陸地生態系統微量元素循環及其對全球變化的響應：進展與展望

雒文濤，烏云娜

(1.中國科學院 沈陽應用生態研究所, 遼寧 沈陽 110164;2.大連民族大學 環境與資源學院, 遼寧 大連116605)

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陸地生態系統微量元素循環及其對全球變化的響應：進展與展望

雒文濤1，烏云娜2

(1.中國科學院 沈陽應用生態研究所, 遼寧 沈陽 110164;2.大連民族大學 環境與資源學院, 遼寧 大連116605)

微量元素對植物的生長發育起著至關重要的作用。在全球變化大背景下，陸地生態系統微量元素循環過程勢必發生改變，影響生態系統的結構與功能。綜合文獻資料，提取全球變化因子對陸地生態系統微量元素循環的主要影響，以便使讀者詳細了解這方面的研究進展。重點闡述微量元素的地球化學循環過程及其對降水格局改變、CO2濃度升高、氮沉降等全球變化的響應機制。經過分析文獻資料得出：目前微量元素循環研究存在重視不足、時空尺度較小、技術陳舊等諸多缺陷。非穩定同位素技術與多因子控制實驗的協同化將是陸地生態系統微量元素循環研究的重點發展方向。

陸地生態系統；微量元素；元素循環；全球變化；同位素技術

盡管微量元素在生物體內含量很少，但其對生態系統的結構和功能起著至關重要的作用[1-3]。例如，鐵含量可以影響植物和微生物的固氮作用[4]；微量元素的添加在某種程度上可以增加森林植物中的氮素含量，提高凋落物的分解速率[3]；熱帶生態系統中，植物組織的“錳毒”現象非常普遍，嚴重制約陸地生態系統初級生產力[1]。利比希最小因子定律認為，在一定穩定狀態下，任何特定營養元素在土壤中的有效量低于植物健康生長的最小需要量時，該元素將是決定該植物生存或分布的最根本因素[3,5]。

工業革命以來，土地利用/覆蓋已發生了巨大變化，大量的工業污染物和有害廢棄物累積于大氣、土壤和生物圈中[6-7]。伴隨著全球化進程，這些變化將逐漸擴展到更大的空間范圍，引起大氣CO2濃度升高、溫度升高、降水格局改變、氮沉降增加等連鎖效應[6]。全球變化對陸地生態系統生物地球化學循環的影響已經嚴重地影響到人類生存環境與社會經濟的可持續發展，引起了各國政府、科學家及公眾的高度關注[8-10]。然而，迄今為止，以往研究在很大程度上僅局限于大中量元素[11]，而對于微量元素的系統研究甚少。

1　陸地生態系統微量元素循環過程

陸地生態系統中，微量元素循環是指礦質元素在植物、動物、微生物和土壤固相之間的轉化，包括植物吸收、生物轉化、化學固定和溶解反應等生物、化學和物理過程[12-13]。土壤中原生和次生礦物質的風化過程以及凋落物和植物殘體的生物礦化過程都能釋放出有效態微量元素，繼而被植物和微生物吸收利用[14]。陸地生態系統微量元素循環過程的時間尺度效應也是近期科學家所關注的熱點問題[15]。多數生態系統中，有效態元素被植物吸收利用只需要幾天的時間；養分從土壤到植物再以凋落物的形式回到土壤的循環需要幾年的時間；礦質元素在生物量和有機質中積累并持續釋放養分的循環需要上百年的時間；土壤礦質元素的輸入和輸出之間的平衡則需要百萬年的時間[15]。盡管這些過程具有明顯的尺度效應，但它們卻在共同控制和調節系統礦質元素的生物化學循環過程。

生態系統中微量元素的主要來源不是生物作用而是源于緩慢的礦物巖石的風化作用[16-17]。在大多數自然生態系統內，微量元素在土壤中的難溶性和難移動性使其流失量很低[18]。因此，在較短的時間尺度上，微量元素循環主要是生態系統內部的循環過程[13]。土壤中微量元素的全量以多種形式存在，包括：交換態、螯合態、結合態、粘粒吸附態和固定態、碳酸鹽和氧化礦物吸附態或閉蓄態以及以母質的組成部分形式存在[13]。土壤中95 %左右的微量元素以難以利用的遲效狀態存在，只有5 %左右的微量元素參與生物循環，被植物吸收利用。

