孫鵬舉, 駱有慶, 宗世祥
(北京林業大學林木有害生物防治北京市重點實驗室, 北京 100083)
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柳筒天牛幼蟲為害特性與空間格局研究
孫鵬舉,駱有慶,宗世祥*
(北京林業大學林木有害生物防治北京市重點實驗室, 北京100083)
柳筒天牛是為害沙柳根莖部的一種鉆蛀性害蟲,嚴重影響沙柳的生長。本文應用地統計學的方法分析了柳筒天牛幼蟲的為害特性和空間格局。通過調查分析可知:柳筒天牛幼蟲在單一蛀道內為害沙柳,其為害主要集中在沙柳基部,蛀道分布在地面以上10cm處至地面以下5cm處。柳筒天牛幼蟲主要為害地徑0.7~1.0cm的沙柳,且多分布在沙丘底部和迎風沙丘。分析沙丘頂部和沙丘底部2塊樣地柳筒天牛幼蟲的數量可知,柳筒天牛在沙丘底部為害率要高于沙丘頂部,幼蟲蟲口密度分別達到(2.53±0.27)頭/叢和(1.84±0.20)頭/叢,且差異顯著。柳筒天牛幼蟲在沙丘頂部呈現聚集分布,在沙丘底部呈現隨機分布。不同立地條件下的空間分布類型差異較為明顯,但在兩塊樣地內都呈現在某一特定區域內呈現大量聚集的現象。
柳筒天牛;為害特性;空間格局;地統計學
柳筒天牛[Oberea oculata (Linnaeus)]屬鞘翅目(Coleoptera)天???Cerambycidae)溝脛天牛亞科(Lamiinae),別名灰翅筒天牛、柳紅頸天牛,異名Cerambyx oculataLinnaeus。在我國境內主要分布在黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古、新疆和陜西等省份,國外主要分布在日本、朝鮮、蒙古、西伯利亞、中亞、歐洲等,寄主植物主要為楊柳科植物[1]。該蟲2年1代,對沙柳(也稱黃柳)(Salix gordejevii)的危害主要以幼蟲鉆蛀沙柳枝干的基部進而根部,老熟化蛹前將沙柳從枝干基部咬斷,每年10月到早春常造成林地沙柳東倒西歪,嚴重影響沙柳的生長[2]。至今為止,國內對柳筒天牛的研究主要集中在生物學方面[2],國外的研究主要是針對柳筒天牛的分子生物學、與寄主植物的關系等[34],有關其為害和生物生態學方面還未見報道,作者通過野外的系統調查,對柳筒天牛的為害特性及空間分布進行了系統的研究。
1.1試驗地概況
樣地位于毛烏素沙地南緣,在陜西省榆林市榆陽區境內(37°49′~38°58′N,108°58′~110°24′E),屬于鄂爾多斯高原向黃土高原的過渡地區,植被類型屬于從干草原向荒漠的過渡帶。該區防風固沙的植物主要是沙柳。間有沙蒿、檸條等沙生植物。地形主要為起伏的沙地,土壤主要為風沙土。
1.2研究方法
于2014年6月10日至7月10日在榆陽區馬家兔村開展野外調查,在柳筒天牛為害較重的區域,選取沙丘頂部和沙丘底部(相差高度為5m)2塊20m×30m的標準樣地,樣地呈東西走向,樣地內沙柳撫育方式一致,地形以起伏的沙丘為主,樣地距離在100m以上,并在每個樣地設置3組重復。采取全面調查的方法,調查所有的沙柳,并將每叢受害沙柳位置記錄在坐標紙上,對受害沙柳植株做好標記,帶回實驗室內進行解剖處理(共63株),詳細記錄柳筒天牛的數量、蟲態及為害位置。
1.3分析方法
半方差函數是研究區域化變量的主要工具,它被定義為變量Z(xi)和Z(xi+h)增量平方的數學期望,即區域化變量增量的方差[5]。其計算公式為:
式中,γ(h)為相對距離(h)的半方差函數值,N(h)是被h分割的數據對(xi,xi+h)的對數,Z(xi)和Z(xi+h)分別是點xi和xi+h處樣本的測量值,h為兩樣點間的距離。本研究中的變量值為柳筒天牛幼蟲密度(頭/叢)。
半變異函數曲線圖就是以γ(h)對間隔距離(h)作的曲線圖,然后,再用不同的模型進行擬合。通過3個參數來反映所研究對象的變異程度,其中,塊金常數(C0)是間隔距離為零時的截距,反映了變量內部隨機性的可能程度;基臺值(C0+C)是達到平衡時的半變異函數值,反映變量的變化幅度;變程(A)是半變異函數值達到平衡時的間隔距離,反映了變量的影響范圍。
GS+軟件提供半方差分析功能,并將所得到的函數值用一定的模型進行擬合,主要有球狀模型、線性模型、指數模型、高斯模型等4種。在模擬過程中,不能忽視基本的生態學原理,以及物種所在的生境情況。在選取最佳擬合模型時,要考慮決定系數(R2)、殘差平方和(RSS)、空間變異比[C0/(C0+C)]和變程(Range)的大小[6],一般情況下,選擇決定系數最大,殘差平方和最小的模型作為擬合模型。
本文基于Surfer軟件的克立格插值法來生成分布圖,該圖可以反映調查樣點之間區域化變量的分布狀況??肆⒏癫逯捣ㄊ菍⑷我粋€點的估計值通過該點影響范圍內的n個有效樣本值的線性組合得到。設Z(v)為待估點的值,在該點附近有n個已知點xi,其對應的觀察值為Z(xi),當獲得了空間變量的半方差函數模型后,可通過它計算各xi的權重Li,用以表示各樣點值Z(xi)對估計值Z(v)的貢獻,從而使變量的估計值在點v處的期望方差最小。待估點的值Z(v)可由下面公式計算[7]:
1.4數據分析
基礎數據統計用Excel(2013)軟件完成,在初步統計的基礎上,依據相關統計學原理,用SPSS20.0軟件做單因素方差分析。
2.1柳筒天牛為害特性
柳筒天牛主要以幼蟲鉆蛀沙柳枝干的基部和根部進行為害,對其中63株受害沙柳進行解剖表明,單一蛀道內只有1頭幼蟲進行蛀食為害。通過對沙丘頂部和沙丘底部兩個樣地的調查結果(表1),沙丘頂部每叢沙柳最多有5個枝條受到為害,受害叢率為88.57%;沙丘底部每叢沙柳最多有6個枝條受到為害,受害叢率為92.11%,其中2年生沙柳占36.51%,多年生沙柳占63.49%。方差分析結果表明:柳筒天牛幼蟲在沙丘頂部和沙丘底部沙柳上為害差異顯著。

