井上蛀果斑螟晝夜行為節律研究

何　超,　沈登榮,　尹立紅,　李錫良,　袁盛勇,　田學軍

(1. 紅河學院生命科學與技術學院,云南省高校農作物優質高效栽培與安全控制重點實驗室, 蒙自　661100; 2. 西南林業大學林學院, 昆明　650216)

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井上蛀果斑螟晝夜行為節律研究

何超1*,沈登榮1,尹立紅2,李錫良1,袁盛勇1,田學軍1

(1. 紅河學院生命科學與技術學院,云南省高校農作物優質高效栽培與安全控制重點實驗室, 蒙自661100; 2. 西南林業大學林學院, 昆明650216)

為明確井上蛀果斑螟(Assara inouei)晝夜行為節律,在溫度(25±1)℃、光周期L∥D=15h∥9h、RH60%±10%條件下,系統觀察了井上蛀果斑螟的羽化、交配、產卵、卵孵化及幼蟲化蛹等行為節律。結果表明:井上蛀果斑螟的羽化、交配、產卵、孵化、化蛹行為具有明顯的晝夜節律。成蟲的羽化主要發生在18:00-04:00,此時成蟲的羽化數量占總羽化數量的80%以上,其中以20:00-22:00羽化率最高;成蟲交配活動主要發生在04:00-08:00,交配率超過75%,以06:00-08:00交配率最高;單次交配持續時間為20～60min,平均為42.12min;其產卵活動主要發生在02:00-10:00,該時段所產卵量達到總產卵量的73.99%,顯著高于其他時段;卵孵化主要發生在04:00-10:00和16:00-20:00兩個時段,卵的孵化數量占孵化總數的82.86%,顯著高于其他時段;幼蟲化蛹主要發生在10:00-14:00和18:00-22:00兩個時段,幼蟲化蛹數占總化蛹數的72.83%,化蛹高峰為18:00-20:00。

井上蛀果斑螟;晝夜節律;行為

井上蛀果斑螟(Assara inoueiYamanaka)屬鱗翅目螟蛾科,是我國石榴樹上的一種新害蟲[1]。該蟲在國外主要分布于日本和韓國,國內在湖北五峰、甘肅天水、貴州赤水都有分布[23],但無為害記錄;在云南,井上蛀果斑螟于2002年在建水被首次發現,以幼蟲蛀入石榴果實內為害,導致爛果和落果[4]。近幾年,由于氣候等環境條件適宜,井上蛀果斑螟在云南一些地區暴發成災,蟲果率達60%以上,被害的一個石榴果實內平均有幼蟲5～10頭,導致落果率30%以上,重發的果園甚至高達80%～90%,嚴重影響了石榴的產量和質量[2,56],造成巨大的經濟損失,對當地石榴產業發展形成較大的威脅,已成為制約當地石榴生產發展的主要鱗翅目害蟲。然而,有關井上蛀果斑螟的研究相對較少,目前僅對該蟲的形態特征及田間種群動態[2,5]、產卵行為[4]、觸角感器的超微結構[6]、羽化及交配行為[7]等進行了初步研究,其很多生物學特性仍不明確。

研究表明,許多昆蟲,如梨小食心蟲(Grapholitha molesta)[8]、毛健夜蛾(Brithys crini)[9]、楊小舟蛾(Micromelalopha troglodyta)[10]和麻楝蛀斑螟(Hypsipyla robusta)[11]等的發育和行為都受晝夜節律的影響,常隨晝夜的交替而呈現一定節奏的變化規律,如取食、飛翔、羽化、交配和產卵,甚至卵的孵化、化蛹等,都與光周期密切相關[12],是昆蟲長期適應環境周期變化的結果。這些研究為有效適時防治這些害蟲發揮了重要的指導作用。所以,了解昆蟲的行為節律,有助于掌握昆蟲種群的活動規律,對該蟲的監測和綜合治理具有重要意義,但有關井上蛀果斑螟的行為節律還未見報道。因此,本研究對井上蛀果斑螟的成蟲羽化、交配、產卵、卵孵化和幼蟲化蛹行為特征進行了系統研究,以期進一步明確井上蛀果斑螟的生物學特性,為該蟲的綜合治理提供理論依據。

1　材料與方法

1.1供試蟲源

在云南省蒙自市新安所鎮石榴園采集井上蛀果斑螟幼蟲為害的果實,帶回實驗室后,剝出幼蟲,用新鮮石榴皮飼養,化蛹羽化后,成蟲飼喂10%的蜂蜜水。連續飼養3代后,作為供試蟲源。試蟲飼養和試驗處理均在溫度(25±1)℃、光周期L∥D=15h(05:00-20:00)∥9h(20:00-次日05:00)、RH(60±10)%人工氣候培養箱中進行。

1.2試驗方法

1.2.1羽化行為觀察

待井上蛀果斑螟幼蟲化蛹后,收集雌、雄蛹各60頭,放入培養皿內,每天定時觀察成蟲羽化情況,每隔2h觀察1次,記錄各時段羽化成蟲的雌、雄數量,直至成蟲全部羽化。重復5次。

