不同林分白蠟樹云斑白條天牛種群空間格局地統計學分析

李建慶,梅增霞,楊忠岐

1 濱州學院, 山東省黃河三角洲生態環境重點實驗室, 濱州　256603　　2 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所,國家林業局森林保護學重點實驗室, 北京　100091

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不同林分白蠟樹云斑白條天牛種群空間格局地統計學分析

李建慶1,梅增霞1,楊忠岐2,*

1 濱州學院, 山東省黃河三角洲生態環境重點實驗室, 濱州2566032 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所,國家林業局森林保護學重點實驗室, 北京100091

云斑白條天牛是我國重要林業害蟲,在黃河三角洲地區對白蠟樹造成嚴重危害。利用地統計學方法,通過調查城市行道綠化林、庭院綠化林、公路林和片林4種不同林分類型的白蠟樹林地,以產卵刻槽、排糞孔和羽化孔為調查指標,對危害白蠟云斑白條天牛種群卵、幼蟲、成蟲(蛹)的空間格局進行了研究。結果表明：除片林樣點成蟲(蛹)的半變異函數模型為指數模型外,危害白蠟云斑白條天牛種群卵、幼蟲、成蟲(蛹)在不同林分類型下的半變異函數模型均為球形模型,其指明空間分布均為聚集分布,種群的聚集分布習性與林分類型相關性不強。但不同林分類型云斑白條天牛種群的空間相關性地統計學參數存在差異,片林調查樣點的卵、幼蟲和成蟲(蛹)的變程a、塊金值C0和基臺值C0+C均小于其他3種林分類型的統計值,片林樣點成蟲(蛹)的半變異函數模型不同于其他林分類型為指數模型。

云斑白條天牛；空間分布；地統計學；白蠟樹

白蠟樹是一優良園林綠化樹種,由于其耐鹽堿能力強,在土壤鹽漬化較為嚴重的黃河三角洲地區廣泛種植。云斑白條天牛Batoceralineolata,又名云斑天牛,屬鞘翅目天牛科,是我國重要林業害蟲,在黃河三角洲地區對白蠟樹的危害尤其嚴重,在當地濱州和東營城區管理不善的路段,白蠟行道林受害株率可達88.24%[1],筆者調查路段甚至達100%,受害嚴重的白蠟樹蟲口數可達32個[2],云斑白條天牛的危害已經限制了當地白蠟樹的擴大種植。因此,研究危害白蠟樹云斑白條天牛種群空間格局、動態變化和增長趨勢,對指導云斑白條天牛的防治具有重要意義。

為做好白蠟樹云斑白條天牛(Batoceralineolata)的防治工作,需要進一步深入研究其空間布局等種群分布特點。利用地統計學的方法來分析云斑白條天牛的種群空間格局,可彌補傳統統計方法的不足,最大限度分析利用其調查數據,獲取精確的種群信息,可有效的避免系統誤差,更好的指導生產防治[3-4]。李友常、柳林俊等利用地統計學分析了楊樹光肩星天牛Anoplophoraglabripennis和青楊天牛Saperdapapulnea的空間格局[5-6],但由于天牛類害蟲蛀干危害的特殊性,利用地統計學方法來研究天牛空間格局的報道還不多,云斑白條天牛種群空間格局地統計學分析的研究報道尚未見到。本研究利用地統計學方法研究了不同林分白蠟樹云斑白條種群不同蟲態空間格局,以期為種群預測預報和制定合理防治策略提供理論指導。

1　材料與方法

1.1試驗地概況

試驗地設在黃河三角洲地區的山東省東營和濱州市,地理位置為36°41′—38°16′N,117°15′—119 °10′E,屬北溫帶濕潤氣候區,一年四季分明,年平均氣溫在11.7—12.6℃之間。該區域地勢平坦,海拔較低且蒸發量較大,土壤次生鹽堿化嚴重,耐鹽堿的白蠟樹是當地重要綠化樹種,大量用于城區和道路園林綠化。

試驗地栽植樹種為絨毛白蠟,主要林分類型為城市行道綠化林、庭院綠化林、公路林和片林,依據林分類型選取試驗地4塊(表1)。選取的試驗地代表了不同胸徑大小的白蠟林地,片林由于栽植密度高,種間競爭大,生長慢,平均胸徑8.69 cm,城市行道綠化林、庭院綠化林和公路林為道路兩側單行種植,種間競爭小,生長快,平均胸徑在14.38—18.27 cm之間。選取的試驗地云斑白條天牛危害率較高,有蟲株率在22.93%—100%之間,但白蠟樹處于天牛入侵危害的前期和中期,外在長勢基本正常。

