普洱市亞洲象棲息地適宜度評價

劉　鵬，代　娟,2，曹大藩，李志宏，張　立,*

1 北京師范大學生命科學學院，教育部生物多樣性與生態工程重點實驗室，北京　100875

2 北京市第五中學，北京　100007

3 國際愛護動物基金會亞洲象保護項目，普洱　665000

4 普洱市林業局，普洱　665000

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普洱市亞洲象棲息地適宜度評價

劉鵬1，代娟1,2，曹大藩3，李志宏4，張立1,*

1 北京師范大學生命科學學院，教育部生物多樣性與生態工程重點實驗室，北京100875

2 北京市第五中學，北京100007

3 國際愛護動物基金會亞洲象保護項目，普洱665000

4 普洱市林業局，普洱665000

亞洲象(Elephasmaximus)屬于我國Ⅰ級保護動物，在中國僅分布于云南省西雙版納國家級自然保護區、普洱市的思茅區、瀾滄縣和江城縣，以及臨滄南滾河國家級自然保護區。將普洱全境作為研究區域，利用野外調查數據，結合遙感與地理信息系統技術，運用生態位因子分析(ENFA)模型對普洱市亞洲象的棲息地適宜度進行了評價，并預測了適宜棲息地的分布。發現：普洱市亞洲象棲息地的邊際值為0.991，表明亞洲象在普洱市境內對環境變量的選擇不是隨機的；耐受值為0.315，表明亞洲象在普洱市境內生態位較窄，受環境條件的制約。根據模型計算得到的棲息地適宜度指數，將普洱市的亞洲象棲息地分為最適棲息地，較適棲息地，邊際棲息地和非棲息地4個等級，面積分別為409.32、574.32、2909.48、38722.32 km2。最適棲息地僅占全市面積的0.96%，而非棲息地占90.86%。利用GIS和Biomapper 4.0生成亞洲象棲息地分布圖，發現普洱境內最適棲息地和較適棲息地面積狹小。對最適棲息地、較適棲息地和邊際棲息地進行景觀格局分析的結果表明，3種類型的棲息地破碎化均十分嚴重，連通度較低，棲息地內受到較大程度的人類活動的干擾。因此建議在普洱和西雙版納間盡快建立野生動物生態廊道，以加強亞洲象各種群間的交流。

亞洲象; 普洱; 生態位因子分析(ENFA); 棲息地評價

棲息地保護是目前野生動物保護工作的關鍵，棲息地質量量化對于動物種群管理及保護計劃制定具有重要意義[1-2]。棲息地評價是對棲息地質量進行量化的有效手段，其主要目標是通過分析目標物種的棲息地要求及其與當地自然環境的匹配關系，明確棲息地的分布范圍與特征[3]。它對于了解棲息地退化的程度和空間分布，設定棲息地恢復重建的標準和評估其效果有重要作用。利用模型來評價特定物種的生境適宜性、預測潛在適宜生境及物種地理分布，是開展生物多樣性保護、物種監測和管理中的重要工具和有效手段[4-5]。生態位因子分析(ENFA)是基于物種發生數據和一系列生態地理變量，通過對物種生態位和生態位幅度及其與整個研究區域環境因子的平均狀態和變異相互比較，進而計算物種適生性的模型(habitat suitability model，HS model)[6]。

亞洲象(Elephasmaximus)屬于國家Ⅰ級保護動物，在我國僅分布于云南省西雙版納國家級自然保護區、普洱市的思茅區、瀾滄縣和江城縣，以及臨滄南滾河國家級自然保護區。目前亞洲象生存所面臨的最大威脅是棲息地的喪失和破碎化。本研究組此前對普洱市思茅區內亞洲象對棲息地的選擇和利用進行過研究，但尚未有人對普洱全境的亞洲象棲息地現狀做過分析評價。近年來普洱市亞洲象的種群數量不斷增加，已經從最初于1996年由景洪大渡崗鄉的勐滿、大荒田進入普洱境內的1群5頭增加到現在的80余頭，約占全國亞洲象總數的40%。隨著亞洲象種群數量的增加，人象之間的沖突隨之加劇。因此，了解目前亞洲象棲息地現狀，制定棲息地保護和恢復計劃成為保護工作的重點。

