弄崗喀斯特季節性雨林不同群叢物種多樣性隨海拔的變化

黃甫昭, 丁　濤, 李先琨,*, 郭屹立, 王　斌, 向悟生, 文淑均, 李冬興, 何運林

1 廣西喀斯特植物保育與恢復生態學重點實驗室, 廣西壯族自治區中國科學院廣西植物研究所，桂林　541006　　2 廣西友誼關森林生態系統定位觀測研究站，憑祥　532699　　3 廣西師范大學生命科學院，桂林　541002

?

弄崗喀斯特季節性雨林不同群叢物種多樣性隨海拔的變化

黃甫昭1,2, 丁濤1,2, 李先琨1,2,*, 郭屹立1,2, 王斌1,2, 向悟生1,2, 文淑均1,2, 李冬興1,2, 何運林1,3

1 廣西喀斯特植物保育與恢復生態學重點實驗室, 廣西壯族自治區中國科學院廣西植物研究所，桂林5410062 廣西友誼關森林生態系統定位觀測研究站，憑祥5326993 廣西師范大學生命科學院，桂林541002

為研究北熱帶喀斯特季節性雨林不同群叢物種多樣性特征及其隨相對海拔變化，在對廣西弄崗15 hm2北熱帶喀斯特季節性雨林樣地進行群叢劃分的基礎上，運用豐富度指數、物種多樣性指數和均勻度指數對處于不同相對海拔高度群叢的物種多樣性以及不同群叢喬木層、亞喬木層和灌木層的物種多樣性進行比較。結果表明弄崗喀斯特季節性雨林各群叢的多樣性指數存在極顯著差異(P<0.01)，各群叢類型的物種多樣性指數的順序為：枝花流蘇樹-廣西牡荊-蜆木群叢 > 齒葉黃皮-黃梨木-蜆木群叢 > 山石榴-廣西牡荊-蜆木群叢 > 南方紫金牛-蘋婆-中國無憂花群叢 > 垂茉莉-蘋婆-廣西棋子豆群叢 > 割舌樹-閉花木-蜆木群叢 > 米仔蘭-閉花木-蜆木群叢> 對葉榕-蘋婆-董棕群叢；Patrick豐富度指數、Shannon多樣性指數和Pielou均勻度指數在中坡以下(弄崗樣地相對海拔76.3 m以下)隨相對海拔變化規律符合“中間高度膨脹”理論，即處于該地段中部群叢的多樣性高，相對海拔較低和較高的群叢的多樣性低；而中坡以上(弄崗樣地相對海拔76.3 m以上)多樣性隨相對海拔增高而增大；群叢各層次多樣性與熱帶山地雨林一致，與亞熱帶喀斯特常綠闊葉林截然相反，呈現出喬木層>亞喬木層>灌木層。這些結果表明地形空間異質性導致的水熱差異影響著北熱帶喀斯特季節性雨林物種多樣性，相對海拔低、水熱條件較好的中、下坡喬木多樣性高，相對海拔較高、條件惡劣的中、上坡亞喬木、灌木多樣性較高，所以在對喀斯特地區水熱條件惡劣的中、上坡地帶進行植被恢復時，應更多選擇亞喬木、灌木。

喀斯特季節性雨林；物種多樣性；豐富度；均勻度；相對海拔

我國喀斯特分布面積約占國土面積的1/3，是世界上喀斯特分布面積最廣的國家，主要分布在以云貴高原為中心的貴州、云南、廣西、重慶等地，該區是全球三大喀斯特集中分布區中面積最大、巖溶發育最強烈的地區，也是石漠化最嚴重和生態環境最脆弱的地區之一[1]。喀斯特地區生態系統脆弱，環境容量小，抗干擾能力差，植被遭到破壞后地表土壤流失迅速，部分區域甚至出現石漠化[2]。如何利用喀斯特地區原生植被治理喀斯特地區石漠化，成為近年來我國眾多學者的關注焦點。

