臨安次生灌叢植物多樣性對林火烈度空間異質性的響應

楊　一,王懿祥,*,白尚斌,劉蕾蕾,朱婷婷,朱旭丹,尤譽杰

1 浙江農林大學環境與資源學院，臨安　311300　　2 浙江省森林生態系統碳循環與固碳減排重點實驗室，臨安　311300　　3 浙江農林大學林業與生物技術學院，臨安　311300

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臨安次生灌叢植物多樣性對林火烈度空間異質性的響應

楊一1,2,王懿祥1,2,*,白尚斌2,劉蕾蕾3,朱婷婷1,2,朱旭丹1,2,尤譽杰1,2

1 浙江農林大學環境與資源學院，臨安3113002 浙江省森林生態系統碳循環與固碳減排重點實驗室，臨安3113003 浙江農林大學林業與生物技術學院，臨安311300

以同一過火3a后臨安市太陽鎮天然次生灌叢為對象，采用樣地調查法按不同林火烈度設置火干擾樣地進行植物群落調查，以檢驗林分內部的林火烈度異質性是否與局部的植物多樣性變化相關。結果表明：研究區共有高等植物83種，分屬于38科67屬，群落區系組成以亞熱帶科屬為主，表現出常綠闊葉林已退化過渡到位于演替早期階段的落葉次生灌叢群落的性質；低林火烈度對灌木層的樹種組成有影響，但不明顯；中烈度林火對灌木層的物種組成影響較大；低、中林火烈度下草本層的物種組成變化都很明顯；灌木層的物種數和多樣性指數都表現出低烈度火>未火燒>中烈度火的趨勢；草本層的物種數、多樣性指數和均勻度指數表現出中烈度火>低烈度火>未火燒的趨勢；草本層的物種組成和多樣性受林火烈度的影響較灌木層更大。研究表明次生灌叢群落過火區內部林火烈度異質性在初期會引起植物多樣性的響應差異；低烈度火干擾可以增加次生灌叢生物多樣性、促進群落更新；中烈度火干擾下木本植物物種多樣性喪失較大，而草本植物多樣性顯著增加，不利于群落的正向演替。

林火烈度；空間異質性；物種多樣性；天然次生灌叢

干擾是生態系統空間異質性產生的主要來源，是決定生態系統組成和結構的主要外部驅動力，是維持群落生物多樣性的重要過程[1-4]，其中火干擾是影響森林生態系統的許多生態過程和功能的重要干擾因子[5]。火干擾可對植被產生多方面的影響，如啟動演替、引起物種組成的改變、群落功能的變化等[6]。不同植物對一定火干擾的適應性也不同，不同火干擾之后，植物得到不同的競爭優勢而占據生長空間。因而，森林火干擾可影響植物群落的組成與外貌，啟動和終止群落演替，影響演替途徑與方向。

林火烈度、林火強度、林火的季節性和周期性是火干擾的主要組成因素，都會或多或少影響植被的自然變化和下層木的生長[7]，其中林火烈度具有重要的生態意義，受到越來越多的廣泛關注[8-10]。林火烈度是指林火對森林生態系統(植被、土壤養分和土壤理化特性)的影響/破壞程度[11]。由于林火燒毀地上植被，所以常用燒毀的生物量(kg/m2)，林木死亡率、熏黑高度或地表火燒百分比等描述林火烈度[12-15]。定量評價林火烈度，有助于解釋林火干擾下森林生態系統各種生態過程的發展變化和森林景觀格局的形成機制[16]。雖然森林火被看做是災難性事件，但是在火干擾后樹木死亡率增加的同時減少了資源的競爭，提高了下木層植物生長的機會[17-18]。由于小氣候、地形、可燃物和植被等在空間上的差異，在大面積的同一火燒區內往往存在不同烈度的火燒斑塊鑲嵌分布的格局[19]。不同林火烈度通過減少不耐火樹種和改變生長條件從而影響斑塊尺度樹種重建和植被更新[20]，導致在同一火燒區火后植物多樣性也會有所不同，植被演替也不一致，最終會產生不同類型的小塊森林鑲嵌斑塊格局，從而增加植被的空間異質性。