1.2.2交配行為觀察

取羽化后6h之內的雌、雄井上蛀果斑螟成蟲各20頭,置于1 000mL的培養瓶內,瓶中放浸有10%蜂蜜水的脫脂棉球供成蟲補充營養。每天定時觀察成蟲交配情況,每隔20min觀察1次,記錄成蟲的交配行為直至成蟲全部死亡。重復5次。

1.2.3產卵行為觀察

井上蛀果斑螟產卵行為觀察與交配行為觀察同步進行,方法同1.2.2,記錄成蟲各時段的產卵行為及產卵量。

1.2.4孵化行為觀察

取井上蛀果斑螟雌蟲當天產的卵100粒,放入培養皿定時觀察,待其快孵化時(以卵變為淺紅色為標準),每隔2h觀察一次,記錄已孵化的卵粒數,直至卵全部孵化。重復5次。

1.2.5化蛹行為觀察

待同一天內孵化的井上蛀果斑螟幼蟲飼養至老熟后，取老熟幼蟲60頭,置于培養皿內,每天定時觀察老熟幼蟲化蛹情況,每隔2h觀察一次,記錄開始化蛹(以老熟幼蟲吐絲做繭為標準)的幼蟲個數,直至老熟幼蟲全部化蛹。重復5次。

1.3數據處理

試驗所獲數據用SPSS19.0軟件進行處理,Duncan氏新復極差法進行差異顯著性分析。

2　結果與分析

2.1羽化節律

由圖1可知,井上蛀果斑螟雌、雄成蟲的羽化均主要發生在18:00-04:00,此時段,雌、雄蟲羽化數量分別占總羽化數量的89.11%和80.83%。雌蟲的羽化高峰時段為20:00-22:00,羽化率為30.91%,顯著高于其他時段。而雄蟲的羽化高峰時段為20:00-22:00和22:00-00:00,羽化率分別為27.40%和24.66%,顯著高于其他時段。在光期08:00-20:00,雄蟲的羽化率高于雌蟲,而在暗期00:00-04:00,雌蟲羽化率總體高于雄蟲。

2.2交配節律

井上蛀果斑螟交配持續時間為30～40min發生的概率最大,為32.57%,交配持續時間40～50min次之,為24.83%,兩者無顯著差異;交配持續時間為20～30min和50～60min發生的概率分別為17.26%和17.46%,交配持續時間大于60min的概率僅為7.88%;未發現交配時間短于20min的現象;井上蛀果斑螟平均交配持續時間為42.12min(圖2)。

圖1　井上蛀果斑螟成蟲的羽化節律Fig.1　Emergence rhythm of Assara inouei

圖2　井上蛀果斑螟交配持續時間分布Fig.2　Occurrence percentage of mating duration of Assara inouei

井上蛀果斑螟成蟲的交配活動在暗期和光期均有發生(圖3)。成蟲交配活動主要發生在04:00-06:00和06:00-08:00兩個時段,交配率分別為33.33%和41.67%,顯著高于其他時段。04:00之前和08:00之后,成蟲的交配活動明顯減少,發生的概率僅為16.67%和8.33%。

圖3　井上蛀果斑螟的交配節律Fig.3　Mating rhythm of Assara inouei

2.3產卵節律

井上蛀果斑螟雌蟲的產卵主要發生在02:00-10:00,該時段所產卵量占總產卵量的73.99%,顯著高于其他時段,產卵高峰發生在06:00-08:00,其產卵量占總產卵量的26.95%,顯著高于其他時段;在10:00之后到20:00之前,雌成蟲的產卵量很低,僅占總產卵量的8.03%(圖4)。

圖4　井上蛀果斑螟的產卵節律Fig.4　Oviposition rhythm of Assara inouei

2.4孵化節律

從圖5可以看出,井上蛀果斑螟卵孵化在暗期和光期均有發生,但主要在光期發生。卵孵化主要發生在04:00-10:00和16:00-20:00,這兩個時段卵的孵化數量分別占卵孵化總數的49.84%和33.02%,顯著高于其他時段,其中卵孵化高峰期在06:00-08:00和16:00-18:00,分別占卵孵化總數的20.63%和18.73%。

圖5　井上蛀果斑螟的孵化節律Fig.5　Hatching rhythm of Assara inouei

2.5化蛹節律

老熟幼蟲化蛹在暗期和光期均有發生,但主要在光期發生(圖6)。化蛹主要發生在10:00-14:00和18:00-22:00,顯著高于其他時段;光期化蛹高峰為12:00-14:00和18:00-20:00,化蛹百分率分別為18.52%和22.22%;暗期化蛹高峰為20:00-22:00,化蛹百分率為17.28%。

