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2009—2013年Bt棉田節肢動物群落多樣性動態變化

2016-08-29 03:28:30雒珺瑜呂麗敏王春義朱香鎮李春花崔金杰
生態學報 2016年13期
關鍵詞:差異

雒珺瑜,張 帥,呂麗敏,王春義,朱香鎮,李春花,崔金杰

中國農業科學院棉花研究所,棉花生物學國家重點實驗室,安陽 455000

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2009—2013年Bt棉田節肢動物群落多樣性動態變化

雒珺瑜,張帥,呂麗敏,王春義,朱香鎮,李春花,崔金杰*

中國農業科學院棉花研究所,棉花生物學國家重點實驗室,安陽455000

研究多年種植轉Bt基因棉花對棉田節肢動物群落昆蟲結構與組成、生物多樣性的影響,明確其變化趨勢,可為棉田害蟲綜合治理與生態調控、轉Bt基因棉花環境安全性評價提供科學借鑒。于2009—2013年連續5年對轉Bt基因棉花中棉所41和非轉基因棉花中棉所49棉田節肢動物群落進行了系統調查,并結合5a氣象因子的變化,分析了5年內棉田節肢動物群落相關參數的變化趨勢。結果分析表明,2009—2013年中棉所41棉田昆蟲群落、害蟲亞群落和天敵亞群落所屬目數有所上升,但差異不顯著;所屬科數、物種數、個體總數均呈現先上升后下降的趨勢,個別年份差異顯著,其余年份基本保持不顯著的波動水平;昆蟲群落和害蟲亞群落多樣性指數呈下降的趨勢,至2013年下降達到顯著水平,其余年份之間差異不顯著,天敵亞群落多樣性指數無顯著變化;昆蟲群落、害蟲亞群落和天敵亞群落均勻性指數無顯著變化;昆蟲群落和害蟲亞群落優勢集中性指數有所上升,至2013年差異達到顯著水平,天敵亞群落優勢集中性各年份間無顯著變化;與中棉所49棉田相比,相同年份中棉所41棉田昆蟲群落、害蟲亞群落和天敵亞群落結構與組成、多樣性指數、均勻性指數和優勢集中性指數均無顯著差異。可見,短期內非劇烈天氣變化對轉基因棉田節肢動物群落、害蟲亞群落和天敵亞群落在結構與組成、生物多樣性方面沒有明顯的影響。

轉基因抗蟲棉;節肢動物群落;生物多樣性;影響分析

生態系統生物多樣性的變化是導致害蟲重大變化的主要因素之一,棉田是受人為活動干擾、以棉花為中心的多種害蟲、天敵共存、復雜網絡的生態系統[1]。 棉花是我國重要的經濟作物,棉花的生產受棉田害蟲、天敵之間形成的節肢動物群落多樣性的重要影響。棉田節肢動物群落多樣性越高,其群落的穩定性越高,營養層之間能流越順暢,棉田害蟲受自然天敵的控制能力越強,棉花生產受到害蟲的危害而引起的產量損失越少[2];另外棉田生態系統節肢動物群落多樣性受氣候、外界逆境(蟲害、外源殺蟲基因、干旱、澇漬)等多種因素的影響[3]。因此評價棉田節肢動物群落多樣性的變化是國內外學者研究的焦點和熱點[4-5]。

外界因素及食物關系可引起昆蟲群落內部害蟲及其天敵種群動態變化,而昆蟲群落的時空變化,會引起優勢種發生演替,導致昆蟲群落的多樣性和穩定性也會發生變化[6-7]。棉田節肢動群落物結構與組成變化、生物群落不穩定,可引起某些害蟲的大暴發,進而直接影響棉花生產,嚴重威脅著棉花的豐產豐收[8]。近年來,國內外學者對棉田節肢動物群落生態學進行了大量的研究[9-15],研究內容圍繞轉基因作物[16-18]、棉花生育期、棉田種植結構[19-20]及殺蟲劑[21-23]等方面對棉田節肢動物群結構、種群動態、群落演替的影響等方面,這些研究極大的豐富了棉田節肢動物群落生態學和昆蟲群落生態學的內容,但還沒有得出一個明確的結果,表明不同影響因子對其生態系統的穩定性影響不同[17]。因此,轉基因棉田節肢動物群落多樣性長期跟蹤監測可為轉基因棉花環境安全性評價提供更可靠的理論依據。

