高粱應答水分脅迫的生理響應及產量性狀表達

曹昌林，白文斌，張建華，史麗娟，彭之東，范 娜，李 光，郭瑞峰，江佰陽

（山西省農業科學院高粱研究所，高粱遺傳與種質創新山西省重點實驗室，山西晉中030600）

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高粱應答水分脅迫的生理響應及產量性狀表達

曹昌林，白文斌，張建華，史麗娟，彭之東，范 娜，李 光，郭瑞峰，江佰陽

（山西省農業科學院高粱研究所，高粱遺傳與種質創新山西省重點實驗室，山西晉中030600）

為了解和掌握高粱對水分脅迫的生理響應及對產量性狀的影響，筆者運用二因素四水平的隨機區組設計法進行了桶栽試驗的研究。結果表明：輕度水分脅迫增強了高粱的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）的活性，提高了游離脯氨酸（Pro）和丙二醛（MDA）的含量，中、重度的水分脅迫則降低了SOD和POD的活性，卻增加了Pro和MDA的含量；苗期脅迫后復水，中、長歷時的中度脅迫和短歷時的重度脅迫的產量性狀明顯高于對照，差異達5%的顯著性；拔節期脅迫后復水，中、長歷時脅迫的生理指標沒有恢復到初始狀態，且產量隨脅迫的加重降幅明顯，達到了顯著或極顯著的水平。由此看出：輕度水分脅迫可提高高粱抗氧化酶活性，而中、重度脅迫則降低其活性，苗期脅迫后復水，有利于產量的提高，拔節期脅迫后復水，則負效應大于正效應。

高粱；水分脅迫；生理響應；產量性狀

0　引言

水是農業之命脈，沒有水就沒有農業，然水資源的短缺越來越限制農業的發展，為了解決這一瓶頸，國內外的農業科學工作者從植物的生理特性出發，提出了許多全新的節水理念，如限水灌溉、非充分灌溉、調虧灌溉、局部灌溉等［1-4］。為這些節水理念的付諸實施，首先應了解和掌握作物在水分脅迫下的生理特性，本著節水但不減產的目的，尋求作物的需水臨界點及其耐脅迫之范圍。關于研究作物在水分脅迫下表現出的生理響應之報道，已有很多。時振振等［5］研究認為：小麥隨著水分脅迫程度及時間的增加，丙二醛（MDA）及脯氨酸（Pro）呈持續上升的趨勢，超氧化物岐化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）在輕度脅迫下有所上升，中度脅迫下呈先升后降的趨勢，復水后均有不同程度的恢復。楊再強等［6］研究認為：番茄在水分脅迫下，SOD、POD呈先升后降趨勢，隨脅迫加劇及時間延長保護酶活性降低，過氧化作用逐漸增強。王賀正等［7］研究認為：隨水分脅迫的加劇及時間延長，水稻的SOD、POD活性先升后降。王茅雁等［8］研究認為：玉米在水分脅迫下，POD活性明顯降低，SOD呈降-升-降的趨勢，MDA增加，SOD活性與膜結構損傷程度呈負相關，POD與膜結構損傷程度相關性不大。劉朝霞等［9］研究認為：隨水分脅迫時間的增加，番茄葉片SOD、POD活性及MDA含量均不同程度增加，同期內隨脅迫程度的增加，SOD、POD活性降低，MDA含量則是增加。于茜等［10］研究認為：小麥葉片隨水分脅迫的增加，MDA含量急劇增加，抗氧化酶活性降低，復水后，抗氧化酶活性回升（POD）除外。陳曉遠等［11］發現，中度水分虧缺后充分供水，小麥生物量和產量都超過對照等等。但對高粱在水分脅迫下保護酶活性的研究未見報道。高粱是五大作物之一，也是山西省的主要種植作物，作為釀造的主要原料帶動了釀造產業的經濟發展，對促進山西省的經濟建設有著重要的現實意義，因此，研究高粱在水分脅迫下的保護酶活性問題，對確定高粱虧缺灌溉的技術閾值具有深刻的意義。本研究在遮雨棚下進行桶栽試驗，研究高粱在水分脅迫下的生理響應及產量表現，從而為高粱的虧缺灌溉提供技術支撐。