亞熱帶常綠闊葉林經人為過度采伐后退化形成的天然次生灌叢在樵采停止后可自行逐漸恢復，但在恢復的初期抵抗外界干擾能力差，特別是在城市周邊的次生灌叢容易遭受人為引入的火源(如上墳)而發生火災。與喬木林相比，在次生灌叢中發生的火行為由于缺乏喬木層因而有所不同，灌草層的響應也難以預測，可能火干擾多年后灌叢群落發展變化軌跡都不明顯。在較小面積上的同一林分過火后由于地形和可燃物等的不同也會使得林火烈度呈現出空間異質性，這種空間異質性對火后群落內植物多樣性變化是否也會存在異質性影響尚未關注。為此，本文選擇因人為干擾退化形成的天然次生灌叢在自行演替過程中又遭受火干擾的次生灌叢為研究對象，于次生林中沒有發生火災區域設置未火燒樣地，以此為對照，研究過火后天然次生灌叢群落內的林火烈度空間異質性對物種組成及物種多樣的影響，分析灌木層、草本層植物對不同林火烈度的響應差異，為天然次生灌叢的恢復演替提供理論依據。

1　研究區概況

研究區位于國家森林城市浙江省臨安市境內(29°56′—30°23′N，118°51′—119°52′E，)，該地區屬亞熱帶季風氣候，溫暖濕潤，四季分明，具有春多雨、夏濕熱、秋氣爽、冬干冷的氣候特征。全年平均氣溫16℃，極端最高氣溫41.7℃，極端最低氣溫-13.3℃，無霜期235d，年平均有效積溫5774℃，全年降雨量1614mm。土壤以紅壤土為主。地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林，優勢種主要有木荷(SchimasuperbaGardn.et Champ.)、苦櫧(Castanopsissclerophylla(Lindl.) Schott.)、青岡(Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.)等。由于人為的干擾和破壞，常綠闊葉林常退化為次生灌叢植被， 主要樹種有短柄枹(Quercusglanduliferavar.brevipetiolataNakai.)、麻櫟(QuercusacutissimaCarruth.)、檵木(Loropetalumchinensis(R. Br.) Oliv.)、杜鵑(RhododendronSimsiiPlanch.)和白櫟(QuercusfabriHance)等。大部分次生灌叢在封山育林后正在逐步恢復，群落高度逐步增加。但是城鄉結合部的次生灌叢容易受到上墳、吸煙等引起的林火干擾，過火面積雖然一般較小，但往往影響了次生灌叢群落的正向演替，使得恢復中止甚至引起群落再次退化。

2　研究方法

2.1樣地設置

根據臨安森林火災的歷史記錄，森林火災絕大部分是地表火，起火原因主要包括上墳、村民燒灰、吸煙等，很少有雷擊引發的森林火災。這些林火大多是中低烈度的地表火，過火面積較小，大多在0.1—1 hm2，不會大規模的燒毀林木主干，但對林下灌木草本和凋落物層產生影響。為了研究林火對天然次生灌叢群落物種多樣性的影響，2010年3月典型選擇當年因上墳而引起的過火面積較小的天然次生灌叢作為試驗地。該地段位于臨安市太陽鎮城鄉結合部的后垅山，過火面積2 hm2。該天然次生灌叢由常綠闊葉林遭人為反復樵采逆向演替而成，自從21世紀初封山育林以來，人為樵采大幅度減少，群落有自行恢復演替的趨勢。在火燒后立即全面調查過火區的林火烈度，根據樹冠和樹干的破毀程度評價林火烈度[21-23]。本群落無喬木層，灌木層高度在1—2m。故參照喬木層的烈度標準結合灌木林的實際情況，對灌木群落進行林火烈度進行劃分，即為未火燒、低烈度(<40%)、中烈度(<70%)和高烈度(≥70%)4個等級。經調查，該林分內部過火后林火烈度空間異質性明顯，由未火燒、低烈度和中烈度3種類型的火燒斑塊鑲嵌分布，未出現高烈度斑塊。在各相應斑塊隨機典型選擇設置12個面積為10m×10m的樣地，未干擾、低烈度和中烈度3種類型共36個樣地(圖1)。該過火區海拔150m，坡度15—35°。在火災發生后，對該過火區進行嚴格保護，嚴禁上山。上墳期間加強管理，防止火災再次發生。2012年10月對該過火區進行植物群落調查。每個樣地內設置4個5m×5m的灌木樣方，調查其種類、株數、地徑和高度，每個灌木樣方內隨機設置4個1m×1 m的草本樣方、數量、高度和蓋度。本研究中未火燒樣地即沒有發生火災樣地，以此為對照，比較3a后不同林火烈度空間異質性對植物群落多樣性的影響。