圖6　井上蛀果斑螟的化蛹節律Fig.6　Pupation rhythm of Assara inouei

3　結論與討論

本試驗中,井上蛀果斑螟成蟲羽化高峰主要發生在剛進入暗期的20:00-22:00,表明井上蛀果斑螟成蟲羽化主要發生于黃昏時分,這與鱗翅目其他昆蟲,如梨小食心蟲、楊小舟蛾、毛健夜蛾等的羽化節律發生在光期不同,表明昆蟲種類不同,其晝夜行為節律也不同。但井上蛀果斑螟與麻楝蛀斑螟成蟲羽化高峰在20:00-23:00較為一致[11],這是因為井上蛀果斑螟與麻楝蛀斑螟均為螟蛾科昆蟲,所以晝夜行為節律較為相似;這也與邵淑霞等[5]報道的井上蛀果斑螟成蟲的羽化高峰在20:00-24:00大體一致,進一步證明井上蛀果斑螟的羽化主要發生在暗期。

井上蛀果雌雄成蟲的交配主要發生在02:00-10:00,高峰時段為06:00-08:00,為進入光期1h后,表明該蟲主要在黎明時分交配。這與韓偉君等[7]報道的井上蛀果斑螟成蟲交配時間主要發生在01:00-09:00,05:00-08:00交配率達最大值相比,雖交配時間段和交配高峰期都延遲了1h,但兩者所得結果并無本質差異,出現上述差異的主要原因可能是溫度和光周期等條件不同。此外,本研究發現,井上蛀果斑螟在交配過程中,未發現多次交配現象,一般一頭雌蟲一生只交配一次,在羽化的前3天內,雌雄成蟲保持著較高的交配率,多數成蟲交配持續時間在20～60min之間,少數持續時間大于60min,羽化后第4天,交配率明顯下降。這些結果表明井上蛀果斑螟的交配行為與成蟲的齡期密切相關,交配持續時間是否與井上蛀果斑螟的齡期有著關,還有待于進一步研究。

井上蛀果斑螟產卵、卵孵化和化蛹在光期和暗期均可發生,但主要在光期發生。產卵主要發生在02:00-10:00,該時段產卵量達總產卵量的73.99%,產卵高峰期為06:00-08:00,發生在進入光期1h后,表明井上蛀果斑螟成蟲產卵主要發生在黎明時分;卵孵化在06:00-08:00和16:00-18:00呈現了兩個孵化高峰,為進入光期1h后和進入暗期2h前,表明井上蛀果斑螟的卵主要在黎明和黃昏時分孵化;化蛹主要發生在10:00-14:00和18:00-20:00,這兩個時段化蛹的數量占總化蛹數的55.55%,化蛹高峰期為18:00-20:00,發生在進入暗期前2h,表明井上蛀果斑螟老熟幼蟲化蛹主要發生于黃昏時分。這些結果表明,光照強度的變化對井上蛀果斑螟的產卵、化蛹和卵孵化影響明顯,這一研究結果與大多數其他昆蟲的研究結果相似[11,1315],進一步揭示了黎明或黃昏最有利于井上蛀果斑螟產卵、卵孵化及化蛹。

本試驗結果表明,井上蛀果斑螟成蟲羽化、交配、產卵、卵孵化及幼蟲化蛹行為具有明顯的晝夜節律。井上蛀果斑螟成蟲羽化和幼蟲化蛹主要發生在黃昏時分,成蟲的交配和產卵主要發生在黎明時分,卵的孵化在黎明和黃昏時分均可發生,且光照強度、光周期及溫度等環境條件對井上蛀果斑螟的晝夜行為節律有明顯影響。

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(責任編輯：田喆)

CircadianrhythmicbehaviorofAssara inouei

HeChao1,ShenDengrong1,YinLihong2,LiXiliang1,YuanShengyong1,TianXuejun1

(1.CollegeofLifeScienceandTechnology,HongheUniversity,YunnanProvincialKeyLaboratoryofCropCultivationandSafetyControl,Mengzi661100,China; 2.CollegeofForestry,SouthwestForestryUniversity,Kunming650216,China)

InordertodeterminethecircadianrhythmofAssara inouei,theeclosion,mating,oviposition,hatchingandpupationwerestudiedunderthephotoperiodofL∥D=15h∥9hat(25±1)℃andRHof60% ± 10%inthelaboratory.Theresultsshowedthattheeclosion,mating,oviposition,hatchingandpupationofA. inoueihadasignificantbiologicalrhythm.Theadultemergenceoccurredmainly(80%)in18:00-04:00,andthehighestemergencerateoccurredin20:00-22:00; 75%ofmatingoccurredin04:00-08:00,withthehighestmatingrateoccurringin06:00-08:00,andthesingleadultmatingdurationwasbetween20-60min,withameanvalueof42.12min; 73.99%femaleadultsovipositedin02:00-10:00,significantlyhigherthanintheotherperiods; 82.86%ofegghatchingoccurredin04:00-10:00and16:00-20:00,significantlyhigherthanintheotherperiods; 72.83%ofthelarvaepupatedin10:00-14:00and18:00-22:00,withthepupationpeakoccurringin18:00-20:00.

Assara inouei;circadianrhythm;behavior

20150508

20150617

紅河學院博士科研啟動專項(14bs15)；紅河學院大學生創新創業訓練計劃項目(DCXL1406)；云南省教育廳科研基金項目(2014Y460)；紅河學院植物保護碩士點建設項目

E-mail:hechao1022@163.com

S433.4

ADOI：10.3969/j.issn.05291542.2016.03.023