1　材料與方法

1.1試驗概況

本試驗為桶栽試驗，在山西省農科院高粱研究所修文基地防雨棚下進行，試驗用土為石灰性褐土，質地中壤，pH 6.9，全氮0.112%，有效磷14.32 mg/kg，有效鉀130 mg/kg。該地區平均日照時數2662 h，年均氣溫10.1℃，極端最低氣溫-21.2℃，極端高溫37℃，零度以上積溫3990℃，無霜期158天，屬大陸性半干旱氣候。

1.2供試材料

供試高粱品種為‘晉中4042號’。

1.3試驗設計

本試驗分設為苗期、拔節期的二因素四水平試驗，因素為水分脅迫程度和水分脅迫歷時；脅迫程度分為輕度（即土壤水分相對含水量為田間持水量的60%～70%）、中度（即土壤水分相對含水量為田間持水量的50%～60%）、重度（即土壤水分相對含水量為田間持水量的40%～50%）、豐水（即土壤水分相對含水量為田間持水量的70%～90%）；脅迫歷時分為苗期10、15、20天，全期豐水，拔節期5、10、15天，全期豐水。隨機區組設計，3次重復，每桶留苗一柱，共計60個處理，苗期處理從5片展開葉開始、拔節期處理從10片展開葉開始。

試驗用桶為聚乙烯塑料桶，桶的上口直徑為30 cm、下底直徑為27 cm、高為37 cm，桶底留有直徑1 cm的孔4個，每桶盛裝土壤18 kg+1 kg牛糞+150 g（N、P、K含量各為29%、9%、9%）的復合肥，共計19 kg。測得桶中土壤田間持水量為：29.47%。

苗期處理10、15、20天，分別記為：苗輕10、苗輕15、苗輕20、苗中10、苗中15、苗中20、苗重10、苗重15、苗重20。拔節期處理5、10、15天，分別記為：拔輕5、拔輕10、拔輕15、拔中5、拔中10、拔中15、拔重5、拔重10、拔重15。

水分虧缺處理灌水控制在各自設定的范圍內，用稱重法來確定每次的灌水量，低于下限開始灌水直至水分上限為止，每3天稱重1次。記錄下每次的灌水量。試驗用桶全部放置在遮雨棚內，無雨時打開，有雨時合上，防止雨水進入，保證試驗控制水量，其他環境同大田。4月25號播種，6月6號開始苗期處理，6月30號開始拔節期處理，10月上旬收獲，管理同大田。

1.4樣品的采集

苗期處理從5片展開葉開始、拔節期處理從10片展開葉開始，分別于脅迫處理前、脅迫處理結束當天和復水處理第10天的15：00時，取下植株從上往下數的第一片展開葉作為待測樣品，每次采樣均取2盆。分別用干凈的濕巾擦凈后裝于封口袋中，然后用冰盒及時運回，液氮冷凍處理后放于超低溫冰箱（-82℃）保存。用于各生理指標的測定。