表1 柳筒天牛幼蟲描述性統計分析結果1)
1) *表示在0.05水平差異顯著。
*indicatessignificantdifferenceat0.05level.
調查結果表明(圖1):柳筒天牛幼蟲為害的沙柳主要分布在迎風沙丘、沙丘頂部和沙丘底部,分別占為害數的32%、25%和40%,背風沙坡為害數最低,占3%。

圖1 不同立地條件下受害沙柳百分率Fig.1 The percentage of damaged Salix gordejevii under different site conditions
2.2柳筒天牛幼蟲在沙柳上的分布
柳筒天牛幼蟲主要分布在沙柳枝干基部和根部,多集中在枝干基部距地面10cm和根部距地面5cm范圍內。通過解剖可知(圖2):蛀道最長為23cm,最短為10cm,各占3.17%;蛀道長多為15cm,占23.81%。成蟲將卵多產在距地面10~15cm處枝干上,產卵處的枝皮逐漸變黑干縮;幼蟲孵化后,在韌皮部與木質部之間取食,排出紅棕色糞便和木絲排到地表,據此很容易發現被害沙柳。

圖2 柳筒天牛幼蟲不同蛀道長度分布百分率Fig.2 The percentage of Oberea oculata tunnel length
調查發現:柳筒天牛幼蟲主要為害地徑在0.7~1.0cm的沙柳(圖3),占63.49%。結合實地調查,這一階段的沙柳長勢較好,且多為平茬后3年生的沙柳枝條。
2.3柳筒天牛幼蟲的空間格局
2.3.1沙丘頂部
將調查數據導入GS+軟件,分別選取指數模型、球狀模型、高斯模型和線性模型對柳筒天牛幼蟲的實際變異函數曲線圖進行擬合,結果表明:指數模型的殘差值最小,決定系數最大;因此選擇指數模型作為柳筒天牛幼蟲變異函數的最佳擬合模型。

圖3 受害沙柳地徑頻率分布圖Fig.3 Frequency distribution of damaged Salix gordejevii diameter at ground
指數模型的擬合結果(圖4)表明:柳筒天牛幼蟲的空間依賴范圍為5.49m,即在此距離范圍內任意2個調查樣點間的幼蟲都具有一定的相關關系,表明柳筒天牛幼蟲在空間上的分布具有連續性,其強度隨著距離的增加而減小。變異函數圖中拱高所占的比例為0.828,表明總空間變異中有82.8%是由空間自相關現象產生的。

圖4 柳筒天牛幼蟲的半變異函數曲線圖Fig.4 Variogram of Oberea oculata larvae
從柳筒天牛幼蟲分布的等值線與矢量疊加圖(圖5)可知:柳筒天牛幼蟲的空間分布具有較強的聚集性,其聚集中心主要分布在調查樣地的不同區域,并由此向其他地方擴散。
2.3.2沙丘底部
將調查數據導入GS+軟件,分別選取指數模型、球狀模型、高斯模型和線性模型對柳筒天牛幼蟲的實際變異函數曲線圖進行擬合,結果表明:線性模型的殘差值最小,決定系數最大;因此選擇線性模型作為柳筒天牛幼蟲變異函數的最佳擬合模型。
線性模型代表的是隨機分布,結合沙丘底部柳筒天牛幼蟲分布的等值線與矢量疊加圖(圖6)可知:在沙丘底部沙柳樣地內柳筒天牛幼蟲的空間分布主要集中在樣地的西南區域,樣地內其他地方有零星分布,這體現了柳筒天牛幼蟲在沙丘底部樣地內的隨機分布特征。