表1　白蠟調查樣地基本情況統計表

表中數據為平均數±標準誤

1.2調查方法

分別選取城市行道綠化林、庭院綠化林、公路林和片林各1塊,采取逐株取樣調查的方法,統計每株白蠟上的云斑白條天牛產卵刻槽、排糞孔和羽化孔的數量,分別代表云斑白條天牛的卵、幼蟲和成蟲(或蛹)的蟲口數。排糞孔調查時間為5月中旬,產卵刻槽和羽化孔的調查時間為7月上旬。

1.3空間格局分析方法[7]

半方差函數分析種群空間格局,實質是分析表征種群數量的變量空間變異特征和程度。對觀察數據序列Z(xi),i=1,2,…,n,樣本半變異函數值γ(h)的公式如下：

式中,N(h)是被h分割的數據對(xi,xi+h)的對數,Z(xi)和Z(xi+h)分別是點xi和xi+h處樣本的測量值,h是分隔兩樣點的距離。

半方差函數曲線圖的形狀反映了變量空間分布的結構及相關類型,以及空間相關范圍的大小,一般常用模型為球形模型、指數模型、高斯模型等,這3種模型所對應的空間分布均可為聚集分布,其理論模型及公式如下：

球狀模型

指數模型

高斯模型

不同理論模型的變異函數方程中,C0為塊金值其大小反映變量的隨機程度。C+C0為基臺值其大小可反映變量變化幅度的大小。a為變程表示以a為半徑的鄰域內的任何其它Z(xi)與Z(xi+h)間存在的空間相關性。C/(C+C0)為空間結構比率,反映了空間結構系數在樣點變量差異中所占的比率,大小可判定系統內變量的空間相關程度,介于25%—75%之間,有中等程度的空間相關性,大于75%則具有較強的空間相關性。

1.4數據統計與分析

本文數據應用DPS軟件的地理統計模塊作地統計學分析。

2　結果與分析

2.1云斑白條天牛的危害與分布

云斑白條天牛在黃河三角洲地區主要危害白蠟樹,2年1代,跨3個年度,以幼蟲在樹干內部蛀干危害,通過排糞孔排出蟲糞和木屑,第2年秋在樹干內化蛹越冬,第3年春天羽化在樹干上咬一羽化孔,鉆出樹體,取食白蠟嫩枝條補充營養,然后在樹干上咬一產卵刻槽產卵。因此,以產卵刻槽、排糞孔和羽化孔3個指標,分別調查云斑白條天牛不同蟲態卵、幼蟲、成蟲(蛹)的種群數量,其基本統計學特征見表2。由表1和表2的數據可見,片林的平均胸徑最小,受害率也最輕,其株均產卵刻槽、排糞孔和羽化孔的數量均明顯低于城市行道綠化林、庭院綠化林和公路林,這也表明白蠟樹林分類型與云斑白條天牛的危害密切相關,在實際栽植環境中,城市行道綠化林、庭院綠化林和公路林的立地條件較為類似,而片林栽植密度較大,與其他林分類型差別較大,種群空間分布特征可能存在差異。

2.2卵種群數量的半變異函數與空間格局

對4個不同林分類型白蠟林地產卵刻槽的分布進行半變異函數理論模型擬合,擬合函數模型及參數見表3,擬合曲線見圖1。各林分白蠟林地,云斑白條天牛卵種群數量的半變異函數擬合模型均為球形模型,半變異函數的決定系數R2介于0.70—0.88,平均值為0.75,決定系數值均較大,說明擬合模型的擬合程度均較高。根據擬合模型可知,危害白蠟云斑白條天牛卵種群數量(產卵刻槽)的空間分布有明顯的空間結構,均為球形模型,其指明的空間分布型為聚集分布。

表2　危害白蠟云斑白條天牛統計指標調查數據的基本統計參數

圖1　不同林分白蠟林地云斑白條天牛產卵刻槽的半變差異函數Fig.1　Variogram of B. lineolata egg niche at different type ash forest