因此，土壤中不同形態微量元素的轉化和植物對微量元素的吸收利用一直是陸地生態系統元素循環的研究重點。土壤中有效態微量元素是指能夠被植物吸收利用的形態，由于土壤中微量元素的各種形態、反應的復雜性以及系統的自我調節作用，土壤全量含量并不是植物有效態微量元素含量的決定因子[13]。文獻資料表明，影響土壤有效態微量元素供應能力的主要生物因素是植物根系和微生物活性[19-20]。植物根系吸收土壤中有益微量元素，合成體內復雜的有機化合物，而后又以凋落物或殘體的形式返還土壤[20]。土壤中越限制生態系統生產力的元素越易被植物吸收，越易富集于土壤表層。植物組織的元素化學計量特征、生物量分配策略、養分利用效率等都對塑造微量元素循環起著至關重要的作用[19]。

物理化學因素可以調節土壤中有效態微量元素的吸附與解吸、沉淀與溶解的平衡過程，從而改變其供應能力[21]。例如，微量元素有效性在很大程度上是由土壤酸堿性和氧化還原狀況所決定，堿性土壤或高氧化性土壤有利于形成不溶性微量元素化合物，而酸性土壤或還原性土壤有利于形成可溶性微量元素化合物[22]。因此，酸性淋溶土壤易發生鐵錳毒害現象，而堿性石灰土壤易發生鋅缺乏現象[18]。土壤有機質可以通過調節吸附和解吸的平衡性來影響微量元素的有效性[22-24]。研究表明，內蒙古草原土壤表層有效態微量元素含量都與有機質呈顯著正相關關系[14]。黃土高原、四川紫色土、新疆土壤的有效鐵含量都隨有機質的增加而逐漸增加[25-26]。此外，土壤碳酸鹽含量也會影響微量元素含量。研究發現，土壤有效鐵含量與碳酸鹽含量呈顯著負相關關系[27]。一方面由于碳酸鹽水解產生較高的pH值，易形成氫氧化鐵沉淀；另一方面可能是碳酸鹽與鐵形成了更難溶性的化合物[18]。

微量元素主要來源于土壤成土母質，在發展初期生態系統通常包含一個固定的元素庫，只要發生流失就很難再次得到有效補充[28-29]。因此，隨著生態系統和土壤的發展，微量元素終究會因淋失而逐漸耗竭[30]。但文獻表明：夏威夷最古老的森林土壤系統中，微量元素并沒有成為生態系統初級生產力的限制因子，原因是其有效含量從大氣沉降中得到了有效補充[30]。眾所周知，風塵和火山噴發等過程可以將富含微量元素的固體顆粒從土壤轉移到大氣中，然后被風從一個地區傳輸到另一個地區，最終以干濕沉降形式重新返還生態系統。因此，盡管微量元素的沉降速率極低，但由于其普遍存在性和廣泛分布性，其作用將不容忽視。

2　全球變化對微量元素循環的影響

2.1水熱條件對微量元素循環的影響

全球變暖與降水格局的改變已成為全球關注的熱點問題。2013年，IPCC氣候變化評估報告指出，到21世紀末，全球年均溫度將上升2～7 ℃；年均降水在高緯度地區將有所增加，但在低緯度地區將有所減少[31]。水熱條件在一定程度上可以控制礦質元素的風化及其在土壤中的遷移與轉化，是驅動生態系統微量元素循環的關鍵因子[13]。從短期角度看，高溫少雨能夠促進礦物質的風化，轉化難溶性的微量元素為可溶性，促進植物生長；但從長期角度看，強烈的風化和淋溶作用會消耗許多微量元素，降低土壤元素庫存，加速土壤貧瘠化，影響生態系統發育[13]。此外，溫度和降水也可以直接影響植物生理生態特性，從而改變其組織內的元素含量[32-33]。例如，干旱地區植物會積累大量富含微量元素的化合物來提高植物細胞滲透勢，增加抗旱能力[34-35]；在干旱區，降水可以提高植物生產力，稀釋組織內元素含量[36-37]。研究發現，隨著年均降水的增加，中國北方草原植物鐵元素含量逐漸降低[5]，內蒙古草原優勢植物鐵、錳、銅、鋅等微量元素含量都逐漸降低[14]；青海草地植物微量元素的含量與植物株高、蓋度和地上生物量之間呈明顯負相關關系[38]。

