華北平原地區景觀格局對麥田害螨種群數量的影響

盧增斌, 歐陽芳, 張永生, 關秀敏, 門興元,*

1 山東省農業科學院植物保護研究所，濟南　250100　　2 中國科學院動物研究所，農業蟲害鼠害綜合治理研究國家重點實驗室，北京　100101　　3 湖南農業大學植物保護學院，長沙　410128　　4 山東省農業廳植物保護總站，濟南　250100

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華北平原地區景觀格局對麥田害螨種群數量的影響

盧增斌1, 歐陽芳2, 張永生3, 關秀敏4, 門興元1,*

1 山東省農業科學院植物保護研究所，濟南2501002 中國科學院動物研究所，農業蟲害鼠害綜合治理研究國家重點實驗室，北京1001013 湖南農業大學植物保護學院，長沙4101284 山東省農業廳植物保護總站，濟南250100

農業生產的集約化經營導致農田景觀格局日趨單一，而農田景觀格局的變化勢必對害蟲種群產生深刻的影響，闡明景觀因子對害蟲種群的作用是通過生境管理進行害蟲控制的基礎。以華北平原地區的山東省為研究區域，24個縣級單元為樣點，通過對衛星遙感影像和土地覆蓋分類數據的分析，獲取了樣點單元的景觀格局指數，同時定點調查了樣點單元的麥田害螨種群數量。利用相關性分析明確了影響麥田中兩種害螨—麥巖螨(Petrobialatens(Müller))和麥圓葉爪螨(Penthaleusmajor(Duges))種群發生的主要景觀因子。研究結果表明景觀因子對麥田中兩種害螨種群均有顯著影響，而兩種害螨對景觀因子的響應并不一致。麥巖螨的發生量與森林的最大斑塊面積指數和平均斑塊面積均呈顯著正相關，而與森林類的形狀和水體的景觀形狀指數均存在顯著負相關；麥圓葉爪螨的發生量同水體的總面積、斑塊面積比例、最大斑塊面積指數以及縣域范圍的平均斑塊面積均呈顯著負相關，而與水體類的形狀呈顯著正相關。因此在麥田害螨發生較重的地區，在區域性景觀規劃時，可以通過優化農田周圍的森林和水體管理，不利于其種群發生，從而達到對麥田害螨種群生態調控的目的。

景觀格局；景觀因子；麥巖螨；麥圓葉爪螨；種群數量

農田景觀是由耕地、草地、林地、樹籬等不同斑塊組成的鑲嵌體，在景觀尺度上表現為物種生存的各類綴化棲地的空間網絡結構[1]。近半個世紀以來，農業生產的規模化經營導致農業用地不斷擴張、作物種植面積持續擴大和非作物生境的大規模減少，致使農田景觀格局日趨單一，而農田景觀格局的變化勢必會影響到景觀中害蟲的發生和危害及自然天敵的生態控制功能[2-3]。目前大量的研究表明非作物生境比例比較高的農田景觀中自然天敵不僅多樣性豐富且種群數量多[2]，這是由于非作物生境(農田邊緣、休耕地、草地和林地)能夠為自然天敵提供必要的寄主、食物和度過不良環境的庇護所[2, 4]。然而害蟲種群對景觀復雜性響應的研究相對較少且沒有統一的認識[5]，即便在同一個研究系統中不同害蟲種類對景觀復雜性的響應也并不一致[6-8]，如麥長管蚜和禾谷縊管蚜種群數量的最高值在復雜農業景觀中超過簡單農業景觀，而麥二叉蚜卻恰恰相反[8]，并且不同景觀因子對害蟲的影響也并不一致，如裸地、草地和林地對麥蚜種群數量有促進作用，而塑料大棚卻能抑制其種群增長[9]。因此，闡明不同景觀因子對害蟲種群的影響，對于通過生境管理進行害蟲控制具有重要的理論和實踐意義。