原生性喀斯特森林是喀斯特石漠化地區生態重建的重要參考系，深入研究原生性喀斯特森林的群落特征，對揭示其生態系統的運行規律，指導植被恢復具有重要意義。多年來，學者們對喀斯特原生性森林開展了各方面的研究，蔣國芳[3]、宋同清[4]、侯滿福[5]、張忠華[6]等對我國亞熱帶喀斯特常綠落葉闊葉混交林群落物種組成、多樣性特征等開展了研究，Polak、Brewer、Felli分別在印度尼西亞、伯利茲和巴西中部對熱帶喀斯特森林的植物多樣性進行了研究[7-9]。但不同氣候帶的喀斯特森林具有不同的區系成分、結構和外貌[10]，熱帶、亞熱帶喀斯特森林的研究結果在北熱帶喀斯特季節性雨林不一定適用。

北熱帶喀斯特季節性雨林(tropical karst seasonal rainforest)是我國北熱帶喀斯特山地具有地帶性植被特征的地域性植被[11]，該植被分布區內廣泛分布著峰叢、槽谷、洼地等地形地貌，小生境復雜多樣[2]，群落結構也復雜多變、物種多樣性從峰叢至洼地變化劇烈。截止目前，關于北熱帶喀斯特季節性雨林物種多樣性特征及其從洼地至峰叢隨相對海拔變化規律還鮮有研究，僅有的報道也只是在物種組成特征或在植被分類研究中對其進行概述[12-15]。本文以弄崗15hm2北熱帶喀斯特季節性雨林樣地的調查數據為基礎，在對樣地進行群叢劃分的基礎上，采用豐富度指數、物種多樣性指數和均勻度指數對不同群叢的物種多樣性及其隨海拔變化進行研究，揭示各群叢物種多樣性特征及其隨相對海拔變化規律，為弄崗北熱帶季節性雨林的生物多樣性保護和喀斯特退化生態系統的植被恢復提供理論參考。

1　材料與方法

1.1研究區域概況

弄崗國家級自然保護區位于我國廣西壯族自治區龍州縣東邊、寧明縣北邊(106°42′28″—107°04′54″E，22°13′56″—22°33′09″N)，保護區呈西北-東南長條狀分布，總面積10080hm2。該區為熱帶季風氣候，每年有7個月平均氣溫達22℃，最冷月平均氣溫13℃，年最高氣溫37—39℃，≥10℃的積溫為7344—7930℃，無霜期可達351d以上。年平均降水量為1150—1550mm。土壤主要有黑色石灰土和棕色石灰土[16]。

保護區內植物資源極為豐富，有蕨類植物和種子植物172科709屬1454種，其中有包括金花茶(Camelliapetelotii)、蜆木(Excentrodendrontonkinense)、金絲李(Garciniapaucinervis)等國家珍稀瀕危植物33種，廣西重點保護野生植物73種，廣西特有植物101種，喀斯特(巖溶)特有植物278種。被子植物以大戟科、茜草科、蝶形花科、禾本科、菊科等泛熱帶性質(或世界廣布)科為優勢[14,17]。

該區屬于喀斯特“峰叢-洼地”地貌，從洼地到山頂的絕對高度一般只有200—300m，但水熱條件差異很大，植被垂直變化很明顯。從低海拔往高海拔，包含了3種主要生境類型：(1)洼地及其邊緣，主要分布有喜濕耐陰性強的種類，如海南風吹楠(Horsfieldiahainanensis)、東京桐(Deutzianthustonkinensis)、中國無憂花(Saracadives)等；(2)坡地中部，主要分布有蜆木、肥牛樹(Cephalomappasinensis)、閉花木(Cleistanthussumatranus)等旱生性較強的植物種類；(3)山頂及其周圍，主要以細葉谷木(Memecylonscutellatum)、毛葉鐵欖(Sinosideroxylonpedunculatum)、米念芭(Tirpitziaovoidea)為主的山頂矮林[18]。

