葉綠素熒光參數反應活性中心所捕獲的光能(ABS/RC)、反應活性中心捕獲的激發能用于還原QA的能量(TR0/RC)、反應活性中心捕獲的光能用于電子傳遞的能量(ET0/RC)和反應活性中心耗散掉的能量(DI0/RC)的變化情況如圖3所示。結果表明, 四個處理中鹽藻ABS/RC和TR0/RC差異不顯著(>0.05), 但β-甘油磷酸二鈉和D-葡萄糖-6-磷酸處理組DI0/RC相比于其他兩組顯著增加(<0.05), D-葡萄糖-6-磷酸處理ET0/RC顯著低于其他三組(<0.05)。最大光化學效率(P0)在各組之間差異不顯著(>0.05), 而=0時捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA的其他電子受體的概率(0)、用于電子傳遞的量子產額(E0)和單位受光面積有活性反應中心的數量(RC/CS0)NaH2PO4和ATP處理組均顯著高于β-甘油磷酸二鈉和D-葡萄糖-6-磷酸處理組(<0.05)。

3 討論

水生態系統中, 對藻類生長具有顯著促進作用的無機磷(DIP)含量很低, 而有機磷占據磷源較大一部分。因此, 藻類在無機磷限制的環境下通過各自的代謝途徑對有機磷加以利用以滿足自身需要[8]。本研究結果表明, 杜氏鹽藻均能利用NaH2PO4、ATP、β-甘油磷酸二鈉和D-葡萄糖-6-磷酸維持其生長, 在NaH2PO4和ATP中鹽藻生長更好, 且ATP作磷源時鹽藻進入對數期需要更短的時間(1~2 d), 最大比增長率也高于其他3組。趙艷芳等[12]對中肋骨條藻和東海原甲藻的研究發現這兩種藻能利用無機磷和有機磷化合物生長繁殖, 且在有機磷化合物中生長更好, 本實驗結果出現類似的效應, 表明在無機磷限制而有機磷充足的條件下鹽藻能夠良好的生長, 且生長狀況或會優于無機磷源。

光合植物葉綠素熒光動力學可以快速、簡便、無損傷的檢測受外界環境影響下的植物光合生理狀況, 能夠準確測定植物光系統對光能的吸收、傳遞、耗散和分配等[20], 通過葉綠素熒光的變化能夠反映不同環境影響下植物光合機構與功能的變化[21]。本研究結果發現, 4種磷處理條件下杜氏鹽藻v/m均為0.7~0.74, 各組之間差異不顯著(>0.05), 說明杜氏鹽藻均未受到磷營養鹽脅迫[22-23], 鹽藻能利用4種磷源供其生長。qP與NPQ是PSⅡ天線色素吸收光能的兩條淬滅路徑, 二者呈競爭關系, qP指PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額, 亦即PSⅡ反應中心的開放程度, qP越大, 表明PSⅡ的電子傳遞活性越大; 而NPQ則是指PSⅡ天線色素吸收的光不能用于光化學電子傳遞的份額, 一般以熱的形式耗散掉, 是藻類對自身光合機構的一種保護機制[22]。相比于ATP和NaH2PO4處理組, β-甘油磷酸二鈉和D-葡萄糖-6-磷酸作磷源時杜氏鹽藻qP顯著降低而NPQ顯著升高(<0.05), 說明此時鹽藻PSⅡ反應中心的開放程度較低, 電子由PSⅡ的氧化側向PSⅡ反應中心的傳遞受阻, 熱耗散增加, 能量利用效率較低。最大PSⅡ表觀電子傳遞速率(ETRmax)和飽和光強(k)結果可知ATP作磷源時鹽藻光強飽和值高, 較高的電子傳遞速率將大量的光能及時傳遞出去。