在全球氣候變化的大背景下，由于溫度和降水對微量元素循環模式的影響具有不同機制，生物地球化學循環過程將變得異常復雜，很難被準確預測。陸地樣帶是從機理上理解生物地球化學循環對氣候變化的響應，預測氣候變化對生物地球化學循環的可能影響，實現預警、調節和減小氣候變化的不良影響，科學地規劃和管理陸地生態系統的有效研究平臺。正是在這一形勢下，20世紀90年代初期，科學家提出了全球變化陸地樣帶研究方法，并同時啟動了4條陸地樣帶，包括北澳大利亞熱帶樣帶、北美中緯度樣帶、中國東北樣帶和阿根廷樣帶[39]。中國科學院沈陽應用生態研究所于2012年夏季發起了中國北方陸地樣帶調查[40-41,14]，并首次系統地報道了中國北方陸地生態系統微量元素循環對氣候變化的響應過程和機制。結果表明，從東到西，隨著年均降水減少，年均溫度增加，土壤表層有效鐵含量表現為先降低再升高的趨勢，拐點(最小值)出現在降水量為180 mm左右的區域[14]。氣候變化對土壤鐵有效性在拐點兩側的地區具有不同控制機制[14]。在相對濕潤地區(即年均降水>180 mm)，生物過程起主要作用：干旱度增加，微生物活性受到抑制，土壤礦質鐵的礦化速率降低。此外，植物生長也逐漸降低，使深層土壤的礦質元素很難到達表層土壤[14]。在相對干旱地區(即年均降水<180 mm)，物理過程扮演著更為重要的角色：隨著干旱度的增加，植被蓋度顯著下降，土壤風化作用加強，從而釋放出更多的有效態元素[14]。從東到西，隨干旱度的增加(年均降水降低、年均溫度升高)，土壤有效態錳、銅濃度逐漸降低，植物地上與地下組織鐵、錳、鋅、銅元素濃度不受土壤元素有效性的控制，與干旱度呈顯著正相關[14]。上述結果表明，土壤有效態微量元素濃度受生物與非生物因素的共同調控。兩種控制機制對微量元素的平衡作用在環境變化的驅使下發生了改變，導致微量元素對氣候變化呈非線性(閾值)響應[14]。元素供應能力并不是植物元素濃度的唯一決定因子，植物元素濃度與植物生物量分配格局(養分吸收-消耗平衡關系)、植株大小(養分稀釋或濃縮效應)等其他因素也具有一定的關聯性[14]。該研究沒有考慮生態系統對氣候的滯后及動態演變，只是根據氣溫和降水的變化給出了微量元素格局對于氣候響應的定性趨勢，為了解氣候變化對生態系統微量元素循環的可能影響，尚需進一步發展與完善[14]。

2.2大氣CO2濃度升高對微量元素循環的影響

大氣CO2濃度升高是全球變化的一個重要方面。工業革命后，全球大氣CO2濃度已由280 μmol·mol-1上升到當前的350 μmol·mol-1，并繼續以每年1～2 μmol·mol-1的速率上升，預計到21世紀末，將達到700 μmol·mol-1左右[31]。大氣CO2濃度上升對生態系統養分平衡、物種之間的相互作用、植物群落結構和物種多樣性等均將產生重要影響。植物、動物和微生物體內的元素都具有相對穩定比例，土壤-植物系統微量元素循環與碳循環過程在葉片、個體和生態系統水平上都緊密耦合[42]。高濃度的CO2勢必會打破生態系統內原有的元素平衡。然而，目前關于大氣CO2濃度升高對微量元素的影響研究尚顯薄弱。一些研究表明：隨著CO2濃度的增加，土壤微生物活性增強，土壤呼吸也逐步增加。土壤呼吸的增加會使土壤溶液和土壤空氣中CO2濃度增加，導致土壤酸度的增加，有利于礦物質的碳酸化作用，加速土壤風化，促進礦質養分釋放，進而提高土壤中微量元素的有效性[43]。另外，植物的光合作用隨著大氣CO2濃度的增加而逐漸增強，根系分泌物顯著增加。根系分泌的有機酸可降低土壤pH，促進礦物質釋放出更多的可供植物利用的微量元素，加速土壤-植物之間的元素周轉速率[43]。例如，任思榮等[44]發現大氣CO2濃度升高增加表層土壤(0～15 cm)中有效態微量元素含量，尤其是土壤有效鋅質量分數的增加達到了顯著水平。但有些研究結果卻表明：由于CO2濃度升高可以顯著提高植物的生產力，使較多的微量元素積累在植物和凋落物中，不能被植物直接利用，導致土壤中微量元素有效性會逐漸降低[45-46]。例如，微量元素的添加可以顯著提高植物光合作用對CO2濃度升高的響應程度[4]。