1.2樣地設置與數據收集

圖1　弄崗樣地的三維地形圖。Fig.1　Topography of the Nonggang plot樣地東西長500 m，南北寬300 m，海拔180—370 m[15]

弄崗樣地位于弄崗保護區弄崗片核心區弄姆皇，地理位置22°25′ N、106°57′ E，樣地東西長500m，南北寬300m。樣地包含一個小型山峰和一個較完整的洼地，相對海拔高差只有190m，但生境異質性強，包括了從山頂到洼地完整的“峰叢-洼地”生境類型系列。樣地山頂巖石裸露度高，氣候干熱，洼地伴有季節性水淹，氣候陰濕，是桂西南地區“峰叢-洼地”地貌的典型代表。依照CTFS全球森林生物多樣性監測規范[19]，整個樣地用全站儀劃分為1, 500個10m×10m的樣方(為使后續研究結果能和其他樣地進行比較，在進行數據分析時采用CTFS統一的20m×20m)。調查時，用鋁牌標記并測量樣方內所有胸徑≥1cm的木本植物，記錄其種名、胸徑、坐標及生長狀況。樣地于2011年底完成第一次調查工作，獲得樣地第一次植被及地形因子數據(圖1)。

樣地包含了山峰和洼地，地形變異很大，海拔范圍180—370m，凹凸度從-5.0m到12.7m，坡度從5.6—68.0°，坡向從0.7—358.1°。樣地內胸徑≥1cm的木本植物有223種，隸屬于56科157屬，獨立個體總數為68010株，包括分枝、萌枝在內的活體個數為95471株[16]。

1.3各群叢分布及其特征

黃甫昭等[15]根據各樣方物種重要值和地形因子，采用多元回歸樹方法將整個樣地劃分8個群叢，并對各群叢進行命名，各群叢名稱、分布情況及主要特征分別見表1、圖2、表2。群叢劃分具體方法和步驟詳見黃甫昭等[15]文獻。

1.4數據分析

1.4.1物種多樣性測度

根據樣地各物種的平均胸徑和最大胸徑，結合樣地調查過程中積累的經驗，將所調查物種劃歸3個層次：

表1　弄崗樣地8類群叢的名稱[15]

圖2　弄崗樣地群叢分布圖 Fig.2　Map of the association in the Nonggang plotA—H表示8類群叢[15],見表1

群叢Ass.樣方數Numberofplot相對海拔/mRelativealtitude坡度/(°)Slope坡向Aspect物種數Numberofspecies群叢整體Association喬木層Treelayer亞喬木層Subtreelayer灌木層ShrublayerA22<12.9<31.5谷底271377B2312.9—44.6<31.5半陽坡、陽坡261187C6844.6—76.3>31.5陽坡3216106D7744.6—76.3>31.5陰坡3115106E6176.3—135.331.5—41.2半陰坡2914114F4776.3—135.3>41.2半陽坡3014124G2876.3—135.3<41.2埡口3819126H49>135.3>41.2山頂3411157

喬木層、亞喬木層和灌木層。基于群叢劃分結果，分別計算群叢所包含樣方整體及樣方各層片多樣性指數，并分別求算它們的平均值，得到各群叢整體及各層片的平均多樣性指數和標準誤。根據前人對各種多樣性指數的應用和評價[20-22]，本文選用以下4個常用的指數:

Patrick指數

R=S

(1)

Shannon指數

(2)

Simpson指數

(3)

Pielou指數

Jsw=H′/lnS

(4)

式中，S為樣方內的物種數；pi為物種i在樣方內的相對多數；N為樣方內為所有物種的多度之和；Ni為樣方內第i個種的多度。

1.4.2各群叢的差異性

比較不同群叢多樣性指數差異時，首先檢驗不同群叢生物多樣性指數的正態性及方差齊性，如果多樣性指數具有正態性而方差又齊性，則使用單因素方差分析進行檢驗，并用Duncan的方法進行多重比較；反之則使用Kruskal-Wallis進行檢驗，并用Wilcoxon Rank Sum Tests進行多重比較。數據分析、統計使用R 3.0、OriginPro 8.6和Excel完成。