1.5測定項目與方法

1.5.1SOD活性的測定 SOD活性的測定采用氮藍四唑光化還原法，參照高俊鳳［12］的方法進行。

1.5.2POD活性的測定 POD活性的測定采用愈創木酚法，參照高俊鳳［12］的方法進行。

1.5.3MDA含量的測定 MDA含量的測定采用硫代巴比妥酸（TAB）顯色法，參照王學奎［13］的方法進行。

1.5.4游離脯氨酸Pro含量的測定 游離脯氨酸Pro含量的測定采用磺基水楊酸提取法，參照張先政［14］的方法進行。

1.5.5脅迫期間各處理灌水量的計量 每3天的11：00利用感量為0.1 kg的電子秤對試驗桶進行稱重，低于下限開始加水至上限為止。并記錄每次灌水量。

1.5.6產量及其構成要素 高粱成熟后收獲前調查植株生物性狀。收獲所有穗子并稱重，帶回室內風干考種。

圖1　苗期水分脅迫對SOD酶活性的影響

圖2　苗期水分脅迫對POD的影響

2　結果與分析

2.1苗期脅迫處理對SOD、POD影響

苗期處理對SOD、POD影響如圖1、2所示，從圖1、2中可看出：輕度脅迫處理SOD、POD曲線呈先增加后降低的趨勢，而中、重度脅迫處理曲線是呈先降后升的趨勢，復水后，脅迫10天和15天的處理，SOD和POD活性基本能夠恢復到原始狀態，而脅迫20天的處理，重度脅迫SOD難以恢復到原始狀態，POD也沒有恢復到原始狀態，從數值的差異大小來看雖好于SOD的情況，但與脅迫前處理相比，仍有一定差距。說明：較長時間的重度脅迫是有損SOD和POD活性的，表現在不利于高粱的生長。

輕度脅迫能增加SOD和POD的活性，復水后其活性能恢復到初始狀態，中、重度的脅迫則是降低了SOD和POD的活性，復水后，其活性隨脅迫程度及歷時的不同，或能或不能恢復到初始狀態，表明了：高粱對輕度的水分脅迫是積極應對，而對中、重度的水分脅迫則是被動承受，其活性降低或恢復的程度，隨脅迫歷時及程度的不同而表現出了不同的情況，詳見圖1、2所示。

2.2苗期脅迫處理對MDA、Pro影響

苗期脅迫處理對MDA、Pro影響如圖3、4所示，從圖3、4可看出：無論脅迫時間長短，脅迫程度輕重，都增加了MDA及Pro的含量，MDA隨脅迫歷時的延長，含量明顯地增長，而隨脅迫程度的加深，中、重度脅迫MDA的含量與脅迫前相比顯著增加，輕度脅迫MDA含量增加不顯著，但長歷時的重度脅迫則極顯著地增加了MDA含量，復水后，所有處理的MDA的含量均有所回落，但長歷時重度脅迫處理的MDA含量極顯著地高于了其他處理，表明了：長歷時的重度脅迫發生的膜脂過氧化的反應較嚴重，使高粱的生長發育受到了制約。

而Pro含量的變化明細地大于MDA的變化，所有重度脅迫的處理，都極顯著地提高了Pro的含量，短歷時的輕、中度脅迫Pro含量的變化不明顯，隨著脅迫歷時的延長Pro的含量顯著地增加，復水后，所有處理Pro含量均有所回落，10天和15天的輕、中度脅迫處理，Pro的含量基本能恢復到初始狀態，而20天的中、重度脅迫處理，Pro的含量則不能恢復到初始狀態，且隨著脅迫程度的加深，Pro的含量遠遠高于脅迫前處理的Pro的含量。

出現上述情況的原因，分析認為是：MDA是膜脂過氧化反應的直接產物，在活性酶系統的保護下，活性氧自由基的產生與清除本是處于動態平衡之中，然，外部條件的改變，打破了這種平衡，隨著脅迫程度越重、脅迫歷時越長，膜脂過氧化反應越來越重，MDA也就越來越多。盡管，高粱在活性酶保護系統的保護下，努力地清除活性氧自由基，使細胞膜免受其危害，但活性氧自由基不斷地侵害保護酶，降低其活性，從而使得MDA含量在脅迫程度和歷時的加重或延長下越來越多。