本研究將利用生態位因子分析模型，結合地理信息技術手段，對普洱全境的亞洲象棲息地進行適宜度的評價和預測，以期進一步了解該區域內亞洲象適宜棲息地的分布格局及面積大小，研究影響亞洲象棲息地質量的主要因素，為保護區和生態廊道的規劃提供科學依據。

1　材料與方法

1.1研究區域

本研究以普洱市全境為研究區域，對普洱市境內亞洲象的棲息地進行分析和預測。普洱市位于云南省西南部，云貴高原西南邊緣，屬橫斷山脈南段，地處99°09′—102°19′E， 22°02′—24°50′N。全市轄景東、鎮沅、景谷、墨江、寧洱、江城、瀾滄、孟連、西盟9縣和思茅區，是云南省面積最大的一個地區，并與老撾、越南、緬甸接壤。

普洱市地形多樣，雨量充沛，陽光充足，動植物資源豐富。森林覆蓋為該區植被，海拔800—1400 m地帶為常綠針闊葉混交林帶，針葉林帶主要為思茅松，廣泛分布在海拔1000—1800 m的山區、半山區。據調查，已知的高等植物有352個科，1688屬，5600多種，鳥獸470多種，兩棲爬行類46種。

1.2研究方法

1.2.1生態位因子分析模型

采用生態位因子分析(ENFA)模型對研究區內的亞洲象棲息地適宜性進行分析與評價。ENFA是研究物種地理分布的一種多變量分析方法，其最大優點是模型計算只需物種出現點的數據，而不需要非出現點的數據[6-7]。物種分布區域和環境背景之間的差異主要通過計算如下3個指標得到：

邊際值(M)

特異值(S)

耐受值(T)

式中，mG為整個研究區域在某一生態地理變量(EGV)軸上的平均值，σG為其標準差；mS為某一物種分布區內該生態地理變量的平均值，σS為其標準差。邊際值M描述了物種適宜分布區內EGV均值與整個研究區范圍內EGV均值之間的距離，M值越大，表明物種分布越不隨機。特異值S描述了物種適宜分布區內EGV變異范圍與整個研究區內EGV變異范圍的比率，S值越大，表明物種生態位的特化程度越高。耐受值T是S的倒數，T值越小，表明物種分布越狹窄[8]。

ENFA分析在Biomapper 4.0[9](URL: http://www2.unil.ch/biomapper) 軟件中運行，并基于Boyce等方法評價模型的精確性[10]，生成P/E曲線判斷模型[11]。

1.2.2棲息地評價

將2010年野外調查期間記錄到的亞洲象活動痕跡(足跡、糞便、臥息、覓食等)作為分布點數據。數據采自普洱市思茅區和瀾滄縣糯扎渡地區，共152個分布點。

用于評價亞洲象棲息地的生態地理變量有3種：地理環境因素(海拔、坡度、坡向、坡位、河流)，植被覆蓋因素(天然林、思茅松、經濟林、農田)和人為干擾因素(居名點、主要公路、鄉村土路)。根據各種生態地理變量的作用方式，可將它們重分為3類：資源因素、限制因素和干擾因素，經轉化處理得到19個生態地理變量，通過相關性分析最終選擇17個生態地理變量用于ENFA分析(表1)。

在Biomapper 4.0中進行ENFA分析，采用中位數算法提取累計貢獻率達到需求的前n個因子生成棲息地適宜度分布圖，適宜度指數(HSI)的取值范圍為0—100，根據P/E曲線將棲息地劃分為合適的等級[6]。

1.2.3景觀格局分析

基于亞洲象棲息適宜度指數，運用FRAGSTATS 3.3[12]軟件計算亞洲象棲息斑塊類型水平上的6個指數：斑塊數目(NP)，斑塊密度(PD)，平均斑塊面積(AREA_MN)，最大斑塊指數(LPI)，斑塊分維數(FRACT)，斑塊連通度指數(CONTIG)。