2　結果與分析

2.1群叢多樣性及其與相對海拔的關系

由各群叢多樣性指數變化圖(圖3)可以看出，Patrick豐富度指數、Shannon指數和Pielou指數幾乎呈一樣的倒“W”型變化，處于中坡以下(弄崗樣地相對海拔76.3m以下)群叢(群叢A、B、C、D)，這3個指數隨海拔增高呈“中間高，兩頭低”即處于該地段中部的群叢的多樣性高，相對海拔較低和較高的群叢的多樣性低；中坡以上群叢(群叢E、F、G、H)這3個指數隨著相對海拔升高而增大。而Simpson指數呈相反的“W”型變化趨勢，中坡以下群叢Simpson指數呈“兩頭高，中間低”； 中坡以上群叢Simpson指數隨著海拔升高而減小。其中，群叢G、H、C的Patrick指數較高(分別為37.64、 34.12、31.78)，群叢B和A的最低(分別為26.26、26.64)，其余群叢處于中間位置。而圖3表明群叢G、H的Shannon指數、Pielou指數最高，群叢A、E的最低，其余群叢居中。圖3還呈現出相反的規律，Shannon、Pielou指數最低的群叢A、E，Simpson指數最高，Shannon、Pielou指數最高的群叢G、H，Simpson指數最低。

圖3　弄崗樣地各群叢物種豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數變化Fig.3　Variation of richness index, diversity index and evenness index of eight associations in the Nonggang plot

多樣性指數Diversityindicesχ2P多樣性指數Diversityindicesχ2PPatrick指數Patrickindex59.7611.68×10-10Shannon指數Shannonindex83.7232.39×10-15Simpson指數Simpsonindex89.6361.47×10-16Pielou指數Pielouindex77.7553.95×1014

表4　不同群叢物種多樣性指數差異

同一列不同大小寫字母分別表示差異經過wilcoxom檢驗達到極顯著(P<0.01)和顯著水平(P<0.05)

對各群叢多樣性指數進行Kruskal-Wallis檢驗表明，各群叢的Patrick指數、Shannon指數、Simpson指數和Pielou指數都呈極顯著差異(表3)，進一步的Wilcoxon多重比較(表4)表明，8個群叢的多樣性排序為：G > H > C > B > D > F > E > A。呈現出處于喀斯特“峰叢-洼地”埡口的群叢(群叢G)的物種多樣性最高，其次為處于山頂的群叢(群叢H)，然后是處于坡面中下部的群叢(群叢C、B、D)，次末的為坡面中上部的群叢(群叢F、E)，最低的是處于谷底的群叢(群叢A)。

群叢間多樣性差異呈現出空間相鄰群叢的差異小于空間相離群叢。空間相離的群叢即使多樣性差異不明顯，但物種組成差異也會很大。如表1、表4所示，群叢A、E的各指數都沒有顯著差異，但各層的優勢種卻截然不同，群叢A喬木層、亞喬木層的優勢種分別為董棕、蘋婆，群叢E的分別為蜆木、閉花木；而空間相鄰的A、B、D群叢雖然個別指數存在差異，但它們亞喬木層的優勢種都為蘋婆。

2.2群叢各層次多樣性及其與相對海拔的關系

由群叢各層次Patrick和Shannon指數變化(圖4)可以看出，大部分群叢喬木層的Patrick和Shannon指數大于亞喬木層，只有群叢H喬木層Patrick指數低于亞喬木層，群叢E、H的喬木層Shannon指數低于亞喬木層；同時，亞喬木層的Patrick豐富度指數和Shannon指數大于灌木層，只有群叢B的Shannon指數例外。此外，亞喬木層的Patrick和Shannon指數值呈現隨相對海拔增高逐漸增高的變化趨勢，其他層次的沒有明顯的變化規律。