農田景觀格局是生物自然過程與人類干擾相互作用形成的, 是各種復雜的自然和社會條件相互作用的結果，同時農田景觀格局也制約和影響著各種生態過程[10]。農田景觀格局的主要特征可以采用“質、量、形、度”來概括，其中“質”表示農田景觀中不同的景觀組成，“量”表示不同類型斑塊的大小和面積比例等，“形”表示不同斑塊類型的形狀和排列方式，“度”則反映農田景觀格局變化的時間和空間尺度[3]。當然，前人的研究更多集中在農田尺度條件下非作物生境的種類和面積對害蟲的影響[2, 4, 8-9]，極少關注于更大空間尺度條件下景觀格局和害蟲發生之間的關系，而通過大尺度多景觀因子(質、量、形、度)與害蟲種群發生的相關性分析更能明確景觀格局因子對農田害蟲種群的驅動作用。

小麥是我國華北平原地區主要的糧食作物之一。麥螨是小麥上的主要害蟲，主要包括麥圓葉爪螨(Penthaleusmajor(Duges))和麥巖螨(Petrobialatens(Müller))，兩者均屬于蛛形綱，蜱螨目，危害十分嚴重，主要于小麥苗期至抽穗期吸食葉片汁液，常常造成小麥不能抽穗而枯死，嚴重影響小麥產量[11-12]，如阜陽市麥田害螨年發生面積10萬hm2，造成小麥產量損失10%—20%[13]。在我國的華北地區，麥田害螨在農田中呈現區域性分布的特點，某些區域發生嚴重，而另一些區域發生卻較輕[11]。這種分布特點可能與區域性景觀因子的影響有關，而具體涉及的景觀因子尚不明確。

有鑒于此，本文以華北平原地區的山東省為研究區域，24個縣級單元為樣點，通過對衛星遙感影像和土地覆蓋分類數據的分析，獲取了樣點單元的農田景觀格局指數。同時定點調查了樣點單元2008—2010年麥田害螨的種群發生量。通過分析景觀格局指數和麥田害螨年平均發生量之間的相關關系，以明確影響麥田害螨發生和危害的主要景觀因子，為基于農田景觀格局的麥田害螨種群生態調控提供理論和技術支撐。

1　材料和方法

1.1研究區域

研究區域為山東省24個地市，分別為淄川、臨淄、棗莊、山亭、滕州、東營、墾利、利津、廣饒、萊陽、濰坊、臨朐、諸城、壽光、安丘、金鄉、嘉祥、文登、日照、樂陵、無棣、菏澤、鄆城、定陶等24個縣市，這24個地區基本覆蓋了整個山東的各個區域。

山東省是我國小麥的重要產區和糧食生產基地，小麥年種植面積333萬hm2左右，屬于暖溫帶季風氣候區，年平均溫度12—16℃，≥15℃的有效積溫為3300—3800℃，≥10℃的持續天數為190—200 d，降雨量600—1200 mm，年日照時數為2000—2900 h。

1.2數據獲取

1.2.1麥田害螨發生量的獲取

根據中華人民共和國農業行業標準—麥蜘蛛測報調查規范(NY/T 615—2012)，在山東省每個樣點縣范圍內選取代表性強的不同(景觀)類型麥田10塊，每塊小麥田按照對角線5點取樣調查，每個樣點調查33.3 cm單行長的麥田害螨數量。每年(2008—2010年)春季麥田害螨活動的高峰期進行調查，每年調查2次。取樣時將33.3 cm × 17.0 cm的白瓷盤鋪在取樣點的麥根際，將麥苗輕輕壓彎拍打，然后計數，調查麥螨種類及其數量，最后折算為每個縣域的平均發生量。以2008—2010 年山東省24個縣域麥田害螨春季的年平均發生量為基礎建立了麥田害螨在全省分布的數據庫。

1.2.2衛星遙感影像和土地覆蓋分類

本研究使用的遙感數據源為2010年Landsat TM/ETM的中分辨率衛星影像(10—30m)。運用ENVI 5.0遙感圖像處理軟件，對圖像進行幾何精校正、圖像裁剪和圖像增強等預處理。在大量野外實地調查的基礎上，建立解譯圖譜庫。對遙感影像進行分類解譯，獲得2010年山東省土地覆被分類的柵格數據。將山東省區域內土地覆蓋類型歸為8類：森林、草地、濕地、水體、耕地、園地、居住工業道路交通、其他用地。土地覆被分類的柵格數據精度為30 m×30 m。在地理信息系統(ARCGIS 10.2)的支持下，根據山東省內140個縣級單位行政區的矢量數據，把全省土地覆被分類的柵格數據分割成140個景觀類型分類圖。