斑塊數(NP)在類型級別上表示景觀中某一斑塊類型的斑塊個數。斑塊密度(PD)在景觀級別上表示景觀整體斑塊分化程度。平均斑塊面積(AREA_MN)表示斑塊類型水平上的平均斑塊大小。最大斑塊指數(LPI)表示某一斑塊類型中的最大斑塊占整個景觀面積的比例(0

表1　亞洲象棲息地分析中所需生態地理變量(EGV)及其處理方式Table 1　Ecogeographical variables used in the Ecological Niche Factor Analysis for Asian elephant habitat assessment

2　結果

2.1亞洲象的生態位特征

經過模型運算得到了反映亞洲象分布區域與環境背景間的差異的3個主要參數。邊際值M=0.991。M值較高且接近于1，表明亞洲象在普洱市境內對EGV的選擇不是隨機的，其偏好的生態位偏離環境背景的平均值。特異值S=3.175, 耐受值T=0.315。T值接近于0，表明亞洲象在普洱市境內生態位較窄，對環境有一定的選擇性，其生存受一定環境條件的制約。

2.2棲息地現狀與評價

模型運算得到生態地理變量的得分矩陣(表2)。邊際因子解釋了100%的邊際性和29.8%的特異性，前4個特異因子共解釋了73.7%的特異性。選擇前4個特征因子(累計解釋86.9%的信息，包括100%的邊際性和73.7%的特異性)來進行棲息地適宜度的計算。用交叉檢驗(cross-validation)對模型的預測能力進行評價，得到Boyes指數曲線。該曲線的變異較小，基本呈單調遞增趨勢，Boyes Index=0.824±0.1496，說明模型預測能力較高。根據Boyes指數曲線將普洱市亞洲象棲息地分為4個等級(圖1)：非棲息地(0

表2　ENFA分析中17個生態地理變量的得分矩陣Table 2　Score matrix of the 17 Ecogeographical variables used in ENFA of Puer

圖1　普洱市亞洲象種群分布區與適宜棲息地分布　Fig.1　The distribution areas and suitable habitat of Asian elephant in Pu′er

從亞洲象棲息地適宜度與具體生態地理變量的關系來說，亞洲象的棲息地主要分布在遠離河流(>平均干流距離8909 m，>平均支流距離3205 m)、鄉村公路(>平均距離2630 m)、居民點(>平均距離1206 m)和思茅松(>平均距離362 m)的低海拔(<平均海拔1419 m)、坡度較緩(<平均坡度14°)、距離山脊和山谷較近的山體中上部(坡位邊際系數=0.045)的天然林中。

對普洱市亞洲象的棲息地進行統計分析發現，目前普洱市內最適棲息地和較適棲息地面積狹小(表3，圖1)，其中最適棲息地面積為409.32 km2，僅占全市總面積的0.96%；較適棲息地面積為574.32 km2，占1.35%；邊際棲息地面積為2,909.48 km2，占6.83%；而非棲息地面積為38,722.32 km2，占90.86%。江城縣的最適棲息地和較適棲息地面積最大，分別占該類型棲息地總面積的31.39%和26.00%。從植被類型上看(表3)，邊際棲息地、較適棲息地和最適棲息地在天然林中的分布最多，所占比例依次是48.21%，54.55%，55.6%，其次是思茅松林。由此可以看出，天然林是普洱地區亞洲象適宜棲息地的主要植被類型。

表3　普洱地區不同植被類型棲息地面積Table 3　Habitat suitability area in each vegetation type in Pu′er