由群叢各層次Simpson指數變化可以看出，喬木層的Simpson指數低于其他兩個層次的，只有群叢E、H的高于亞喬木層。灌木層的Simpson指數普遍高于亞喬木層和喬木層，只有群叢B的低于亞喬木層。同時，亞喬木層的Simpson指數呈現出隨相對海拔增高逐漸降低變化趨勢。

群叢各層次Pielou指數變化表明，不同層次Pielou指數呈交叉性變化，沒有哪個層次的指數明顯高于其他層次。喬木層Pielou指數隨相對海拔增高呈下降趨勢；亞喬木層則相反，隨相對海拔增高而增大；灌木層Pielou指數隨相對海拔變化沒有明顯變化，表5的Kruskal-Wallis檢驗也表明灌木層Pielou指數在各群叢之間沒有顯著差異(χ2=4.54，P=0.716)。

3　討論

相對海拔是影響喀斯特山地水熱條件分布的主要因素，它通過影響光照、水分及土壤資源的再分配進而影響植物群叢的分布及結構[1]。弄崗樣地各類群叢占據樣地不同的地形部位，隨著相對海拔變化呈明顯規律性分布，群叢分異主要源于相對海拔變化[15]。群叢所處相對海拔不同，水分、熱量、光照及土壤等條件都有所差別，從而使群叢的物種組成和多樣性也有所不同。

不同群叢多樣性指數分析表明，弄崗喀斯特季節性雨林各群叢的多樣性指數存在極顯著差異，Patrick、Shannon和Pielou指數隨著相對海拔升高呈兩段式變化，中坡以下，多樣性隨相對海拔增高呈“中間高兩頭低”變化規律，中坡以上則隨相對海拔增高而增大，Simpson指數呈相反變化趨勢。這是因為Simpson指數表征的是多樣性的集中性，集中性越高，說明群叢中少數物種占據絕對優勢，從而會排斥其他物種的生存空間，進而使整個群落的物種豐富度和多樣性下降，所以Simpson指數和其他3個指數呈相反變化規律。

圖4　弄崗樣地各群叢喬木層、亞喬木層和灌木層物種多樣性指數Fig.4　Species diversity indices of the tree, subtree and shrub layer of eight associations in the Nonggang plot

群叢層次LayerofassociationPatrick指數Shannon指數Simpson指數Pielou指數χ2Pχ2Pχ2Pχ2P喬木層Treelayer82.264.77×10-15103.032.55×10-1982.264.77×10-15127.552.04×10-24亞喬木層Subtreelayer130.594.72×10-25144.186.76×10-28130.594.72×10-25102.084.02×10-19灌木層Shrublayer94.691.34×10-1772.993.66×10-1394.691.34×10-174.547.16×10-1

先前的研究表明物種多樣性隨海拔變化有5種模式[23]，即1)物種多樣性與海拔高度負相關，2)物種多樣性中海拔最高，3)物種多樣性中海拔較低，4)物種多樣性與海拔高度正相關，5)物種多樣性與海拔高度無關。弄崗喀斯特季節性雨林物種多樣性隨海拔變化規律與這幾種模式都不一樣，或者說不完全一樣，呈現出兩種模式的組合，中坡以下(弄崗樣地相對海拔76.3 m以下)與第2種模式一致，中坡以上(弄崗樣地相對海拔大于76.3 m)與第1種模式一致。這是由于相對海拔較低的地帶，水分充足甚至過量(谷底會有季節性水淹)，但光照條件較差，隨著相對海拔增高光照條件逐漸改善，物種豐富度和多樣性指數也逐漸增加，但上升到一定程度高度之后，水分條件變差(喀斯特地區土層稀少，加上特殊的雙層結構，水分會迅速從下層流失，造成干旱)，物種豐富度和多樣性指數又逐漸下降。中坡以上地帶，隨著海拔升高坡度逐漸增大，氣溫劇烈變化的石崖也越來越多，產生了許多異質性的微生境，加上生境條件嚴酷，沒有那個物種在相對海拔較高的群叢形成絕對優勢，從而支持更多物種在該地帶共存。

