黃土高原典型草原地上生物量估測模型

袁曉波，牛得草，吳淑娟，蒲向東，王　龍，滕家明，傅　華

草地農業生態系統國家重點實驗室,蘭州大學草地農業科技學院，蘭州　730020

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黃土高原典型草原地上生物量估測模型

袁曉波，牛得草*，吳淑娟，蒲向東，王龍，滕家明，傅華

草地農業生態系統國家重點實驗室,蘭州大學草地農業科技學院，蘭州730020

為了尋求有效的草地地上生物量估測方法和精確估測黃土高原典型草原草原地上生物量。于2014年8月中旬，在黃土高原典型草原草原地上生物量達到最大值，分別從單株水平和種群水平進行野外調查。以株高(H)和蓋度(C)的復合因子(C×H)為自變量，通過回歸分析，建立地上生物量估測模型，采用留一法對其精確性進行評估；并通過校正系數以及群落總生物量估測值和實測值比較單株水平和種群水平所建模型的精確性。結果表明：黃土高原典型草原草地，無論在單株水平還是種群水平，線性和冪函數對該區域生物量的擬合效果更好。估測模型檢驗結果表明，在單株水平各個物種的生物量估測值與實測值相關性較好，均達到了顯著水平(P<0.05)，其r值均大于0.6，總相對誤差RS均小于10%，平均相對誤差絕對值RMA(average absolute value of relative error)均小于30%，總生物量的實測值與估測值比較接近，校正系數均接近1；而在種群水平上，雖然各物種的生物量估測值與實測值相關性均達到了顯著水平(P<0.05)，但多數物種平均相對誤差絕對值RMA大于30%，總相對誤差RS(total relative error)均大于10%，總生物量的估測值均大于實測值，校正系數均偏離了1，說明在黃土高原典型草原通過單株水平建立的物種生物量估測模型的精度優于種群水平建立的物種生物量估測模型的精度。

單株水平；種群水平；地上生物量；估測模型；黃土高原

草地是我國陸地生態系統的重要組成部分。草地生物量不僅在全球碳循環和氣候變化與草地生態系統之間的反饋作用中扮演著重要角色[1-4]，而且決定著草地生態系統功能穩定性并作為系統能量流動和物質循環的基礎, 顯著影響生態系統的結構[5]。此外,草地生物量的研究也為評估野生動物分布、合理規劃草地資源、確定草地載畜量、草原火災管理、生物多樣性研究以及評估草地生態效益提供了重要參考依據[6-9]。因此快速、準確估測草地地上生物量及群落中物種生物量對草地生態系統管理和認識草地各物種的生態位的變化具有重要意義[10]。

目前，草地地上生物量測定的主要方法有直接收獲法，該法結果準確，但繁瑣、費時，而且對樣地破壞性很大，尤其是對群落結構變化的長期監測試驗難以實行[11-13]。另一種方法是基于與生物量密切相關的植被因子參數，通過數理方法建立草地地上生物量估測模型，該法可準確、迅速、無破壞性地估測草地生物量[14]。國內外關于植物地上生物量估測模型的研究多見于喬木和灌木的報道，而對草本植物生物量模型估測的研究多基于植被蓋度、生物量作為參數[15-17]和群落物種高度和蓋度建立了估測模型[18]；也有根據大量地上觀測數據并結合遙感數據建立了草地地上生物量指數和冪函數統計估測模型[19-20]。

以上研究多集中于植被生長比較均一的草地，但對于植被稀疏、生長不均一、生態環境比較脆弱的黃土高原典型草原地上生物量估測模型的研究尚未見報道。此外，單株生物量估測模型通常用于喬木和灌木，對于從個體水平建立草地生物量估測模型的研究尚未見報道。因此，本文分別通過對黃土高原典型草原植物種群水平和單株水平生物量的實地樣方調查，選擇株高(H)和蓋度(C)的復合因子(C×H)為自變量，應用數理統計方法分別建立單株水平和種群水平不同物種地上生物量估測模型，并對其進行檢驗、比較其精確性，為該區地上生物量的測定提供了一個快速、準確且不具有破壞性的估測方法。

1　材料與方法

1.1研究區自然概況

研究區設在甘肅省榆中縣蘭州大學黃土高原國際地面與環境監測站圍封草地(35°57′ N,104°09′ E)，海拔1965.8 m。該地區為黃土高原殘塬梁峁溝壑，屬于大陸性半干旱性氣候，年均氣溫6.7 ℃，年降水量約382 mm，年蒸發量1 343 mm,無霜期為90—140 a，年日照時數約2 600 h。該區域塬面原為傳統的耕作農田， 1986年撂荒, 已基本恢復到天然植被。2005年10月設置圍欄對草地進行圍封。該區植被類型屬于半干旱典型草原, 植被組成主要為長芒草(Stipabungeana)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、賴草(Leymussecalinus)和米口袋(Gueldenstaedtiaverna)等(表1)，土壤為灰鈣土[21]。

1.2試驗樣地與觀測項目

在圍封樣地中選擇坡向和地勢平坦一致的地段，于2013年8月中旬草地植被生物量達到最大值時，分別進行單株和種群水平取樣，單株每個物種隨機選取25—600株，分別測量每株高度并用目測法估測其蓋度，之后齊地面分株收獲。種群水平測定在樣地內隨機選擇80個1m×1m的樣方，詳細記錄每個樣方內的物種名稱，各物種隨機測量5株的高度，取平均值代表該物種高度，同時記錄各物種的密度及用目測法估測各物種分蓋度，之后將樣方內植物分物種齊地面收獲。收獲的植物樣品，帶回室內，置于烘箱中于105℃殺青30 min，然后于65 ℃烘干至恒重，稱重并計算干重。