2.3棲息地景觀格局

最適棲息地、較適棲息地和邊際棲息地的景觀格局分析結果見表4。3類棲息地中，較適宜棲息地的斑塊數目最多，最適棲息地斑塊數目最少。斑塊密度可看做斑塊破碎化的簡單度量。邊際棲息地、較適宜棲息地和最適宜棲息地的斑塊密度分別為0.0874、0.1610、0.0578個/km2，可以看出3種類型的棲息地破碎化均十分嚴重。較適棲息地的平均斑塊面積最大，其次是最適宜棲息地斑塊和邊際棲息地斑塊。最大斑塊指數可看做優勢斑塊的簡單度量。亞洲象適宜棲息地中占優勢地位的是較適棲息地，為51.05%，其次是最適棲息地和邊際棲息地，分別為1.54%和1.04%。平均斑塊分維數是描述景觀中斑塊形狀復雜程度的指數，它校正了斑塊面積大小帶來的影響，其值越接近1，斑塊形狀越簡單，越接近于2，斑塊形狀越復雜。斑塊分維數在一定程度上反映了人類活動對景觀格局的影響。一般來說，受人類活動干擾小的景觀的分維數大，而受人類活動干擾大的景觀的分維數小。3類棲息地的平均斑塊分維數均接近1，表明均受到較大程度的人類活動干擾。平均斑塊連通度指數連通度指數大小在0—1之間變化，0表示景觀元素之間沒有生態聯系，1表示景觀元素之間達到最好的連接性。3類棲息地的連通度指數都趨近于0，連通度都較低。

表4　景觀格局分析結果Table 4　Results of Landscape Analysis

3　討論

3.1適宜棲息地與現分布區的比較

棲息地評價結果顯示，普洱市內江城縣、景東縣和鎮沅縣的最適棲息地和較適棲息地面積較大(圖1)，但亞洲象自出現于普洱以來從未遠距離遷移到鎮遠縣和景東縣。2011年10月，18頭野象遷移到江城縣整董鎮境內(圖1中虛線標示區域)，該象群的出現一定程度上驗證了本文評價結果。而目前亞洲象主要分布于思茅區的六順鄉、云仙鄉和思茅港鎮(圖1，區域1)，以及瀾滄縣糯扎渡鎮(圖1，區域2)。從圖1中可以看出，兩個區域內最適棲息地和較適棲息地面積狹小。

本研究中所采用的亞洲象分布點全部采自天然林，但預測的適宜棲息地中包含部分農田(表4)，對西雙版納亞洲象棲息地進行適宜度評價時也出現過同樣的問題[13]。這樣的結果并不意味著農田是亞洲象的適宜棲息地，而是在一定程度上反映了亞洲象對棲息地環境變化的適應。由于天然林被大量開墾，不能供給亞洲象充足的食物，農作物就成為亞洲象較為固定的季節性食物來源[14]。野外調查發現，象損嚴重的農田經常與亞洲象棲息地天然林呈鑲嵌式分布，一片天然林周圍往往被農田所包圍，天然林中食物資源的不充足通過周邊農田中的農作物來補充，從某種程度上說，農田成為了亞洲象適宜棲息地的一種延伸。因此，被模型預測為亞洲象棲息地的農田在一定程度上可被視為易于發生象損的地區[15]。

3.2棲息地喪失和破碎化是威脅普洱亞洲象種群的主要因素

本研究對棲息地景觀格局的分析表明，普洱市的亞洲象棲息地破碎化程度高，受到人類活動的嚴重干擾，且斑塊間的連通度較低。相較于西雙版納的亞洲象種群[16]，普洱市亞洲象面臨的盜獵威脅較小，影響其生存的主要因素是棲息地的喪失和破碎化。天然林的大量砍伐，思茅松等經濟樹種以及咖啡等經濟作物的大面積種植是導致亞洲象棲息地喪失和破碎化的主要原因。

圖2　普洱與西雙版納亞洲象棲息地與規劃的生態廊道　Fig.2　Asian elephant habitats and ecological corridors in Pu′er and Xishuangbanna