同時，樣地多樣性最高的也并非處于山頂的群叢H而是處于次高位置的群叢G，這是因為群叢G處于“峰叢-洼地”埡口部位，土層相對連續，水分條件優越，同時埡口相對海拔較高，且呈東西走向，光照條件較好，水熱組合最佳，資源可用性最高，因此，群叢G的物種豐富度和多樣性指數是整個樣地最高的。由此可以看出，弄崗喀斯特季節性雨林不同群叢物種多樣性變化主要是由于能量差異和空間異質性。

通過對群叢不同層次多樣性進行研究發現，弄崗北熱帶喀斯特季節性林各層次多樣性呈現出喬木層>亞喬木層>灌木層，這與張忠華[24]研究木論亞熱帶喀斯特常綠闊葉林得到的灌木層>亞喬木層>喬木層結果截然相反，與李宗善[25]對西雙版納熱帶山地雨林的研究結果一致。這是因為熱帶地區水熱條件要比亞熱帶優越，可以支持喬木層有更多的物種共存[26]，致使北熱帶喀斯特帶季節性雨林喬木層的物種多樣性大于其他層次。同時由于喬木層物種多樣性較高，對亞喬木形成比較大的蔭蔽作用，致使亞喬木層的物種多樣性較小，而灌木層由于喬木層和亞喬木層的雙重遮蔽，只有一些比較耐陰的種類才能生長，所以它的物種多樣性最低。群叢H的結構特征也恰好驗證了這種推論，群叢H喬木層Patrick和Shannon指數是所有群叢中最低的，且低于亞喬木層，這是因為群叢H處于山頂，是所有群叢中條件最惡劣的，這種惡劣條件難以支持喬木層大量物種共存，所以喬木層物種多樣性較低；而沒有被喬木層大量遮蔽的亞喬木層得到比較好的發展，物種多樣性較高；灌木層由于受到喬木層和亞喬木層的雙重遮蔽，多樣性依然最低。因此，在喀斯特植被退化區，特別是那些環境條件特別惡劣的區域進行植被恢復時，要謹慎選擇大喬木，應更多選擇喜光、耐旱的灌木、小喬木。

致謝：感謝加拿大湖首大學生物系Azim U. Mallik教授和廣西植物研究所姚月鋒博士對寫作的幫助。

[1]袁道先, 章程. 巖溶動力學的理論探索與實踐. 地球學報, 2008, 29(3): 355-365.

[2]袁鐵象, 張合平, 歐芷陽, 譚一波. 地形對桂西南喀斯特山地森林地表植物多樣性及分布格局的影響. 應用生態學報, 2014, 25(10): 2803-2810.

[3]蔣國芳. 木論喀斯特森林區生物多樣性初報. 生物多樣性, 1995, 3(2): 91-94.

[4]宋同清, 彭晚霞, 曾馥平, 王克林, 曹洪麟, 李先琨, 覃文更, 譚衛寧, 劉璐. 喀斯特峰叢洼地不同類型森林群落的組成與生物多樣性特征. 生物多樣性, 2010, 18(4): 355-364.

[5]侯滿福, 沈慶庚, 覃海寧. 貴州茂蘭喀斯特原生性森林群落物種多樣性特征. 廣西師范大學學報: 自然科學版, 2011, 29(1): 60-65.

[6]張忠華, 胡剛, 祝介東, 倪健. 喀斯特常綠落葉闊葉混交林物種多度與豐富度空間分布的尺度效應. 生態學報, 2012, 32(18): 5663-5672.

[7]Polak Marcel. The botanical diversity in the Ayawasi area, Irian Jaya, Indonesia. Biodiversity and Conservation, 2000, 9(10): 1345-1375.