圖3　苗期水分脅迫對MDA的影響

圖4　苗期水分脅迫對Pro的影響

而游離脯氨酸Pro是植物的滲透調節物之一，水分脅迫時，植物體主動積累一些小分子物質如可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等，這些物質通過質量作用定律進行滲透調節，從而增強植株的保水能力，降低滲透脅迫［15-16］，保持細胞正常的滲透壓，從而維持正常的新陳代謝，在脅迫程度和歷時的加重或延長下，Pro越來越多是有益的，是植株維持生命的積極體現。

盡管復水后，MDA和Pro值均有所回落，但仍高于脅迫前之值，而回落程度的大小，反映了植株受侵害程度的大小而已。

2.3拔節期處理對SOD、POD的影響

拔節期處理對SOD、POD的影響如圖5、6所示，從圖5、6中曲線的走向可看出：與苗期處理SOD、POD的曲線走向相似，也是輕度脅迫處理增加了SOD、POD的活性，復水后有都回落，且能夠恢復到脅迫前的水平，而中、重度的脅迫處理，則是降低了其活性，復水后雖有所回升，但，脅迫歷時不同，其值回升程度不同。短歷時的脅迫處理，SOD、POD基本能恢復到原初水平，中、長歷時的脅迫處理中，除中歷時處理的SOD基本能恢復到原初狀態外，其他處理則難以恢復到初始狀態，且是隨著脅迫程度及歷時的加重或延長，能否恢復到原初水平的難易度是越來越難，尤其是長歷時的重度脅迫處理，同脅迫前相比SOD活性差異達到了極顯著水平，而POD活性只是長歷時重度脅迫達到了極顯著水平。就這一點證明了SOD活性的遲鈍性，一旦降低了復水后短期內難以恢復。這一現象表明了：高粱在拔節期只能夠承受輕度水分脅迫或短歷時的中、重度脅迫。

2.4拔節期處理對MDA、Pro的影響

拔節期處理對MDA、Pro的影響如圖7、8所示，同樣道理，拔節期處理對MDA、Pro的影響也如同苗期處理一樣，也是隨脅迫程度的加重或歷時的延長，MDA、Pro含量增加，復水后有所回落，回落的難以程度隨脅迫程度或歷時的長短不同而異，短歷時的脅迫MDA含量在復水后基本能夠恢復到初始水平，而中、長歷時的處理MDA在復水后較難恢復到脅迫前水平，長歷時重度脅迫處理表現尤甚；Pro含量的變化也表現出了相似的規律性，只是Pro的含量略高于苗期處理的Pro含量，從側面表明了：高粱拔節期的抗性大于苗期的抗性。

圖5　拔節期水分脅迫對SOD的影響

圖6　拔節期水分脅迫對POD的影響

2.5苗期處理對高粱產量性狀的影響

苗期處理對高粱產量性狀的影響如表1所示，通過表1中數據可看出：同CK相比，苗中15、苗中20和苗重10處理的單株產量分別提高4.96%、5.98%、7.18%，穗長、枝梗數的差異也均有5%的顯著性，苗重20處理的產量則降低1.88%，但差異不顯著，其他處理的產量與CK的產量持平，無差異顯著性。說明了：高粱在苗期可以承受重度水分脅迫，但歷時不能超過10天。

圖7　拔節期水分脅迫對MDA的影響

圖8　拔節期水分脅迫對Pro的影響

表1　苗期處理對高粱產量性狀的影響

出現此情況的原因分析認為是：苗期適度的水分脅迫，雖減緩了地上部莖葉的生長，但促進了根系的下扎，擴大了根系吸收水、肥的范圍，當脅迫解除后，便會表現出高于CK的生長速率，因此，苗期適度的水分脅迫不僅不會減產，反而還會增產。而籽粒的形成是在灌漿階段發生的，此時脅迫早已解除，所以千粒重無差異。