圖5 沙丘頂部柳筒天牛幼蟲數量的等值線與矢量疊加圖Fig.5 Overlay map of isoline and vector for Oberea oculata larvae at the top of the dune

圖6 沙丘底部柳筒天牛幼蟲數量的等值線與矢量疊加圖Fig.6 Overlay map of isoline and vector for Oberea oculata larvae at the bottom of the dune
柳筒天牛主要以幼蟲蛀食為害沙柳,在單一枝條內,只有單一幼蟲為害,其為害主要集中在沙柳基部,蛀道分布在地表以上10cm至地表以下5cm處。柳筒天牛幼蟲主要為害地徑0.7~1.0cm的沙柳,且多分布在沙丘底部和迎風沙丘,這與沙柳生長年份有一定關系。從沙丘頂部和沙丘底部兩塊樣地調查分析柳筒天牛幼蟲的數量,沙丘底部柳筒天牛幼蟲為害率高于沙丘頂部,且差異顯著。柳筒天牛幼蟲在不同立地條件下的空間分布差異較為明顯,但在兩塊樣地內都存在某一特定區域內大量聚集的現象。
在空間格局分析中,地統計學作為一種統計分析工具,其分析結果必須與害蟲的生物學特性相符合,否則分析無任何意義[8]。本文結合不同立地條件分析了柳筒天牛幼蟲的空間分布格局,可為調查和田間防治柳筒天牛幼蟲提供理論依據。雖然在研究中我們發現柳筒天牛為害與沙柳的地徑大小和分布位置有一定的關系,但是這種關系的具體情況還需要在下一步工作中深入研究。
柳筒天牛幼蟲在樣地內主要呈聚集分布,且在特定的區域內集中,這與沙柳的分布和長勢有一定關系。塊金值的產生主要是由于調查樣地內沙柳受到牲畜破壞較嚴重,且人工撫育較差,很多沙柳已經枯死,造成生境破碎化。在分布規則的人工林中,用GS+軟件模型擬合效果較好,本試驗中所得的最佳函數模型中,R2較小,這與樣地內沙柳的不規則分布有直接關系。由于調查年限較短,調查樣本數量有限,在接下來的研究中,要擴大調查范圍,深入了解種群的時空動態,為有效預測和防治柳筒天牛提供有效幫助。
研究表明,柳筒天牛具有聚集為害的特性,為害發生時,造成沙柳枝條大面積枯死,嚴重影響了沙柳的生長,進而破壞了沙漠地區的生態環境。在防治上,鑒于沙柳復壯更新能力較強,且柳筒天牛主要以幼蟲鉆蛀沙柳根部為害,并在特定范圍內呈現聚集分布,所以每年秋季采取低平茬技術對沙柳進行平茬更新,可以有效地破壞柳筒天牛的越冬場所。
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(責任編輯:楊明麗)
DamagecharacteristicsandspatialdistributionofOberea oculatalarvae
SunPengju,LuoYouqing,ZongShixiang
(BeijingKeyLaboratoryforForestPestControl,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China)
Oberea oculataisaboringpestofSalix gordejeviiroots,whichseriouslyaffectsthegrowthofS. gordejevii.ThisstudyanalyzedthedamagecharacteristicsandspatialdistributionofO. oculatabyusinggeostatisticsmethod.Basedondataanalysis, O. oculatalarvaefocusedonthebaseofS. gordejeviiinasingletunnel,andthetunnelsweredistributed10cmabovethegroundand5cmunderground.ThedamagedS.gordejeviidiameteratgroundwasmainly0.7-1.0cm,whichdistributedatthebottomandtopofthedune.ByanalyzingthequantityofO.oculatalarvaeintwowoodlands,thedamagepercentageofS. gordejeviiatthebottomofthedunewashigherthanatthetopofthedune,andtheO.oculatalarvalnumbersatthebottomandtopofthedunewere(2.53±0.27)and(1.84±0.20)individualspercrowd,respectively,whichwassignificantlydifferent. O. oculatalarvaeatthetopofthedunewereaggregateddistribution,whilewererandomdistributionatthebottomofthedune.Underdifferentsiteconditions,thedifferenceofspatialdistributioninthetwowoodlandswasobvious,buttheaggregationpointswereobservedinparticularareasinthetwowoodlands.
Oberea oculata;damagecharacteristic;spatialdistribution;geostatistics
20150506
20151218
“十二五”國家科技支撐計劃(2012BAD9B07)
E-mail:zongsx@126.com
S433.5
ADOI:10.3969/j.issn.05291542.2016.03.027