[8]Brewer Steven W, Rejmánek Marcel, Webb Molly AH, Fine Paul VA. Relationships of Phytogeography and diversity of tropical tree species with limestone topography in southern Belize. Journal of Biogeography, 2003, 30(11): 1669-1688.

[9]Jeanine M Felli, André R Terra Nascimento, Christopher William Fagg, Elisa Maria Meirelles. Floristic composition and community structure of a seasonally deciduous forest on limestone outcrops in Central Brazil. Revista Brasileira de Botnica, 2007, 30(4): 611-621.

[10]李先琨, 蘇宗明, 呂仕洪, 歐祖蘭, 向悟生, 區智, 陸樹華. 廣西巖溶植被自然分布規律及對巖溶生態恢復重建的意義. 山地學報, 2003, 21(2): 129-139.

[11]蘇宗明, 趙天林, 黃慶昌. 弄崗自然保護區植被調查報告. 廣西植物, 1988, (增刊l): 185-214.

[12]王獻溥, 孫世洲, 李信賢. 廣西石灰巖季節性雨林分類的研究. 植物研究, 1998, 18(4): 428-447.

[13]胡春園, 汪正祥, 雷耘. 弄崗自然保護區石灰巖山地季雨林的群落分類及分布. 華中師范大學學報(自然科學版), 2012, 46(6): 725-732.

[14]黃俞淞, 吳望輝, 蔣日紅, 劉晟源, 劉演, 李先琨. 廣西弄崗國家級自然保護區植物物種多樣性初步研究. 廣西植物, 2013, 33(3): 346-355.

[15]黃甫昭, 王斌, 丁濤, 向悟生, 李先琨, 周愛萍. 弄崗北熱帶喀斯特季節性雨林群叢數量分類及與環境的關系. 生物多樣性, 2014, 22(2): 157-166.

[16]王斌, 黃俞淞, 李先琨, 向悟生, 丁濤, 黃甫昭, 陸樹華, 韓文衡, 文淑均, 何蘭軍. 弄崗北熱帶喀斯特季節性雨林15ha監測樣地的樹種組成與空間分布. 生物多樣性, 2014, 22(2): 141-156.

[17]梁疇芬, 梁建英, 劉蘭芳, 莫新禮. 弄崗自然保護區植物區系調查報告. 廣西植物, 1988, (增刊l): 83-184.

[18]蘇宗明. 廣西弄崗石灰巖山森林類型的分類問題. 廣西植物, 1981, 1(2): 7-10.

[19]Condit R. Research in large, long-term tropical forest plots. Trends in Ecology and Evolution, 1995, 10(1): 18-23.

[20]馬克平, 劉玉明. 生物群落多樣性的測度方法Ⅰα多樣性的測度方法(下). 生物多樣性, 1994, 2(4): 231-239.

[21]邱揚, 李湛東, 張玉鈞, 徐化成, 于汝元. 火干擾對大興安嶺北部原始林下層植物多樣性的影響. 生態學報, 2006, 26(9): 2863-2869.

[22]Bandeira Benjamin, Jamet Jean Louis, Jamet Dominque, Ginoux Jean Marc. Mathematical convergences of biodiversity indices. Ecological Indicators, 2013, 29(6): 522-528.

[23]賀金生, 陳偉烈. 陸地植物群落物種多樣性的梯度變化特征. 生態學報, 1997, 17(1): 91-99.

[24]張忠華. 喀斯特森林植被種群生態學與群落穩定性分析[D]. 上海: 華東師范大學, 2011.

[25]李宗善, 唐建維, 鄭征, 李慶軍, 羅成昆, 劉正安, 李自能, 段文勇, 郭賢明. 西雙版納熱帶山地雨林的植物多樣性研究. 植物生態學報, 2004, 28(6): 833-843.

[26]黃建輝, 高賢明, 馬克平, 陳靈芝. 地帶性森林群落物種多樣性的比較研究. 生態學報, 1997, 17(6), 611-618.