1.3景觀格局分析

1.4數據分析

利用PASW Statistics 18.0(2009, IBM, Armonk, NY, USA)對麥田害螨的發生量進行描述性統計。采用R 3.0.3計算景觀格局指數與麥螨發生量之間的Pearson相關系數并進行顯著性分析。顯著性水平設置為P=0.05。

2　結果

2.1麥田害螨種群數量特征及其分布

以山東省為典型代表的華北平原小麥種植區域中，麥田害螨的發生量呈區域性分布的特點。24個縣域麥巖螨種群的平均密度為189.92頭/33.3 cm單行，最大值為736.00頭/33.3 cm單行，最小值為0頭/33.3 cm單行(圖1A)，淄川、日照和臨淄的年平均發生量最大，而無棣、滕州和棗莊的發生量最低，金鄉和嘉祥在調查的3年中沒有發現麥巖螨(圖2)；麥圓葉爪螨的平均密度為250.87頭/33.3 cm單行，最大值為579.00頭/33.3 cm單行，最小值為15.21頭/33.3 cm單行(圖1B)，嘉祥、山亭和金鄉的發生量最大，而文登、萊陽、東營和廣饒的發生量最低(圖2)。

圖1　以山東省為典型代表的華北平原小麥種植區麥巖螨(A)和麥圓葉爪螨(B)的種群數量特征Fig.1　The characteristic of populations of Petrobia latens(A)and Penthaleus major(B)in Shandong province

2.2景觀格局特征對麥田害螨種群的影響

2.2.1景觀組成對麥田害螨種群的影響

麥巖螨和麥圓葉爪螨種群的發生同省域范圍的斑塊類型以及縣域尺度下的斑塊豐富度和斑塊豐富度密度沒有相關關系(表1)。

圖2　山東省24縣域麥巖螨和麥圓葉爪螨的種群數量Fig.2　The density of Petrobia latens and Penthaleus major in each sampling unit in Shandong province

景觀組成:質Landscapecomposition麥巖螨Petrobialatens麥圓葉爪螨PenthaleusmajorrPrP斑塊類型patchtype(PT)省域范圍Province森林,草地,濕地,水體,耕地,園地,居工道*,其他斑塊豐富度patchrichness(PR)縣域范圍County0.17980.4006-0.29490.1619斑塊豐富度密度patchrichnessdensity(PRD)縣域范圍County0.17830.40460.11580.5900

*居工道包括居住、工業、道路交通等用地

2.2.2景觀構成對麥田害螨種群的影響

麥巖螨種群的發生量與森林的最大斑塊面積指數(r=0.4721，P=0.0198)和平均斑塊面積(r=0.4723，P=0.0198)呈顯著正相關。麥圓葉爪螨的發生量與水體的總面積(r= -0.4439，P=0.0298)、斑塊面積比例(r=-0.4933，P=0.0143)、最大斑塊面積指數(r= -0.4295，P=0.0362)以及縣域范圍的平均斑塊面積(r= -0.4102，P=0.0465)呈顯著負相關，而與縣域范圍(r=0.5005,P=0.0127)、森林(r=0.4898,P=0.0151)、耕地(r=0.4112,P=0.0459)和居工道(r=0.5420,P=0.0062)的斑塊密度呈顯著正相關(表2)。

2.2.3景觀結構對麥田害螨種群的影響

麥巖螨種群的發生量與水體的景觀形狀指數(r=-0.4443，P=0.0296)以及森林的分形指數(r=-0.4097，P=0.0468)、周長面積比(r=-0.4148，P=0.0439)和近圓形形狀指數(r=-0.4493，P=0.0276)呈顯著負相關，而與森林的聚集度指數(r=0.4172，P=0.0426)呈顯著正相關。