首先，天然林是影響亞洲象棲息地質量的主要因素，一方面它為亞洲象提供了隱蔽場所，另一方面它也是亞洲象食物的主要來源[17]。本研究結果顯示出亞洲象對天然林的特殊要求，即較高的天然林頻率。但由于普洱市是云南省重要的商品林基地，許多林區被劃為了林木采伐區，大量天然林被砍伐。例如在普洱市的南屏鎮，僅在1999—2004年該地區亞洲象活動區域內就有約27 km2覆蓋較好的天然林被采伐，占該地區亞洲象活動面積的一半以上[18]，天然林砍伐所造成的棲息地喪失很可能也是導致原先生活在這里的4頭象往北擴散至云仙鄉的主要原因[19]。其次，思茅松采伐和松脂割采帶動了當地經濟的增長，卻是以天然林的大量采伐為代價的，原本為亞洲象適宜棲息地的天然林被思茅松所取代。目前普洱市林分的優勢樹種結構在面積和蓄積上均以針葉樹種為主，其中以思茅松占絕對優勢[20]。第三，天然林呈不連續分布，被大片的農田、經濟林等隔離。尤其在西南部的瀾滄縣、西盟縣和孟連縣，大面積的農田與經濟林成為景觀中的優勢類型。茶葉和咖啡是普洱的重要經濟作物，山間盆地和低緩丘陵幾乎完全被開墾種植，進一步造成了亞洲象棲息地的喪失和破碎化。林木采伐區和公路也會造成棲息地的隔離，進一步加劇了棲息地的喪失和破碎化。

當前普洱在農村地區已普遍開展退耕還林項目，但野外調查發現，退耕還林區域內新種植的幾乎都是思茅松等經濟樹種。雖然這使得無法再依靠種植農作物獲得收入的農民可以通過割采松脂、出售木材得到經濟上的保障，卻影響了棲息地的恢復。研究表明，思茅松林內可供亞洲象取食的野生植物種類和數量很少[17]，本研究的野外考察還發現這些松林種植較密，林下植被很少，亞洲象很少選擇和利用這些區域。因此，亞洲象尚未從退耕還林政策中獲得好處，棲息地喪失和破碎化的現狀未能從根本上得到改善。

3.3保護棲息地，建立生態廊道

通過棲息地適宜度評價，我們發現普洱境內亞洲象的最適棲息地和較適棲息地面積狹小，被利用程度較低，且面臨嚴重的破碎化。針對當前現狀，建議合理保護和利用棲息地，并建立生態廊道。

目前普洱市境內的亞洲象種群主要分布于思茅、糯扎渡和整董3個區域，脆弱的棲息環境亟需保護。思茅區東南部設有一個省級保護區——菜陽河保護區，但野外調查發現亞洲象幾乎不進入該保護區，而實際的活動區域因未在保護區內而缺乏相應的保護機制和措施，致使人類干擾嚴重，棲息地得不到有效保護。糯扎渡地區雖然是個省級保護區，但整個保護區幾乎是一個孤島，周圍被村寨和農田包圍。保護區內有大量農田和經濟林存在，棲息地破碎化十分嚴重，因此也亟需采取相應措施來改善當前情況。此外，2011年10月，一群由18頭象組成的象群出現在江城縣整董鎮貓飛山區域，本研究結果也表明江城縣存在較大面積的適宜棲息地，因此應考慮盡快將思茅區和江城縣境內的亞洲象活動區域劃為保護區或者協議保護區，建立起有效地保護機制。

3個區域的亞洲象種群由于分布在不連續的棲息地內，種群之間沒有交流[17,19,21]，為防止小種群的滅絕，應結合普洱和西雙版納亞洲象棲息地適宜性的分析結果[13]，盡快建立生態廊道。西雙版納勐養保護區北部是亞洲象從勐養遷移至糯扎渡和思茅區的通道，這個區域是擴大普洱亞洲象種群棲息地，加強與西雙版納亞洲象種群交流的關鍵區域，因此有必要在此建設普洱至勐養的生態走廊帶(圖2，區域1、2)。自有記錄以來象群首次遷移至江城縣活動，可將江城縣作為西雙版納亞洲象種群向外擴散的地區。江城縣存在大面積的適宜棲息地，除目前象群活動范圍外還有大部分未被利用，因此有必要弄清象群在勐養與江城縣之間的遷徙路線，將該路線建設成為生態廊道(圖2，區域3)，使勐養的象群能夠順利向外遷移，擴大可利用棲息地的范圍，減少勐養保護區內亞洲象種群之間的資源爭奪。

[1]李迪強, 蔣志剛, 王祖望. 人類活動對普氏原羚分布的影響. 生態學報, 1999, 19(6): 890-895.