因此,本文以非轉基因棉花對照,本文從2009—2013年結合棉田氣候變化,系統調查轉Bt基因棉田昆蟲群落、害蟲亞群落和天敵亞群落的結構與組成、生物多樣,明確其在中長期內種植對棉田節肢動物群落多樣性的影響,以及如何影響等內容,為轉Bt基因棉花環境安全性評價提出科學借鑒,并可根據生產和保護需要為棉田生態系統中昆蟲群落的演替趨勢、演替速度及演替方向等采取可持續發展和可利用的措施。

1 試驗材料和方法

1.1試驗材料

中棉所49為非轉基因棉花品種,簡稱常規棉;中棉所41為轉Cry1Ac基因棉花品種,簡稱轉Bt基因棉花;中棉所41和中棉所49不是同源親本材料,但均是目前市場上出售且大面積種植的主栽棉花品種,均由中國農業科學院棉花研究所遺傳育種研究室提供。

1.2試驗方法

1.2.1試驗設計

試驗于中國農業科學院棉花研究所試驗農場東廠進行(東經113°37′至114°58′,北緯 35°12′至36°22′,粘土類型)。每年4月28日—4月30日期間播種,棉花品種隨機區組種植,小區面積不小于300m2,每品種3次重復。株距0.27m,行距0.8m。常規耕作管理,棉田全生育期不使用任何化學農藥。

1.2.2氣象數據

2009—2013年由中國農業科學院棉花研究所試驗農場安裝的小型氣象站監測所得。

1.2.3害蟲及其天敵昆蟲調查方法

試驗采用對角線五點取樣方法(農業部953號公告-12.4—2007)[24],各處理棉田從5上旬開始至8月底,每5d調查1次2種棉田主要害蟲及其天敵的種群數量。每小區每次調查10個樣點,每點調查5株棉花。詳細調查取樣范圍內地面和植株上昆蟲的種類和數量,并作詳細記載,記錄所有直接觀察到的節肢動物的名稱、發育階段和數量。開始調查時首先快速觀察活潑易飛的昆蟲和(或)蜘蛛數量。田間不易識別或者未知種類按統一編號進行記載歸類。

1.2.4數據分析方法

(2)變異系數

通常統計學方法是假設研究的空間變量為隨機變量、相互獨立的,通過計算研究變量的最大值、最小值、均值、標準差、方差和變異系數等來分析和研究變量的變異性。變異系數的大小反映了隨機變量的離散程度,即表示所研究的變量變異性的強弱。其中變異系數的計算公式為:

式中,CV為變異系數(%),δ為標準差,μ為均值。

2 結果與分析

2.1氣象數據

2009—2013年1—8月河南安陽棉田相關氣象資料如表1所示。由表1可見,2009年至2013年平均氣溫整體上呈上升的趨勢,其中2011年最低,為24.8℃,2012年和2013年平均氣溫最高,均為25.6℃;2010年相對濕度最高,其次是2011年,2012年最低;降雨量2012年最高,達106.9mm,其次是2010年(96.5mm),2011年最低,為48.6mm。

2.2兩種棉田節肢動物群落結構與組成

2.2.1兩種棉田節肢動物所屬目數

2009—2013年轉Bt 棉田和非轉基因棉田調查到節肢動物所屬目數如表2所示。由表2可見,2009—2013年中棉所41和中棉所49棉田昆蟲群落、害蟲亞群落和天敵亞群落所屬目數均有所上升,但變化差異均不顯著,其中“中棉所41棉田”目數分別在10.7—12.7個、8.7—11.0個和6.0—8.0個之間,中棉所49棉田目數分別在10.7—13.0個、8.3—11.0個和6.0—8.0個之間;相同年份中棉所41與中棉所49棉田無顯著性差異。表明2009—2013年試驗期間,棉田昆蟲群落、害蟲亞群落和天敵亞群落所屬目數變化不顯著,轉Bt基因對其無不利影響。