從擬合函數參數的塊金值C0看,最小塊金值1.55,表明引起變量的隨機程度較小,最大塊金值為62.58,表明引起變量的隨機程度較大。從變程a看,在8.63—75.08 m之間,其空間依賴范圍均在研究尺度之內,當間隔距離在變程之內時,具有明顯的空間依賴性,當間隔距離超過變程時,半方差函數趨于穩定,不存在空間相關性。從基臺值C0+C看,最小為5.85,變量的變化幅度較小,最大為85.44,表明變量的變化幅度較大。從空間結構比率C/(C0+ C)看,最小值為19.81%,最大為73.53%,平均為37.59%,介于25%—75%之間,有中等程度的空間相關性,其中庭院綠化林小于25%,空間相關性不高。

表3　危害白蠟云斑白條天牛各調查指標的半變異函數模型及參數

*表示差異顯著,**表示差異極顯著

2.3幼蟲種群數量的半變異函數與空間格局

對4個不同林分類型白蠟林地排糞孔的分布進行半變異函數理論模型擬合,擬合函數模型及參數見表3,擬合曲線見圖2。各林分白蠟林地,云斑白條天牛幼蟲種群數量的半變異函數擬合模型均為球形模型,半變差函數的決定系數R2介于0.64—0.85,平均值為0.75,決定系數值均較大,說明擬合模型的擬合程度均較高。根據擬合模型可知,危害白蠟云斑白條天牛幼蟲種群數量(排糞孔)的空間分布有明顯的空間結構,均為球形模型,其指明的空間分布型均為聚集分布。

從擬合函數參數的塊金值C0看,最小塊金值2.92,表明引起變量的隨機程度較小,最大塊金值為16.40,表明引起變量的隨機程度較大。從變程a看,在15.49—67.02 m之間,其空間依賴范圍均在研究尺度之內,當間隔距離在變程之內時,具有明顯的空間依賴性,當間隔距離超過變程時,半方差函數趨于穩定,不存在空間相關性。從基臺值C0+C看,最小為3.64,變量的變化幅度較小,最大為24.32,表明變量的變化幅度較大。從空間結構比率C/(C0+C)看,最小值為16.29%,最大為35.81%,平均為26.18%,介于25%—75%之間,有中等程度的空間相關性,庭院綠化林和片林小于25%,空間相關性不強。

圖2　不同林分白蠟林地云斑白條天牛排糞孔的半變差異函數Fig.2　Variogram of B. lineolata frass holes at different type ash forest

2.4成蟲(蛹)種群數量的半變異函數與空間格局

對4個不同林分類型白蠟林地羽化孔的分布進行半變異函數理論模型擬合,擬合函數模型及參數見表3,擬合曲線見圖3。各林分白蠟林地,云斑白條天牛成蟲(蛹)種群數量的擬合模型除片林樣點(為指數模型)外均為球形模型,半變差函數的決定系數R2介于0.74—0.80,平均值為0.77,決定系數值均較大,說明擬合模型的擬合程度均較高。根據擬合模型可知,白蠟上云斑白條天牛成蟲(蛹)種群數量(羽化孔)的空間分布有明顯的空間結構,球形模型和指數模型指明的空間分布型均為聚集分布。片林樣點羽化孔的擬合模型為指數模型,主要原因為羽化孔種群密度較低僅為0.43個/株,結合實際調查的分布情況,數量不多的羽化孔主要分布于片林周邊林緣的樹木上,處于片林內部的樹木基本無分布,導致片林羽化孔的分布較其他林分類型要相對集中。

從擬合函數參數的塊金值C0看,最小塊金值0.66,表明引起變量的隨機程度較小,最大塊金值為2.66,表明引起變量的隨機程度較大。從變程a看,在6.95—31.24 m之間,其空間依賴范圍均在研究尺度之內,當間隔距離在變程之內時,具有明顯的空間依賴性,當間隔距離超過變程時,半方差函數趨于穩定,不存在空間相關性。從基臺值C0+C看,最小為0.88,變量的變化幅度較小,最大為4.37,表明變量的變化幅度較大。從空間結構比率C/(C0+C)看,最小值為18.53%,最大為55.84%,平均為34.68%,介于25%—75%之間,有中等程度的空間相關性,其中城市行道綠化林小于25%,空間相關性不強。

圖3　不同林分白蠟林地云斑白條天牛羽化孔的半變差異函數Fig.3　Variogram of B. lineolata emergence holes at different type ash forest

3　結論與討論

通過對不同林分白蠟林地調查數據的地統計學分析,表明危害白蠟云斑白條天牛的各個蟲態在不同林分類型下的空間格局均呈聚集分布,卵、幼蟲、成蟲(蛹)在城市行道綠化林、庭院綠化林、公路林和片林環境中均表現為聚集分布,聚集分布的習性與其生存的林地環境關系不大。