2.3氮沉降對微量元素循環的影響

近期研究發現，在氮素限制的生態系統中，長期低氮處理并沒有提高植物初級生產力[2]。經分析發現，氮素添加明顯激活了土壤中Mn2+和Al3+活性，對植物的生長產生了毒害作用，從而抑制了氮素對植物生長的促進作用。總的來說，氮沉降對微量元素循環過程的影響非常復雜，很難區分氮沉降的直接效應(土壤肥力)和間接效應(土壤酸化)[55]。

3　目前研究存在的問題及展望

3.1重視不足

盡管生物對微量元素的需求遠遠少于其他元素，但其在生態系統的結構和功能方面同樣扮演著不可忽視的角色[3, 56]。然而，迄今為止鮮有系統闡述生態系統微量元素循環的報道，以往研究很大程度僅局限于氮、磷、硫等大中量元素[5]。對于陸地生態系統微量元素循環的動力學機制及其對全球變化的響應還有很多需要明確的科學問題。

3.2擴展時空尺度

短期數據不能充分地預測長期環境變化(如全球變暖、氮沉降等)對微量元素動態變化的影響。因此，今后研究需要短期的室內控制實驗與長期野外監測實驗相結合，從而更好地從生態系統各個水平以及自然梯度上闡明微量元素循環對全球變化的響應機制。

3.3更新研究手段

20世紀90年代，隨著新的分析技術(TIMS和MC-ICP-MS)的逐漸普及，非傳統穩定同位素技術(微量元素同位素)得到了飛速發展[12]。目前，非傳統穩定同位素的研究是國際上同位素研究的一個前緣領域。作為一種新的、潛在的地球化學示蹤劑，非傳統穩定同位素在地球化學、土壤科學、生物圈與地圈的相互作用等方面有著巨大的應用潛力。隨著科技的進步，非傳統穩定同位素手段的成熟必將促使微量元素循環機制的研究得到突破性進展。

3.4加強多因子耦合研究

在全球變化背景下，氮沉降、降水、溫度等諸多因子之間存在明顯的交互作用。例如，氮沉降可以引起土壤酸化，導致物種豐富度和組成的變化；植被的變化反過來引起全球氣候格局改變，導致氮沉降格局的變化。因此，探討不同因子之間的交互作用對陸地生態系統微量元素循環的影響，需要充分考慮研究的空間尺度和時間尺度，以更充分了解其動態變化機制。目前，對這一全球變化熱點問題的研究已經受到生態界重視，多因子控制實驗已經逐步開展起來，全新的數據處理方法逐步被應用，未來將會有更新的突破。

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(責任編輯鄒永紅)

Micronutrient Cycles and Their Responses to Global Change: Progress and Prospects

LUO Wen-tao1, Wuyunna2

(1. Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang Liaoning 110164, China; 2. School of Environment and Resources, Dalian Minzu University, Dalian Liaoning 116605, China)

Biogeochemical cycling of micronutrients is at the core of ecosystem functions because they play an important role for plant growth, maintenance and reproduction in terrestrial ecosystems. This article summarizes the present state of knowledge about micronutrient cycling based on a literature review and make the readers know the progress in detail. The paper mainly focuses on biogeochemical cycling of micronutrients interrestial ecosystem and its cffects on soil development, atmpspheric deposition, increased inorganic nitrogen and CO2, nitrogen deposition and soil acidification. Based on the findings, the paper concludes that less enphasis are put on biogeochemical. Cycling of micronutrient. Non-stationary Isotope technology and integrated systems analysis are important development directions in biogeochemical cycling of micronutrients in terrestrial ecosystems.

terrestrial ecosystems; micronutrient; nutrient cycling; global change;isotope technology

2096-1383(2016)05-0443-07

2016-06-03；最后

2016-07-13

國家自然科學基金項目(31470504)；國家重點基礎研究發展計劃(2015CB150802)。

雒文濤(1986-)，男，遼寧朝陽人，助理研究員，博士，主要從事草原生態學研究。

烏云娜(1968-)，女，蒙古族，內蒙古通遼人，教授，博士，主要從事恢復生態學研究，E-mail:wuyunna@dlnu.edu.cn。

Q948.15

A