通過變異系數統計分析,兩種棉田天敵亞群落的變異系數均較大,其次是害蟲亞群落,表明年份間氣候變化對天敵亞群落的影響較大。

表1 2009—2013年5—8月相關氣象資料(河南安陽)Table 1 The climate data during June to September from 2009 to 2013 years(Anyang, Henan)

表2 轉Bt基因和非轉基因棉田調查到的節肢動物所屬目數(2009—2013年)Table 2 Number of order of arthropods that surveyed in Bt-cotton field and non-transgenic cotton field (2009—2013)

2.2.2兩種棉田節肢動物所屬科數

2009—2013年轉Bt 棉田和非轉基因棉田調查到節肢動物所屬科數如表3所示。由表3可見,2009—2013年中棉所41棉田昆蟲群落和天敵亞群落所屬科數逐漸上升,其中2013年昆蟲群落所屬科數差異達到顯著水平,害蟲亞群落所屬科數呈下降趨勢,但差異不顯著;中棉所49棉田昆蟲群落在2011年上升到最大值,差異達顯著水平,2012—2013年又有所下降,但與2009—2010年相比差異不顯著;害蟲亞群落呈上升趨勢,2012年和2013年上升明顯;天敵亞群落所屬目數也呈增多的現象,其中2011年和2013年顯著上升;相同年份轉Bt基因棉田和非轉基因棉田各營養層間無顯著性差異。表明在2009—2013年試驗調查期間,棉田昆蟲群落、害蟲亞群落和天敵亞群落所屬科數有一定的變化。

表3 轉Bt基因和非轉基因棉田調查到的節肢動物所屬科數(2009—2013年)Table 3 Number of "family" of arthropods that surveyed in Bt-cotton field and non-transgenic cotton field (2009—2013)

變異系數統計分析表明,天敵亞群落在年份間變化差異較大,害蟲亞群落變化差異小。

2.2.3兩種棉田節肢動物所屬物種數

2009—2013年轉Bt 棉田和非轉基因棉田調查到節肢動物所屬物種數如表4所示。由表4可見,2009—2012年中棉所41棉田昆蟲群落和害蟲亞群落物種數分別由63.7個上升至72.3個和35.0個上升至41.0個,差異均達顯著水平,2013年均有所下降,但下降不明顯;天敵亞群落物種數由28.7個上升到2011年的36.0個,差異達顯著水平,2012年和2013年又有所下降,下降不明顯。2009—2011年中棉所49棉田昆蟲群落、害蟲亞群落和天敵亞群落物種數分別由59.3個上升至77.3個、30.0個至40.3個和29.0個至35.0個,差異均達顯著水平,2012年和2013年均有所下降,但下降均不明顯。相同年份各營養層在轉Bt基因棉田和非轉基因棉田之間沒有顯著性差異。

變異系數分析表明,不同年份氣候間棉田節肢動物群落物種數的變化差異來源主要是害蟲亞群落,其次是天敵亞群落。可見不同年份間害蟲亞群落間物種數變化波動性較大。

表4 轉Bt基因和非轉基因棉田調查到的節肢動物所屬物種數(2009—2013年)Table 4 Number of species of arthropods that surveyed in Bt-cotton field and non-transgenic cotton field (2009—2013)

2.2.4兩種棉田節肢動物個體總數

由表5可見,2009—2013年中棉所41棉田昆蟲群落和害蟲亞群落個體總數無顯著變化,天敵亞群落2013年明顯減少;中棉所49棉田昆蟲群落和害蟲亞群落個體總數在2011年最高,差異達顯著水平,其他年份差異菌不顯著;各年份間天敵亞群落沒有顯著性差異;與中棉所49相比,中棉所41棉田昆蟲群落、害蟲亞群落和天敵亞群落個體總數在2011年分別下降了40.25%、41.6%和23.6%,前兩者差異達顯著水平,后者差異不顯著。表明在多數年份轉基因棉田和非轉基因棉田昆蟲群落個體總數沒有顯著性差異,但2013年轉基因棉田昆蟲群落的個體總數較非轉基因棉田個體總數顯著下降,主要是因為害蟲亞群落個體總數顯著下降,而害蟲亞群落的顯著減少可能由于平均氣溫、相對濕度和降雨量等單個因素或綜合因素引起Bt棉外源蛋白表達量、營養物質、次生代謝物質等含量的變化,從而直接或間接引起食物鏈上害蟲的數量變化。