[2]金龍如, 孫克萍, 賀紅士, 周宇飛. 生境適宜度指數模型研究進展. 生態學雜志, 2008, 27(5): 841-846.

[3]肖燚, 歐陽志云, 朱春全, 趙景柱, 何國金, 王效科. 岷山地區大熊貓生境評價與保護對策研究. 生態學報, 2004, 24(7): 1373-1379.

[4]Guisan A, Thuiller W. Predicting species distribution: offering more than simple habitat models. Ecology Letters, 2005, 8(9): 993-1009.

[5]陳艾. 平武縣大熊貓棲息地變遷[D]. 北京: 北京大學, 2009.

[6]Hirzel A H, Hausser J, Chessel D, Perrin N. Ecological-niche factor analysis: How to compute habitat-suitability maps without absence data?. Ecology, 2002, 83(7): 2027-2036.

[7]Hirzel A H, Helfer V, Metral F. Assessing habitat-suitability models with a virtual species. Ecological Modelling, 2001, 145(2/3): 111-121.

[8]王學志, 徐衛華, 歐陽志云, 劉建國, 肖燚, 陳佑平, 趙聯軍, 黃俊忠. 生態位因子分析在大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)生境評價中的應用. 生態學報, 2008, 28(2): 821-828.

[9]Hirzel A H, Hausser J, Perrin N. Biomapper 4. 0. Laboratory of Conservation Biology, Department of Ecology and Evolution. Lausanne, Switzerland: University of Lausanne, 2007, http://www2.unil.ch/biomapper.

[10]Hirzel A H, Le Lay G, Helfer V, Randin C, Guisan A, Evaluating the ability of habitat suitability models to predict species presences. Ecological Modelling, 2006, 199(2): 142-152.

[11]楊瑞, 張雅林, 馮紀年. 利用ENFA生態位模型分析玉帶鳳蝶和箭環蝶異地放飛的適生性. 昆蟲學報, 2008, 51(3): 290-297.

[12]McGarigal K, Cushman S A, Neel M C, Ene E. FRAGSTATS: Spatial Pattern Analysis Program for Categorical Maps. Amherst: the University of Massachusetts, 2002, http://www.umass.edu/landeco/research/fragstats/fragstats.html.

[13]金延飛. 西雙版納亞洲象棲息地適宜度評價及生態廊道規劃[D]. 北京: 北京師范大學, 2010.

[14]林柳, 朱文慶, 張龍田, 馮利民, 王利繁, 陶慶, 張立. 云南西雙版納尚勇保護區亞洲象新活動廊道的開辟和利用. 獸類學報, 2008, 28(4): 325-332.

[15]Enari H, Suzuki T. Risk of agricultural and property damage associated with the recovery of Japanese monkey populations. Landscape and Urban Planning, 2010, 97(2): 83-91.

[16]林柳, 金延飛, 陳德坤, 郭賢明, 羅愛東, 趙建偉, 王巧燕, 張立. 西雙版納國家級自然保護區勐臘子保護區亞洲象種群和棲息地評價. 生態學報, 2014, 34(7): 1725-1735.

[17]張立, 王寧, 王宇寧, 馬利超. 云南思茅亞洲象對棲息地的選擇與利用. 獸類學報, 2003, 23(3): 185-192.

[18]馮利民. 中國亞洲象(Elephasmaximus)的現狀: 分布、數量和棲息地利用[D]. 北京: 北京師范大學, 2005.

[19]林柳. 西雙版納勐養保護區亞洲象的棲息地選擇、分布和對植被的影響[D]. 北京: 北京師范大學, 2009.

[20]雷瑋. 論思茅地區森林結構與森林生態經濟系統優化. 云南林業科技, 1998, (4): 52-57.

[21]馮利民, 張立. 云南西雙版納尚勇保護區亞洲象對棲息地的選擇. 獸類學報, 2005, 25(3): 229-236.