本研究調查的4種林分類型中, 城市行道綠化林、庭院綠化林和公路林的立地條件較為類似,片林的栽植密度大,環境條件明顯不同,因此在一些統計指標上與其他3種林分類型表現出較大差異,片林調查樣點的卵、幼蟲和成蟲(蛹)的變程a、塊金值C0、基臺值C0+C均小于其他3種林分類型的統計值。同時,僅在片林環境下成蟲(蛹)的半變異函數模型為指數模型,除此之外,不同蟲態在不同林分類型下的半變異函數模型均為球形模型。這均與片林條件下云斑白條天牛的危害特點和分布情況有關,片林受害率較輕,且分布不均,主要為害在林緣樹木,林地內部樹木受害較少。

空間格局是昆蟲種群的重要特征之一,它是由昆蟲種群的生物學特性與特定生境條件協同進化的結果。研究昆蟲的空間格局有助于了解昆蟲的生態特性,對提高抽樣技術和揭示種群消長規律、預測預報及制訂害蟲防治策略都具有重要意義[8-10]。由于云斑白條天牛一生只有一個排糞孔,以排糞孔來統計其種群數量是科學的,據此,通過傳統生物統計學技術研究表明云斑白條天牛幼蟲在楊樹、桑樹和核桃上的空間分布型為聚集分布[11-14],但傳統生物統計方法忽略了研究對象的空間位置,且對取樣單位的大小依賴較大,而地統計學能夠最大限度地利用野外調查所提供的各種信息,不僅可對區域化變量的空間相關性進行定量化描述,還可對空間分布進行模擬,能獲得更多的統計結果[3,15-18]。本研究通過地統計學的方法,除獲得了不同林分類型白蠟林地云斑白條天牛卵、幼蟲、成蟲(蛹)的空間分布型外,還得出各個蟲態的空間擬合模型、空間依賴性的變程等信息,對指導云斑白條天牛蟲情測報和防治更具指導價值。

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Geostatistical analysis on the spatial distribution ofBatoceralineolata(Coleoptera: Cerambycidae) populations in different types of ash tree forests

LI Jianqing1, MEI Zengxia1, YANG Zhongqi2,*

1ShandongProvinceKeyLaboratoryonEco-environmentsofYellowRiverDelta,BinzhouUniversity,Binzhou256603,China2KeyLaboratoryofForestProtectionofStateForestryAdministration,ResearchInstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China

Batoceralineolatais an important woodorer pest in China, mainly attacking the trunk of ash treesFraxinusvelutina, a predominant forest species in the Yellow River Delta, causing severe damage. In the present study, the spatial distribution patterns of eggs, larvae, and adults or pupae of theB.lineolatapopulation were analyzed using geostatistical methods. The egg niche, frass hole, and emergence hole at four ash tree sample plots, including a city road greening forest, yard greening forest, highway forest, and patch forest, were investigated. The results showed that the semivariogram curve models of eggs, larvae, and adults (pupae) ofB.lineolatapopulations in different types of ash forests were all spherical, except the adults (pupae) in the patch forest plot were exponential, and the spatial distribution patterns were all aggregated. There were no obvious correlations between the aggregated behavior and living habitat ofB.lineolatapopulations. However, the geostatistical parameters of the spatial correlation ofB.lineolatapopulations in different types of ash forests were obviously different. The range (a), nugget (C0), sill (C0+C) of eggs, larvae, and adults (pupae) in the patch forest were lower than those of the other three types of forests. At the same time, the semivariogram model of adults (pupae) at the patch forest was exponential.

Batoceralineolata; spatial distribution; geostatistics; ash trees

國家“十一五”科技支撐計劃項目(2006BAD08A12)；山東省優秀中青年科學家科研獎勵基金項目(BS2013NY014); 山東省自然科學基金項目(ZR2014CL031,ZR2015CL043); 山東高等學校科技計劃項目(J13LF10)

2015-06-29;

2015-10-22

Corresponding author.E-mail: yzhqi@caf.ac.cn

10.5846/stxb201506291334

李建慶,梅增霞,楊忠岐.不同林分白蠟樹云斑白條天牛種群空間格局地統計學分析.生態學報,2016,36(14):4540-4547.

Li J Q, Mei Z X, Yang Z Q.Geostatistical analysis on the spatial distribution ofBatoceralineolata(Coleoptera: Cerambycidae) populations in different types of ash tree forests.Acta Ecologica Sinica,2016,36(14):4540-4547.