表5 轉Bt基因和非轉基因棉田調查到的昆蟲個體總數(2009—2013年)Table 5 The total number of individuals of arthropods that surveyed in Bt-cotton field and non-transgenic cotton field (2009—2013)

變異系數分析表明,不同氣候條件下,棉田昆蟲個體總數變異差異主要來源于天敵亞群落,表明棉田昆蟲個體總數的變化上天敵亞群落最敏感。

2.3兩種棉田節肢動物群落生物多樣性

2.3.1多樣性指數

由表6可見,2009—2013年中棉所41和中棉所49棉田昆蟲群落和害蟲亞群落多樣性指數呈下降的趨勢,2013年下降達顯著水平,其余年份間差異不顯著;天敵亞群落多樣性指數沒有顯著的變化;相同年份轉基因棉田和非轉基因棉田昆蟲群落、害蟲亞群落和天敵亞群落多樣性指數無顯著性差異。表明2009—2013年試驗期間,兩種棉田各營養層多樣性指數無明顯變化。

變異系數分析表明,不同年份棉田節肢動物群落多樣性指數主要變異來源于害蟲亞群落,與節肢動物群落物種數變異差異較大結論一致。

表6 轉Bt基因和非轉基因棉田節肢動物多樣性指數(2009—2013年)Table 6 Diversity index of arthropods in Bt-cotton field and non-transgenic cotton field (2009—2013)

2.3.2均勻性指數

2009—2013年轉基因棉田和非轉基因棉田節肢動物群落均勻性指數如表7所示。由表7可見,2009—2013年中棉所41和中棉所49棉田昆蟲群落、害蟲亞群落和天敵亞群落均勻性指數無顯著的變化;相同年份轉基因棉田和非轉基因棉田昆蟲群落、害蟲亞群落和天敵亞群落均勻性指數無顯著性差異。表明2009—2013年試驗期間,兩種棉田各營養層均勻性指數無顯著變化。

變異系數統計分析表明,不同年份棉田節肢動物群落均勻性指數變異來源主要是害蟲亞群落,天敵亞群落變異較小。

表7 轉Bt基因和非轉基因棉田節肢動物均勻性指數(2009—2013年)Table 7 Uniformity index of arthropods in Bt-cotton field and non-transgenic cotton field (2009—2013)

2.3.3優勢集中性指數

2009—2013年轉基因棉田和非轉基因棉田節肢動物群落優勢集中性指數如表8所示。由表8可見,2009—2013年中棉所41和中棉所49棉田昆蟲群落和害蟲亞群落優勢集中性指數有所上升,2013年上升顯著;天敵亞群落優勢集中性指數各年份間無差異;相同年份兩種棉田昆蟲群落、害蟲亞群落和天敵亞群落優勢集中性指數無明顯差異。表明2009—2013年試驗期間,兩種棉田昆蟲群落天敵亞群落優勢集中性沒有發生顯著變化,害蟲亞群落優勢集中性指數增加,可能與近年來棉田刺吸性害蟲種群數量顯著增加,由原來的次要害蟲上升為主要害蟲有關。

變異系數統計分析表明,不同年份棉田節肢動物群落優勢集中性指數變異主要來源于害蟲亞群落,天敵亞群落變異較小。

表8 轉Bt基因和非轉基因棉田節肢動物優勢集中性指數(2009—2013年)Table 8 Dominant concentration index of arthropods in Bt cotton field and non-transgenic cotton field (2009—2013)

2.4棉田節肢動物群落表征參數與氣候因子的相關關系

由表9可見,本文試驗中5a平均氣溫、相對濕度和降雨量均與棉田節肢動物群落結構與組成、生物多樣性無明顯的相關性,表明棉田節肢動物群落的發生發展短期內與氣象因子無顯著的關系。

表9 棉田節肢動物群落表征參數與氣候因子的相關關系Table 9 Correlation between the parameters of arthropod community and climate factors in the cotton field