麥圓葉爪螨種群的發生量與縣域范圍(r=0.5219，P=0.0089)、森林(r=0.4671，P=0.0214)、耕地(r=0.5534，P=0.0050)和居工道(r=0.5288，P=0.0079)的邊界密度，水體的分形指數(r=0.4088，P=0.0473)和周長面積比(r=0.7035，P=0.0001)，森林的分形指數(r=0.4229，P=0.0395)和近圓形指數(r=0.5821，P=0.0028)，縣域范圍(r=0.5169，P=0.0097)和居工道(r=0.4156，P=0.0434)的周長面積比呈顯著正相關，而與水體的總邊緣長度(r=-0.4352，P=0.0336)以及縣域范圍(r=-0.5219，P=0.0089)、水體(r=-0.7022，P=0.0001)、居工道(r=-0.4255，P=0.0382)的聚集度指數呈顯著負相關(表3)。

表2　景觀構成與麥田害螨種群的相關性及其顯著性

*居工道包括居住、工業、道路交通等用地

表3　景觀結構與麥田害螨種群的相關性及其顯著性

*居工道包括居住、工業、道路交通等用地

3　討論

本文研究結果表明景觀因子的“量”和“形”對麥田害螨種群均具有顯著的影響，且兩種害螨對景觀因子的響應并不一致，森林類景觀因子和水體類景觀因子分別對麥巖螨和麥圓葉爪螨的種群有顯著影響。這與其他人的結果相一致即不同種類的害蟲，可能由于其食性、活動能力、擴散能力以及對環境條件要求的不同導致對農田景觀結構的響應不一樣[6-9]。同時本文全面評價了景觀格局的“質、量、形、度”對麥田害螨種群的影響，克服了以往的研究中主要關注于非作物生境的類型和面積(或比例)對害蟲和自然天敵影響[2,4]，且與農田景觀尺度相比，采用縣域尺度分析更加能夠反映出整個大區域景觀格局對麥田害螨種群的影響，對將來優化景觀格局進行害蟲生態管理具有重要的指導意義。

麥巖螨的發生量受到森林類景觀因子的影響，該現象可能與非作物生境為麥巖螨提供食物和庇護場所有關。麥巖螨除主要為害小麥外，還能為害桃、蘋果、柳、桑、槐等木本植物和紅茅草、馬絆草、苦菜子等雜草[15]。在現代化的農田生態系統中，作物生境占據著主要地位，然而由于作物是一種短時收獲的植物，生活在其中的害蟲和天敵必需在作物建立之前或者收割之后尋找適宜的自然生境或非作物生境度過不利的環境條件，當作物生境條件適宜時，害蟲或天敵又重新遷入到作物生境中。在我國山東的冬小麥種植區，小麥和周圍的雜草以及果樹等構成了基本的農田景觀，小麥收割之后，大部分麥巖螨的卵在麥田越夏，一部分麥巖螨可以借助風力遷移到雜草和果樹上繼續為害或以卵越夏，秋天麥巖螨又借助風力從雜草和木本植物遷回到小麥上為害和越冬。在其他的研究體系中也發現非作物生境可以促進作物生境中害蟲種群的加重發生，如在果棉混栽區，6月中下旬綠盲蝽遷出果園進入周圍的棉田危害[16]。森林和半自然生境面積的增加可以促進油菜地的兩種害蟲-油菜露尾甲(Meligethesaeneus)和油菜莢葉癭蚊(Dasineurabrassicae)種群增長[17-18]，且草地和條帶植被面積的增加也可以促進蚜蟲[19]和飛虱種群的增加[7,20]。Yoshioka等發現一種非本地的意大利黑麥草有利于一種當地半翅目害蟲Stenotusrubrovittatus的生長[21]。Taki等的研究也表明人工種植的針葉樹對果園害蟲斯氏珀蝽(Plautiastali)的種群有正向影響[22]。