Habitat suitability assessment for Asian elephant in Pu′er prefecture in the Yunnan province of China

LIU Peng1, DAI Juan1,2, CAO Dafan3, LI Zhihong4, ZHANG Li1,*

1KeyLaboratoryforBiodiversityScienceandEcologicalEngineering,MinistryofEducation，CollegeofLifeScience,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China

2BeijingNo.5MiddleSchool,Beijing100007,China

3AsianElephantConservationProgramofInternationalFundforAnimalWelfare,Pu′er665000,China

4ForestryBureausofPu′erCity,Pu′er665000,China

The Asian elephant (Elephasmaximus) is listed as a first-class protected species in China, and is only distributed in Xishuangbanna, Pu′er, and Lincang prefectures of Yunnan Province. The main threats to the survival of elephants in China were habitat loss and fragmentation. Only 5 elephants were reported in Pu′er in 1996, and currently, there are over 80 elephants belonging to 8 groups living in the region. In this study, we collated 152 elephant occurrence points within the entire Pu′er range in 2010, and assessed habitat suitability for Asian elephant in Pu′er, based on Ecological Niche Factor Analysis (ENFA) of the field survey data. We also predicted the distribution of suitable habitats for elephants in Pu′er. The marginality value obtained from ENFA was 0.992. This result indicated that the deviation of the preferable niche of elephants was different from the average value of the environment, and that elephants chose their habitat non-randomly. The tolerance value was 0.315, which indicated that the niche of Asian elephant was narrow, and that environment indicators restricted the survival of elephants. Results showed that the elephants in Pu′er preferred natural forest with low elevation (<1419 m) and moderate slopes (<14°), as well as areas far from streams and human disturbance (villages and roads). We divided elephant habitat in Pu′er into 4 categories: optimal habitat (409.32 km2), suitable habitat (574.32 km2), marginal habitat (2909.48 km2), and unsuitable habitat (38722.32 km2). The unsuitable habitat accounted for 90.86% of the total area, whereas the optimal habitat occupied only 0.96%. Natural forest is the major vegetation type in optimal (55.6%), suitable (54.55%), and marginal (48.21%) habitats, but it constituted only 33.05% of the unsuitable habitat, indicating that natural forest is the preferred habitat for Asian elephants. According to landscape structure analysis using FRAGSTATS, the mean patch fractal dimension indices (FRAC_MN) for marginal, suitable, and optimal habitats were found to be close to 1, and the meancontiguity indices (CONTIG_MN) were found to be 0.12-0.15. Landscape analysis showed that the optimal, suitable, and marginal habitats all suffered severe fragmentation, low connectivity, and high levels of human disturbance. In comparison with real distribution, the predicted map incorporated some farmlands where Asian elephants forage. The proportion of optimal and suitable habitat in Pu′er is very low, owing to the loss of natural forest and the cultivation of economic plants. It is critical to establish protected areas in the habitat of Asian elephants, in combination with effective conservation measures. In addition, the three main areas of elephant distribution in Pu′er are isolated. It is understood that low connectivity among populations impedes important communication among different population groups. Therefore, it is also necessary to establish and restore ecological corridors to link the current elephant habitats in Pu′er, and to increase their connection with other elephant populations in Xishuangbanna.

Asian elephant (Elephasmaximus); Pu′er prefecture; ecological niche factor analysis(ENFA); habitat assessment

10.5846/stxb201411142260

國家自然科學基金會資助項目(31172108)；美國內政部魚和野生動物管理局亞洲象保護基金資助項目(98210-8-G565)

2014-11-14; 網絡出版日期:2015-10-30

Corresponding author.E-mail: asterzhang@bnu.edu.cn

劉鵬，代娟，曹大藩，李志宏，張立.普洱市亞洲象棲息地適宜度評價.生態學報,2016,36(13):4163-4170.

Liu P, Dai J, Cao D F, Li Z H, Zhang L.Habitat suitability assessment for Asian elephant in Pu′er prefecture in the Yunnan province of China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(13):4163-4170.