JIP-test是一種定量化分析葉綠素熒光誘導的方法[24], 能夠準確的反應PSⅡ反應中心及電子供體側和受體側的生理狀態[25-26]。四種磷源處理鹽藻ABS/RC和TR0/RC差異不顯著, 說明鹽藻反應中心所吸收的光能沒有因為磷源的不同而呈現出顯著差異。相比于NaH2PO4和ATP處理, β-甘油磷酸二鈉和D-葡萄糖-6-磷酸處理組DI0/RC顯著增加, 但ET0/RC呈降低趨勢, 表明β-甘油磷酸二鈉和D-葡萄糖-6-磷酸作磷源時有活性反應中心負擔加重, 迫使其耗能效率提高, 其PSⅡ反應活性中心捕獲的光能更多的用于QA的還原, 使得用于電子傳遞的能量減少, 最終導致光合能力的降低。P0表征PSⅡ反應中心供體側的電子傳遞性能, 也反映了暗適應后PSⅡ最大光化學效率[27]。四個處理組之間P0差異不顯著(>0.05), 該結果與v/m結果相吻合, 意味著其光合效率不會因為磷源形態而被抑制。0E0等參數反映了PSⅡ受體側QA、QB和PQ庫等的變化情況。有機磷β-甘油磷酸二鈉和D-葡萄糖-6-磷酸處理使得杜氏鹽藻0和E0下降, 可能由于鹽藻對這兩種有機磷相對較低的利用率導致其PSⅡ受體側電子傳遞受到影響, 表現為QA傳遞電子的能力下降, 有活性反應中心的開放程度下降。

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Response of growth and PhotosystemⅡofon different phosphorus sources

YANG Song-qi1, 2, 3, SHI Shao-hua4, WANG Li-juan1, 2, 3, XU Wei-min5, LUO Guang-hong1, 2, 3

(1. Gansu Engineering Technology Research Center for Microalgae, Zhangye 734000, China; 2. Key Laboratory of Hexi Corridor Resources Utiligation of Gansu, Zhangye 734000, China; 3. Hexi University, Zhangye 734000, China; 4. School of Life Science, Southwest University, Chongqing 400715, China; 5. Tianjing Development Zone Tian Guang High Technology Development Company Limited, Tianjing 300457, China)

The effects on the growth and PS Ⅱ ofunder inorganic and organic phosphorus sources, including NaH2PO4,ATP, sodium β-glycerophosphate (G-P), and D-Glucose 6-phosphate (D-G-6-P), were investigated. The results showed thatcould grow rapidly under ATP and NaH2PO4; the maximum growth rate (max) was 0.736±0.0158 and 0.667±0.0553 per day, respectively. However, a hysteresis phenomenon was discovered under G-P and D-G-6-P, and themaxwere 0.232±0.0114 and 0.31±0.0077 per day respectively, which was markedly lower than in the ATP and NaH2PO4controls (<0.05). The value of ETRmaxandkunder ATP and NaH2PO4were significantly higher than those in the G-P and D-G-6-P controls (<0.05), while the value of NPQ was the reverse. JIP test parameters showed that ABS/RC, TR0/RC, andP0did not differ significantly among groups (>0.05); however, DI0/RC was increased, whereas0andE0were decreased significantly under G-P and D-G-6-P conditions (<0.05). These results demonstrated that RC could close partially, RC/Cso decreased, electron transport on the acceptor side of photosystemⅡwas blocked, and the efficiency of dissipation of energy increased when the phosphorus sources were G-P and D-G-6-P. In conclusion,could utilize both dissolved inorganic phosphate (DIP) and dissolved organic phosphorus (DOP), and ATP had a greater effect on growth than other organic phosphorus sources, which was reflected in the growth in the logarithmic phase at the shortest time and the significant increase in biomass in the presence of ATP (<0.05).

; phosphorus; chlorophyll fluorescence; photosystemⅡ (PSⅡ); Growth

(本文編輯: 梁德海)

Feb. 8, 2016

[The ninth Batch of Science and Technology Planning Projects, No. 1009FTGG017; Gansu Provincial Science and Technology Planning-Social Development Project, No.1604FKC090]

TS201.3

A

1000-3096(2016)10-0001-07

10.11759/hykx20151204001

2015-12-04;

2016-06-02

甘肅省第九批科技計劃項目(1009FTGG017); 甘肅省科技支撐計劃—社會發展類項目(1604FKC090)

楊宋琪(1988-), 男, 甘肅隴南人, 碩士, 助教, 主要從事藻類生理生態學方面研究, E-mail: sqyang@hxu.edu.cn; 羅光宏, 通信作者, 男, 甘肅張掖人, 碩士, 教授, 主要從事微藻資源開發與利用研究, E-mail: 13993693452@163.com