圖1　調查樣方的分布Fig.1　Location of sampling plots

2.2多樣性的測度

2.2.1重要值

重要值(IV)用來表示某一物種在某一群落或層次中的優勢程度。

IW(%)=(相對多度+相對頻度+相對蓋度)/3

(1)

式中,相對多度(%) = 100×某個種的株數/所有種的總株數;相對頻度(%) =100×某個種的頻度/所有種的頻度總和;相對蓋度(%) = 100×某個種的蓋度/所有種的總蓋度[24]。

2.2.2物種多樣性指數的計算

運用Shannon-Wiener 指數、Simpson 多樣性指數、Pielou 均勻度指數以及Margalef 豐富度指數測定物種α多樣性，其公式為：

Shannon-wiener 指數

Η′=-∑ΡilnΡi

(2)

Simpson 多樣性指數

λ=1-∑(Ρi)2

(3)

Pielou 均勻度指數

Ε=Η′/lnS

(4)

Margalef 豐富度指數

R1=(S-1)/lnN

(5)

式中,S為物種數目；Pi為物種i的相對重要值，即: Ρi=Νi/Ν，Ni為第i個物種的重要值，N為群落樣地中所有物種重要值之和[25]。

2.3統計分析

采用SPSS 18.0進行單因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD多重比較，分析灌木層、草本層植物對不同林火烈度的響應差異。

3　結果與分析

3.1植物區系物種組成分析

在調查的36個樣地中，共出現高等植物83種，分屬于38科67屬，占優勢的科屬分別為杜鵑花科、禾本科、杜鵑花屬、苔草屬等。其中蕨類植物6科8屬9種，主要包括蕨(Pteridum)、鱗毛蕨(Dryopteris)、芒萁(Dicranopteris)等屬的植物；種子植物31科58屬73種，其中裸子植物較少，僅有馬尾松(PinusmassonianaLamb.)，被子植物31科58屬74種，是該區的主要區系成分；在被子植物中有雙子葉植物27科44屬54種，主要包括檵木(Loropetalum)、杜鵑(Rhododendron)、櫟(Quercus)、莢蒾(Viburnum)等屬的植物，單子葉植物4科14屬19種，主要包括剛竹(Phyllostachys)、苔草(Carex)、淡竹葉(Lophatherum)等屬的植物；喬木和灌木共46種，占區系植物總數的55.4%，草本植物32種約占38.6%，藤本植物約占6%(表1)。雖然喬木種數有21種，但整個群落高度不到2m，表明常綠闊葉林已退化過渡到位于演替早期階段的次生灌叢群落。

3.2不同火烈度對天然次生灌叢的物種組成及重要值的影響

通過不同林火烈度干擾天然次生灌叢3a后灌木層的重要值比較結果(表2)可以看出，林火烈度對灌木層主要樹種的物種組成和重要值有明顯影響。未火燒樣地中，短柄枹、麻櫟、檵木、杜鵑、白櫟、烏飯和苦櫧的重要值居前7位，占重要值總數的76.2%，是灌木層的優勢種。低烈度林火干擾樣地中短柄枹、檵木、杜鵑、麻櫟、白櫟、苦櫧、烏飯的重要值居前7位；中烈度林火干擾樣地中，短柄枹、白櫟、杜鵑、檵木、苦櫧、黃檀、烏飯的重要值居前7位。可見，短柄枹、檵木、杜鵑等優勢種受低中林火烈度影響不大，在燒死部分植株的同時由于其萌枝能力而使得重要值變化不大；麻櫟對林火干擾響應十分明顯，中低烈度林火使得麻櫟死亡較多或生長不良，麻櫟的萌枝能力也受到林火影響導致萌枝能力降低引起重要值明顯下降；中低林火烈度能促進白櫟的萌枝能力，在燒毀植株的同時由于從根部萌蘗，其數量增加使得重要值上升；苦櫧是防火樹種，耐火能力強，相較于其它樹種不容易被直接燒死，而且本群落是由常綠闊葉林退化而成，土壤種子庫中有苦櫧種子，林火刺激了其萌發，因此中低林火烈度下苦櫧的重要值逐漸增加。結果表明，低林火烈度對灌木層的樹種組成影響不明顯，中烈度林火對灌木層的樹種組成影響較大，白櫟重要值顯著增加成為繼短柄枹之后的第二優勢種。