3 討論與結論

生物群落結構比種群有更高的組織結構,內部具有復雜的多樣性,它受時間、空間異質性、氣候的穩定性、競爭、捕食與生產力等影響。表征生物群落的參數主要有多樣性指數、均勻性指數和優勢集中性指數等[25]。一般來說,群落結構越復雜,多樣性指數就越高,群落的穩定性就越強。棉田易受棉花生產活動中,如棉花品種、農田布局、害蟲防治、水肥管理等人為作業的干擾,再加上氣象因素的影響,其生態系統也是一個多變的復雜生態系統。棉田生產活動在一定程度上影響棉田節肢動物群落的結構和動態,而節肢動物群落物種的組成與結構也會直接影響棉花植株的生長和生殖發育。

本文研究結果表明,2009—2013年轉基因棉的中棉所41棉田和非轉基因棉的中棉所49棉田昆蟲群落、害蟲亞群落和天敵亞群落所屬目數有所上升,但變化差異不顯著;所屬科數、物種數、個體總數均呈現先上升后下降的趨勢,個別年份差異顯著,其余年份基本保持相當的波動水平,但試驗期間與非轉基因棉花相比轉基因棉花對各項指標均無顯著的影響,與Saxena 和 Stotzky等[26]、Baumgarte 和 Tebbe[27]、Marvier等[20]、 O′Callaghan等[19]、Hilbeck等[28]、Torres[29]低于3年的研究結果基本一致;兩種棉田昆蟲群落和害蟲亞群落多樣性指數呈下降的趨勢,2013年下降顯著,其余年份差異不顯著,天敵亞群落多樣性指數無顯著變化;昆蟲群落、害蟲亞群落和天敵亞群落均勻性指數無顯著變化;昆蟲群落和害蟲亞群落優勢集中性指數有所上升,2013年差異顯,天敵亞群落優勢集中性指數各年份間無差異,和Torres等[29]、Thomazoni[30]的研究結果基本一致,雖然在年度間有部分差異,可能是由于年度間單個氣候因素的變化或者多個氣候因素的共同變化而引起;轉基因棉田和非轉基因棉田昆蟲群落、害蟲亞群落和天敵亞群落結構與組成、多樣性指數、均勻性指數和優勢集中性指數無顯著性差異,該研究結果與Head[31]、O′Callaghan[19]、Whitehouse等[4]、Romeis等[32]的研究結果一致。

由于轉基因生物風險特征決定了風險的復雜性,而目前轉基因棉花對棉田昆蟲群落多樣性的安全性尚未達成一致的結論,因此外源基因的風險短期內較難判定。本文在根據前人1—3年期間的研究方法和研究內容,連續5a對轉基因棉田和常規棉田節肢動物群落結構與組成、生物多樣性進行系統調查,加長了調查時間,更能明確其發生發展趨勢;同時對2009—2013年棉田節肢動物群落各參數與氣象因子平均氣溫、相對濕度和降雨量之間的相關關系進行了分析,發現本文試驗中短期內氣象因子對棉田節肢動物群落無明顯的影響,上述結論可為轉基因棉花環境安全性評價提供理論依據,并為轉基因生物安全管理部門提供必要的技術支撐。

本文在比較轉基因棉田和常規棉田節肢動物群落結構與組成和生物多樣性的試驗過程中,棉田全生育期不施任何化學農藥,在棉花害蟲發生的一般年份不會對棉花生長產生毀壞性影響,但在棉花害蟲大發生年份主要害蟲(如棉鈴蟲、盲椿象、棉蚜等)會對棉花產量造成巨大影響,從食物鏈角度引起對棉田昆蟲結構與組成及其生物多樣性評價的偏差。因此在后期的評價試驗中可增加棉田噴施化學農藥處理為對照,同時在棉花大發生年份應根據具體情況結合天氣因素進行化學防治,以保全棉苗及其正常生長,在后期數據分析和討論中考慮其影響因素和程度。

文中對兩種棉田昆蟲群落、害蟲亞群落和天敵亞群落進行了概括、比較和分析,明確了轉基因棉花對其各指標的影響。但不同棉田不同昆蟲(害蟲和天敵)動態變化在轉基因和非轉基因棉田之間也可能會有差異,僅概括統計昆蟲群落的動態變化可能會掩蓋不同昆蟲的差異,如抗蟲棉田中的靶標害蟲數量的下降,其他害蟲如蚜蟲種群數量可能會上升[33]。轉基因植物環境安全評價不僅要明確其對群落演替性是否產生影響,還需明確該轉基因植物對該生態系統中主要物種或稀有物種的影響程度,雖然該物種的變化不至于引起整個群落的演替,但根據其群落內部的細小變化可預測對群落穩定性影響的沖擊力,從而預測該群落的穩定性。因此要了解轉基因棉花對棉田主要物種或稀有物種是否有更細微的影響,需結合棉田小氣候、農事操作等因素進行分析各物種在不同時期的變化。