2.6拔節期處理對高粱產量性狀的影響

拔節期處理對高粱產量性狀的影響如表2所示，有表中數據可看出：同CK比較，輕度脅迫、短歷時的中、重度脅迫處理，不會影響產量，其穗長、枝梗數及單株產量的差異不顯著；中、長歷時的重度脅迫，其穗長、枝梗數及單株產量的差異達1%的水平，其產量降低20.9%和22.45%。與苗期脅迫處理對各性狀的影響相比，差異較大。說明了：高粱拔節期對水分比較敏感。其原因是：高粱拔節期正是穗分化的時期，水、肥供應的時期與數量的充足與否，直接影響著穗的分化，從而影響產量。而脅迫歷時相同，脅迫程度不同或脅迫程度相同，但歷時不同，對高粱的產量性狀的影響各有千秋，差異達顯著或極顯著水平，詳見表2所示。千粒重無差異，原因也是因為籽粒的形成是在灌漿階段發生，而此時脅迫早已解除所致。

綜觀上述情況得出：高粱適宜水分脅迫的時期主要在苗期，承受的脅迫度也較深，承受歷時也較長，還有利于產量的提高；而拔節期能承受的水分脅迫程度低，歷時也短，掌握不當，極易會引發減產的不良后果。因此，高粱的水分調虧應掌握適宜的時期、適宜的程度及適宜的歷時。

3　結論與討論

輕度水分脅迫能夠提高高粱的SOD、POD的活性以及Pro的含量，同時也增加了MDA的含量，中、重度的水分脅迫則降低了SOD和POD的活性，卻增加了Pro和MDA的含量，苗期脅迫后復水，該4項生理指標除長歷時重度脅迫處理沒有恢復到初始狀態外，其他處理基本能恢復到初始狀態，并且中、長歷時的中度脅迫和短歷時的重度脅迫的產量性狀明顯高于對照，差異達5%的顯著性；拔節期脅迫后復水，短歷時脅迫的4項生理指標能夠恢復到原初水平，對產量性狀影響不明顯，中、長歷時脅迫的生理指標沒有恢復到初始狀態，而產量性狀隨脅迫的加重降幅明顯，并且達到了顯著或極顯著的水平。

表2　拔節期處理對高粱產量性狀的影響

水分脅迫下植物體內會有活性氧的積累，使細胞發生膜脂過氧化反應，加大了膜脂的透性，使物質外滲，降低了細胞滲透壓，導致細胞缺水而亡，而植物對活性氧的傷害有精細而復雜的防御體系，以保護細胞的正常機能［17］，植物在遭受水分脅迫時，動員整個防御系統以抵抗活性氧的傷害，SOD、POD就是抗氧化酶的其中之二，它們的活性受干旱的影響［18］，多數研究認為，干旱傷害程度與這2種酶活力的提高成負相關［19-20］，但褒貶不一，王娟等［21］研究認為：輕度水分脅迫下，玉米根系POD、SOD保護酶活性明顯提高，中、重度水分脅迫其活性急劇下降，但幾種酶活性對水分脅迫的敏感性不同，SOD表現最不敏感，中度脅迫下仍保持上升趨勢，MDA隨脅迫加劇而增高，而孫彩霞等［22］發現，在水分脅迫下，SOD、POD活性有上升的趨勢，而CAT活性有下降的趨勢。本研究認為：高粱在輕度水分脅迫下，SOD、POD的活性升高，MDA和Pro的含量增加，復水后，其含量基本能回落到初始水平，并且苗期中、長歷時的中度脅迫和短歷時的重度脅迫的產量性狀明顯高于對照，差異達5%的顯著性；中、重度水分脅迫下SOD、POD的活性降低，而MDA和Pro的含量增加，復水后，苗期處理的SOD、POD、MDA及Pro基本能恢復到原初狀態，拔節期短歷時脅迫的SOD、POD、MDA及Pro基本能恢復到原初狀態，對產量性狀影響也不明顯，但，中、長歷時脅迫的SOD、POD、MDA及Pro不能恢復到原初狀態，且產量性狀隨脅迫的加重降幅明顯，并且達到了顯著或極顯著的水平。與劉朝霞等［9］、于茜［10］、陳曉遠等［11］、王娟等［21］的研究相同或相近。