表1　36個樣地的植物區系組成

表2　不同林火烈度干擾下次生灌叢灌木層優勢種重要值

括號中的數字表示該物種在該類型的樣地中重要值排第幾位

通過不同林火烈度干擾3a后天然次生灌叢草本層重要值比較結果(表3)可以看出，未火燒樣地中五節芒、蕨、書帶苔草、淡竹葉的重要值居前4，占重要值總數的75.7%，是草本層的優勢種。低烈度火燒樣地中重要值居前4的變為蕨、五節芒、書帶苔草和苦竹。中烈度火燒樣地中重要值居前4位的變為五節芒、蕨、芒箕和金毛耳草。火燒后由于灌木層林冠的疏開，喜陰的栗褐苔草在低烈度樣地中重要值明顯下降，在中烈度樣地中消失；鐮羽貫眾在低、中烈度樣地中消失；喜濕的淡竹葉重要值逐漸下降。同時為一些喜光耐旱的草本植物提供了有利條件，蕨和金毛耳草重要值明顯增加；芒箕和外來種小蓬草侵入，并在中烈度樣地中成為優勢種。而低、中烈度火燒后，蕨的重要值上升到首位。火燒后3a的恢復結果表明，低、中烈度火燒明顯改變了草本層的物種組成，但中烈度火燒帶來的影響更大。

3.3不同林火烈度對生物多樣性的影響

從表4可以看出，灌木層植物的物種數、植株個體數、多樣性指數均顯著大于草本層，而均勻度指數則略小于草本層。可見，灌木層對次生灌叢總體生物多樣性的貢獻最大，是主要的影響因子。

3.3.1不同林火烈度對灌木層生物多樣性的影響

低烈度樣地灌木層物種數有39種，個體總數1015株，分別為未火燒樣地的115%和110%。中烈度樣地灌木層物種數有31種，個體總數749株，分別為未火燒樣地的91%和82%(圖2)。很明顯，低烈度干擾樣地內物種數增加，植物個體數量增加；而中烈度樣地則相反。

灌木層的多樣性和均勻度隨不同烈度火干擾而表現出如下一致的趨勢：低烈度火>未火燒>中烈度火，其中低烈度火各種物種多樣性顯著大于未火燒；未火燒和中烈度火之間多樣性無顯著性差異；中低林火烈度和未火燒之間均勻度無顯著性差異(圖2)。表明低烈度火有利于物種多樣性的增加，但是隨著林火烈度的增加，灌木植株死亡率增多，物種多樣性相應減少，略低于未火燒樣地。中低林火烈度對灌木均勻度無顯著性影響。

表3　不同林火烈度干擾下次生灌叢草本層優勢種重要值

括號中的數字表示該物種在該類型的樣地中重要值排第幾位

表4　過火3a后天然次生灌叢物種多樣性概況

同列不同字母表示各層次間差異顯著

3.3.2不同林火烈度對草本層植物多樣性的影響

低烈度樣地草本層物種數有18種，個體總數436株(叢)，分別為未火燒樣地的113%和125%。中烈度樣地草本層物種數有20種，個體總數655株(叢)，分別為對照樣地的125%和188%(圖2)。很明顯，隨著林火烈度的增加，草本層植物物種數和個體數逐漸增加。

草本層的多樣性和均勻度都隨不同烈度火干擾而表現出如下一致的趨勢：中烈度火>低烈度火>未火燒(圖2)，表明隨著林火烈度的增加，草本層植物多樣性隨之增加。其中未火燒樣地各物種多樣性指數與低烈度樣地無顯著性差異，但Shannon-wiener 指數和Simpson 多樣性指數均顯著小于中烈度火燒樣地。

圖2　不同林火烈度下次生灌叢灌草層物種多樣性Fig.2　Species diversity of shrub and herb layer in secondary shrub under different fire severity