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Dynamic changes in the biodiversity of arthropod communities in transgenicBtcotton fields between 2009 and 2013

LUO Junyu, ZHANG Shuai, LYU Limin, WANG Chunyi, ZHU Xiangzhen, LI Chunhua, CUI Jinjie*

InstituteofCottonResearchofChineseAcademyofAgriculturalSciences/StateKeyLaboratoryofCottonBiology,Anyang455000,China

In this study, effects of transgenicBtcotton on the structure, composition, and biodiversity of arthropod communities were systematically investigated in cotton fields over five consecutive years, from 2009 to 2013. Non-transgenic cotton ‘CCRI 49’ was used as the control, and transgenicBtcotton ‘CCRI 41’ was used as the test material. Effects of transgenicBtcotton on arthropod communities provide an important theoretical basis for the comprehensive management of cotton insect pests and ecological control, as well as a scientific reference for the evaluation of the environmental safety of transgenicBtcotton. In addition, sustainable development and use, which are in accordance with ecological succession, can be adopted on the basis of production and need for pest control in cotton plants. In this study, arthropod communities were systematically investigated in transgenicBtcotton ‘CCRI 41’ and conventional cotton ‘CCRI 49’ fields, from 2009 to 2013. In addition, meteorological factors during these five consecutive years were considered when analyzing the changing trends of relevant factors in the cotton field arthropod communities. The results showed that, during 2009—2013, the number of “orders” in the insect community, pest sub-community, and natural enemy sub-community in the “CCRI 41” cotton fields increased in comparison with the control cotton fields, but the differences were not significant. The number of “families,” “species,” and “total number of individuals” showed an increasing trend over the first 3 years and then declined in the last 2 years (2012 and 2013). The differences were significant in some years, which might be due to the meteorological conditions, while fluctuations were within statistical limits in other years. The diversity indices of the insect and pest sub-communities showed declining trends, which were statistically significant in 2013 but not significant in the other years. There was no significant change in the diversity index of the natural enemy sub-community. In addition, there was no significant change in the uniformity indices of the insect, pest, and natural enemy sub-communities. The dominant concentration indices of the insect and pest sub-communities increased over the 5-year period, but the increase was only significant in 2013. There was no significant change in the dominant concentration index of the natural enemy sub-community in 2009—2013.There were no significant changes in the structure or composition of the cotton field insect, pest, or natural enemy sub-communities inBtcotton ‘CCRI 41’ fields, nor were there any changes in the diversity, uniformity, or dominant concentration indices. It can be inferred from the results that there were no significant changes in the structure, composition, and biodiversity of the arthropod, pest, and natural enemy sub-communities inBtcotton fields during the planting period. However, this study was a short-term comparative investigation of only one pair of cotton varieties. The long-term effects of planting transgenicBtcotton on the structure, composition, and biological diversity of arthropod communities need to be investigated and monitored in the future. This will provide scientific data for a long-term safety risk assessment of transgenicBtcotton.

transgenic cotton; arthropod community; biodiversity; impact analysis

10.5846/stxb201411112228

轉基因重大專項資助項目(2014ZX08011-002)

2014-11-11; 網絡出版日期:2015-10-29

Corresponding author.E-mail: cuijinjie@126.com

雒珺瑜,張帥,呂麗敏,王春義,朱香鎮,李春花,崔金杰.2009—2013年Bt棉田節肢動物群落多樣性動態變化.生態學報,2016,36(13):4195-4203.

Luo J Y, Zhang S, Lü L M, Wang C Y, Zhu X Z, Li C H, Cui J J.Dynamic changes in the biodiversity of arthropod communities in transgenicBtcotton fields between 2009 and 2013.Acta Ecologica Sinica,2016,36(13):4195-4203.

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