Species diversity for various associations along an altitudinal gradient in the karst seasonal rainforest in Nonggang

HUANG Fuzhao1,2, DING Tao1,2, LI Xiankun1,2,*, GOU Yili1,2, WANG Bin1,2, XIANG Wusheng1,2, WEN Shujun1,2，LI Dongxing1,2, HE Yunlin1,3

1GuangxiKeyLaboratoryofPlantConservationandRestorationEcologyinKarstTerrain,GuangxiInstituteofBotany,GuangxiZhuangAutonomousRegionandChineseAcademyofSciences,Guilin541006,China2GuangxiYouyiguanForestEcosystemResearchStation,Pingxiang532699,China3CollegeofLifeSciences,GuangxiNormalUniversity,Guilin541002,China

Based on the association classification of northern tropical karst seasonal rainforest in Nonggang plot, species diversity for all associations, trees, sub-trees, and shrub layers along an altitudinal gradient were evaluated using the indices of species richness, diversity, and evenness. The species diversity indices were significantly different among associations (P<0.01). The species diversity of various associations decreased in the following order: theChionanthusramiflorus,Vitexkwangsiensis, andExcentrodendrontonkinenseassociation > theClausenadunniana-Boniodendronminius-Excentrodendrontonkinenseassociation > theCatunaregamspinosa-Vitexkwangsiensis-Excentrodendrontonkinenseassociation > theArdisiathyrsiflora-Sterculiamonosperma-Saracadivesassociation > theClerodendrumwallichii-Sterculiamonosperma-Cychidendronguangxiensisassociation > theWalsurarobusta-Cleistanthussumatranus-Excentrodendrontonkinenseassociation > theAglaiaodorata-Cleistanthussumatranus-Excentrodendrontonkinenseassociation > theFicushispida-Sterculiamonosperm-Caryotaobtusaassociation. The Patrick, Shannon, and Pielou indices indicated a “mid-altitude bulge” phenomenon below the middle slope (relative altitude < 76.3 m in the Nonggang plot); the species diversity of the associations located at middle altitudes was higher than those of associations at lower and higher altitudes. However, these indices increased as the relative altitude above the middle slope increased (i.e., when the relative altitude was greater than 76.3 m in the Nonggang plot). Species diversity indices for various layers decreased as follows: tree layer > sub-tree layer > shrub layer. This is similar to the pattern observed in tropical montane rain forests but contrary to that of subtropical karst evergreen broad-leaved forests. Differences in water and temperature reflect spatial habitat heterogeneity at various altitudes and influence the species diversity in northern tropical karst seasonal rainforests. The species diversity of trees was higher in relatively lower altitudes, which are characterized by beneficial water and temperature conditions. However, the observed species diversity of sub-trees and shrubs was higher for relatively higher altitudes characterized by harsh habitat conditions. Hence, sub-trees and shrubs are suitable for vegetation restoration in habitats for karst hills at high altitudes.

Karst seasonal rainforests; species diversity; richness index; evenness index; relative altitude

國家自然科學基金項目(31270469, 31300359, 31360151, 31500342)；國家科技支撐計劃項目(2011BAC09B02)；廣西自然科學基金項目(2014GXNSFBA118081, 2012GXNSFAA053068, 2013GXNSFBA019076)

2014-11-23; 網絡出版日期:2015-10-30

Corresponding author.E-mail: xiankunli@163.com

10.5846/stxb201411232324

黃甫昭, 丁濤, 李先琨, 郭屹立, 王斌, 向悟生, 文淑均, 李冬興, 何運林.弄崗喀斯特季節性雨林不同群叢物種多樣性隨海拔的變化.生態學報,2016,36(14):4509-4517.

Huang F Z, Ding T, Li X K, Gou Y L, Wang B, Xiang W S, Wen S J，Li D X, He Y L.Species diversity for various associations along an altitudinal gradient in the karst seasonal rainforest in Nonggang.Acta Ecologica Sinica,2016,36(14):4509-4517.