4　結論與討論

火是森林生態系統的重要驅動因素[26-28]。林火烈度影響森林恢復和外來物種入侵[29-31]。大面積的火燒區由于氣候、地形、植被和森林可燃物等諸多因素在空間上的差異，導致林火烈度的空間異質性。本研究的火燒區雖然面積較小，但依然呈現出未火燒、低烈度火和中烈度火鑲嵌的斑塊，同一林分內部林火烈度空間異質性明顯。這與先前在東部松樹[12]，加拿大短葉松[32]，黑云杉[33]、加拿大短葉松和黑云杉混交林[34]火燒林分研究結果一致，即林火烈度在過火同一林分內部呈現出空間異質性。

林火烈度的空間異質性使得林分內部土壤條件和林內環境因子差異變大，例如土壤pH值、溫度、濕度和地面空氣溫度和濕度等因素的差異會導致火后種子的發芽和植被的更新差異[35]。林火烈度通過改變發芽基質的物理、化學和生物條件，從而直接決定了火后土壤種子的萌發情況[32]。不同林火烈度通過直接燃燒和致命加熱灼燒決定了過火區植物存活率、土壤中的種子萌發和地下繁殖體再生的多少[35-36]。本研究的群落為常綠闊葉林退化后形成的次生灌叢，處于演替早期階段，由大量的具有萌蘗能力的物種組成，如短柄枹、白櫟等。所以研究區在火干擾后，還有部分植物來源于原有物種的根部萌蘗。

在容易發生樹冠火的森林和灌木林中，林火烈度越大，灌草的萌生越少[35，37]。林火干擾3a后，中烈度樣地灌木、草本個體數明顯少于低烈度樣地。林火烈度還與物種豐富度、幼苗再生模式等生態系統響應相關[27，38-41]。隨著植物群落恢復演替過程中生物與環境、生物與生物間復雜的相互作用，不同物種間彼此消長。隨著林火烈度的增加，麻櫟的重要值逐漸下降，白櫟和苦櫧的重要值逐漸增加。低林火烈度對灌木層的樹種組成有影響，但不明顯，而中烈度林火對灌木層的樹種組成影響較大。低、中林火烈度草本層的物種組成變化都很明顯，草本層的物種組成受林火烈度的影響較灌木層更大。

本區植物的物種數、均勻度指數和多樣性指數都以灌木層顯著大于草本層。因而，灌木層對植物總體生物多樣性的貢獻最大，也是主要影響因子。研究表明，灌木層的物種豐富度、多樣性指數、均勻度指數都表現為低烈度火>未火燒>中烈度火。這是因為，低烈度火對灌木層植物的繁殖體和土壤種子庫的影響較小，中烈度火在破壞灌木層植物的繁殖體和土壤種子庫的同時使得植株死亡較多，灌木層的主要樹種萌蘗能力強，林火在一定程度上可以刺激這種萌生能力使得株數增加。所以與未火燒樣地相比，經過3a恢復，低烈度樣地灌木層物種數和個體數增多，多樣性指數顯著變大；中烈度樣地灌木層物種數和個體數均減少，多樣性指數略有下降。因此，中烈度樣地植被多樣性恢復所需時間更長。相較于灌木層，草本植物根系淺，抗火能力較弱，同樣的火干擾下，草本植物死亡率更高，繁殖體和種子更容易被燒死，但是草本植物具有易生長和生長快的特點；同時由于火干擾灌木層林冠被疏開，草本層光照增加，適于殘存在土壤中的草本種子萌發，也適合于草本植物通過風力傳播等途徑侵入。所以經過3a恢復，低烈度火下草本層物種數、個體數和多樣性均略有提高，中烈度火下草本植物在灌木植物種數和個體數均顯著減少的同時獲得生長機會反而多樣性顯著增加。林火對灌草層植物的分布影響不大，均勻度變化不明顯。