高粱苗期中、長歷時的重度脅迫后，保護酶的活性、滲透調節物及氧化產物在復水后短期內沒有完全恢復到初始水平，但從對產量性狀的影響看，在隨后的生長過程中它們均可恢復到脅迫前的水平，否則，也會降低產量性狀。而拔節期高粱已進入生殖階段，此期間的水分脅迫已傷害到了穗結構的分化，復水后，沒有恢復到初始水平的酶活性、滲透調節物及氧化產物，不論在隨后的生長階段內是否能恢復到初始水平，都已對高粱造成了不可挽回的傷害，只是傷害程度大小而已，這從拔節期產量性狀隨脅迫的加重而顯著性地降低得到了證實。此情況表證了：高粱適宜虧水的階段在苗期，虧水度跨度較大，虧缺歷時跨度也較長，從而節水效應較明顯；盡管拔節期，短歷時的脅迫對產量性狀影響不明顯，但由于虧缺歷時較短，節水相應不明顯，沒有起到節約水資源的目的而不可取。而從抗氧化酶活性及滲透調節物的變化情況看，高粱對輕度水分脅迫是主動積極應對，但對中、重度的水分脅迫則是被動承受，脅迫的歷時以及脅迫度要把握準確，否則，掌握不當會引起減產的不良后果。

本研究是初次進行了水分脅迫對高粱生理影響的研究，雖只進行了POD、SOD、MDA和Pro四項生理指標的研究，未能窮盡其他生理指標在水分脅迫下的變化情況，卻也基本反映出了高粱對水分脅迫的生理響應情況，而本研究的不足之處，就是研究的生理指標數量少，且研究數據也僅是一年的試驗結果，今后應進行多年多指標的進一步試驗。

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Physiological Response to Water Stress and Yield Traits Expression of Sorghum

Cao Changlin，Bai Wenbin，Zhang Jianhua，Shi Lijuan，Peng Zhidong，Fan Na，Li Guang，Guo Ruifeng，Jiang Baiyang
（Institute of Sorghum，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Shanxi Province Key Laboratory of Sorghum Genetic and Germplasm Innovation，Jinzhong 030600，Shanxi，China）

In order to understand and master the physiological response to water stress and its effect on sorghum yield traits，a barrel culture test with two factors and four levels of a randomized block design was conducted.The results showed that:under mild water stress，the activities of SOD and POD were improved，and the contents of Pro and MDA were increased.Under moderate and severe water stress，the activities of POD and SOD decreased，but the contents of Pro and MDA increased.Rehydration after stress in seedling stage，yield traits were significantly higher than that of the control under moderate long duration and short duration of severe stress，the difference of 5%was significant.Rehydration after stress in elongation stage，the physiological parameters of moderate and long duration of stress were not restored to its original state，and the yield fell significantly with the stress，and reached significant or extremely significant level.It was concluded that mild water stress could increase the antioxidant enzyme activity of sorghum，while the moderate and severe stress decreased the activity.Rehydration after stress in seedling stage was beneficial to increase the yield，while for rehydration after stress in elongation stage，the negative effect was larger than the positive effect.

Sorghum；Water Stress；Physiological Response；Yield Traits

S514

A論文編號：cjas16020005

國家科技支撐項目“優質高粱高效生產技術研究與示范”（2014BAD07B02）；山西省科技攻關項目“水地粒用高粱調虧灌溉技術研究”（20140311003-2）。

曹昌林，男，1965年出生，山西平遙人，副研究員，本科，主要從事高粱栽培與施肥研究。通信地址：030600山西省晉中市榆次區柳東北巷15號山西省農業科學院高粱研究所，Tel：0354-8593518，E-mail：changlincao954@163.com。

2016-02-25，

2016-04-21。