麥圓葉爪螨的發生量受到水體的影響，該現象可能與麥圓葉爪螨對濕度的需求有關。麥圓葉爪螨喜高濕畏干燥，相對濕度70%以上，表土含水量20%左右最適于其繁殖危害，主要發生于水澆地、低濕或密植麥田，而干旱的麥田發生較輕[15]。濕度可以直接影響到昆蟲的生長、發育、繁殖和生存，如濕度是影響綠盲蝽越冬卵的孵化和種群增長的關鍵因素，70%和80%的濕度能夠顯著提高卵和若蟲的存活率、延長成蟲壽命和提高雌成蟲產卵量[23-24]，而且濕度也可以通過對寄主植物和天敵的作用對害蟲產生間接的影響。高濕度條件下植物生長快、嫩綠更適宜害蟲取食，同時降雨帶來的高濕度可以影響到天敵的存活和搜尋行為，進而間接的影響到對害蟲的生物控制作用，如降雨顯著地影響到蚜蟲寄生蜂Aphidiusrosae的搜尋行為和繁殖能力[25]。因此，濕度的增加，一方面可以直接影響到麥圓葉爪螨本身的生物學特性，促進其種群增加，另一方面食物的適宜取食和對天敵活動的限制間接的影響到麥螨種群的發生量。

總之，景觀因子與麥田害螨種群的發生密切相關，兩種害螨對景觀因子的響應不一致可能與其對食物或環境濕度的需求有關，因此在麥田害螨發生嚴重的區域，應根據害螨的種類采取合理的生境管理策略，抑制害螨種群數量。

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Impacts of landscape patterns on populations of the wheat mites,Petrobialatens(Müller) andPenthaleusmajor(Duges), in the North China Plain

LU Zengbin1, OUYANG Fang2, ZHANG Yongsheng3, GUAN Xiumin4, MEN Xingyuan1,*

1InstitueofPlantProtection,ShandongAcademyofAgriculturalSciences,Jinan250100,China2StateKeyLaboratoryofIntegratedManagementofPestInsectsandRodents,InstituteofZoology,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China3CollegeofPlantProtection,HunanAgriculturalUniversity,Changsha410128,China4ShandongPlantProtectionStation,Jinan250100,China

The simplification of agricultural landscape associated with agricultural intensification may have significant effects on economically important insect pests. It is essential to clarify the landscape factors that significantly impact the populations of these pests, which forms the basis of pest control through habitat management. In the current study, 24 counties of Shandong province were selected as sampling units. The landscape indices of each county were calculated from the distribution of land coverage types, which were obtained by analyzing data from remote satellite sensing. Populations of white mites were also surveyed in each county during 2008—2010. The relationships between the average annual abundance of wheat mites (PenthaleusmajorDuges andPetrobialatensMüller) and landscape indices were examined by correlation analysis. The results showed that landscape indices had significant effects on the populations of wheat mites, and the responses ofP.majorandP.latensto the landscape indices were species-specific. TheP.latenspopulation was positively correlated to the LPI (Largest Patch Index) and MPA (Mean Patch Area) in the forest class, and was negatively correlated to the shape in the forest class and to the LSI (Landscape Shape Index) in the water class. TheP.majorpopulation was negatively correlated with CA (Total Class Area), PLAND (Percentage of Landscape), and LPI of the water class and with the MPA of county. However, the edge effects of the water class had positive effects on the populations ofP.major. Therefore, in region with higher population of wheat mites, the water and forest class close to the farmland should be optimized to control the wheat mite populations through ecological regulation and management.

landscape pattern; landscape indices;Petrobialatens;Penthaleusmajor; population dynamics

國家自然科學基金重點項目(31030012)

2014-12-11;

2015-12-08

Corresponding author.E-mail: menxy2000@hotmail.com

10.5846/stxb201412112457

盧增斌, 歐陽芳, 張永生, 關秀敏, 門興元.華北平原地區景觀格局對麥田害螨種群數量的影響.生態學報,2016,36(14):4447-4455.

Lu Z B, Ouyang F, Zhang Y S, Guan X M, Men X Y.Impacts of landscape patterns on populations of the wheat mites,Petrobialatens(Müller) andPenthaleusmajor(Duges), in the North China Plain.Acta Ecologica Sinica,2016,36(14):4447-4455.