與林火干擾的其他植被相比，次生灌叢群落由于沒有喬木層的遮陰，灌草光照條件較好；本區的灌木大多具有萌生能力，林火能在一定程度上刺激這種萌生能力；土壤種子庫里面還蘊藏有大量的常綠闊葉林中的樹種；這些因素都增加了火干擾后次生灌叢演替的復雜性。總體來看，低烈度火干擾下次生灌叢維持物種多樣性的能力逐漸增強，有利于群落的正向演替；中烈度火干擾下次生灌叢木本物種多樣性喪失較大，而草本植物多樣性增加，可能會對木本樹種帶來競爭，從而不利于群落的正向演替，需要進行人為割草和割除灌木中的非目的樹種。雖然小面積的同一林分過火后呈現的林火烈度空間異質性引起了林分內部植被組成和多樣性的空間異質性，但是火后恢復時間較短，在中長期這種異質性是否會繼續存在從而形成同一林分中不同類型的森林鑲嵌分布格局還需繼續觀察。

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Effects of spatial heterogeneity of forest fire severity on plant diversity in a secondary shrub community in Linan

YANG Yi1,2,WANG Yixiang1,2,*, BAI Shangbin2, LIU Leilei3,ZHU Tingting1,2, ZHU Xudan1,2,YOU Yujie1,2

1SchoolofEnvironmentandResource,ZhejiangAgricultureandForestryUniversity,Lin′an311300,China2ZhejiangProvincialKeyLaboratoryofCarbonCyclinginForestEcosystemsandCarbonSequestration,Lin′an311300,China3SchoolofForestryandBio-technology,ZhejiangAgricultureandForestryUniversity,Lin′an311300,China

Natural secondary brush communities in degraded evergreen broadleaved forests may regenerate gradually after firewood harvesting stops. However, external interferences are likely to cause disturbance, especially as a result of brushfires caused by people in surrounding urban areas. A theoretical basis for the successional restoration of natural secondary scrub can be obtained by comparing the responses of community biodiversity to different forest fire intensities. To test whether heterogeneity of forest fire severity inside a stand is related to microenvironmental plant diversity, fire plots were established in a burned secondary shrub area according fire severity and were surveyed after 3 years in a suburb of Taiyang, Linan City. The plots contained 83 species of higher plants, which belonged to 67 genera in 38 families (mostly subtropical), including 21 tree species. The plant community height was less than 2 m and was characterized by deciduous secondary shrub degraded from evergreen broadleaved forest. Low fire severity had no obvious effect on species composition of the shrub layer, but medium fire severity had significant effects. The species composition of the herb layer changed significantly under low and medium fire severity. Fire severity influenced shrub richness and diversity in the following order: low fire severity > unburned > medium fire severity. Richness, diversity, and evenness of the herb was influenced as follows: medium fire severity > low fire severity > unburned. The species composition and diversity of the herb layer was more strongly affected by fire than was the shrub layer. Our results showed obvious spatial heterogeneity of fire severity in the stand, with a mosaic of unburned patches and low and medium fire severity even within a small area. This indicated that spatial heterogeneity of forest fire severity within a section of secondary shrub could cause difference initial diversity responses. Low fire severity would lead to increased plant diversity and community regeneration, but medium fire severity would decrease the diversity of woody plants and increase the diversity of the herb layer, which would inhibit succession from secondary shrub to evergreen broadleaved stand. It is important to cut grasses and remove competing stems around target trees. Although the spatial heterogeneity of forest fire severity in a small area caused spatial heterogeneity in vegetation composition and diversity, it is uncertain whether this heterogeneity will continue to lead to different forest types in the medium-to long-term periods.

forest fire severity; spatial heterogeneity; species diversity; natural secondary shrub community

國家“十二五” 科技支撐計劃項目(2012BAD22B0503)；浙江農林大學研究生科研創新基金項目(3122013240239)；浙江農林大學科研啟動項目(2013FR015)

2014-12-11; 網絡出版日期:2015-10-30

Corresponding author.E-mail: w_yixiang@126.com

10.5846/stxb201412112469

楊一,王懿祥,白尚斌,劉蕾蕾,朱婷婷,朱旭丹,尤譽杰.臨安次生灌叢植物多樣性對林火烈度空間異質性的響應.生態學報,2016,36(14):4438-4446.

Yang Y,Wang Y X, Bai S B, Liu L L,Zhu T T, Zhu X D,You Y J.Effects of spatial heterogeneity of forest fire severity on plant diversity in a secondary shrub community in Linan.Acta Ecologica Sinica,2016,36(14):4438-4446.