表1　黃土高原典型草原的物種組成及其重要值Table 1　Species composition and the importance values in grassland of the Loess Plateau

1.3數據分析

數據采用 SPSS 20.0軟件進行統計分析。采用留一分析法進行模型的建立與精確度的檢驗，即在所取樣本中一部分作為估測模型參數，另一部分用于檢驗模型精確性。選用株高(H)和蓋度(C)的復合因子(CH)為自變量，采用y=ax+b、y=ax2+bx+c、y=axb等3種最常用的生物量估測模型，建立各物種和各物種單株的生物量估測方程，并通過比較判定系數R2、相對平均誤差絕對值RMA和總相對誤差RS確定最佳估測模型，同時比較種群水平和單株水平的植物地上生物量估測模型的差異性。將所選單株水平和種群水平合適生物量方程采用留一法帶入到群落調查樣方，進行群落生物量估測，以(1±10)%作為變化區間，比較兩種水平所建生物量估測模型在群落水平的精確性。用Sigmaplot12.5進行制圖。相對平均誤差絕對值RMA和總相對誤差RS計算公式如下[12]：

RS=[ (∑Ys-∑Yg)/ ∑Yg]×100%，(<10%，預測方程比較好)

式中,N為實驗樣本數量；Ys為生物量實測值；Yg為生物量估測值。

2　結果與分析

2.1單株水平生物量估測模型的建立與驗證

2.1.1生物量估測模型的建立

本研究區12種植物單株的生物量估測模型均達顯著水平(P<0.05，圖1)，且各物種的單株植物生物量均隨復合因子(CH)增加而增加，但對于不同物種其增長方式并非完全一致。長芒草、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、披針葉黃華(Thermopsislanceolata)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)和無芒隱子草(Cleistogenessongorica)等6種物種在單株水平上生物量估測的最優模型為y=axb，R2均大于0.75；其中，糙隱子草的相關性最高(R2=0.909)，二裂委陵菜的相關性最低(R2=0.679)。米口袋、阿爾泰狗娃花、黃花蒿(Artemisiaannua)、賴草、野胡麻(Dodartiaorientalis)和黃花棘豆(Leguminosae)等6種植物在單株水平上生物量估測的最優模型為y=ax+b。R2均大于0.87，米口袋的相關性最高(R2=0.935)，賴草的相關性最低(R2=0.876)。

2.1.2生物量估測模型精度檢驗

基于單株水平所建立的生物量估測模型，采用留一分析法對各物種的生物量估測值與實測值進行相關性分析，并對建立的生物量估測模型的精確性進行檢驗。結果表明，各個物種的生物量估測值與實測值相關性均達到了顯著水平(P<0.05),平均相對誤差絕對值RMA均在17%至30%之間,總相對誤差RS(一般應<10%)除野胡麻和二裂委陵菜外均<10%(表2)。

圖1　單株水平各物種最優生物量估測模型Fig.1　The best estimation models of species in individual levelCH:植物蓋度和高度的乘積denote the product of vegetation coverage and height；A：長芒草 Stipa bungeana；B：糙隱子草 Cleistogenes squarrosa；C：米口袋 Gueldenstaedtia multiflora；D：阿爾泰狗娃花Heteropappus altaicus；E：黃花蒿 Artemisia annua；F：披針葉黃華 Thermopsis lanceolata；G：賴草 Leymus secalinus；H：二裂委陵菜 Potentilla bifurca；I：莓葉委陵菜 Potentilla fragarioides；J：無芒隱子草 Cleistogenes songorica；K：野胡麻 Dodartia orientalis；L：黃花棘豆 Leguminosae

表2　單株地上生物量估測模型精確性檢驗Table 2　Testing of accuracy of aboveground biomass estimation models in individual level

*P<0.05，RMA: 相對平均誤差絕對值Average absolute value of relative error;RS: 總相對誤差Total relative error

2.2種群水平生物量估測模型

2.2.1生物量估測模型的建立

由種群水平建立的生物量估測模型均達顯著水平(P<0.05，圖2)，且各物種的生物量均隨復合因子(CH)增加而增加，所有物種生物量最佳估測模型主要表現為線性函數和冪函數。長芒草、旋風草、狗娃花、黃花蒿、米口袋、苦豆子和二裂委陵菜等7種物種的生物量估測的最優模型為y=axb。R2依次為糙隱子草(0.905) >米口袋(0.871) >披針葉黃華(0.837) >二裂委陵菜(0.836) >黃花蒿(0.798) >長芒草(0.736) >阿爾泰狗娃花(0.540) 。賴草、黃花棘豆和其他雜草等3種物種生物量估測的最優模型為y=ax+b。R2均大于0.85，其中，賴草的相關性最高(R2=0.966)，黃花棘豆的相關性最低(R2=0.851)。

圖2　種群水平各物種最優生物量估測模型Fig.2　The best estimation models of species in population levelA：長芒草 Stipa bungeana；B：糙隱子草 Cleistogenes squarrosa；C：米口袋 Gueldenstaedtia multiflora；D：阿爾泰狗娃花 Heteropappus altaicus；E：黃花蒿 Artemisia annua；F：披針葉黃華 Thermopsis lanceolata；G：賴草 Leymus secalinus；H：二裂委陵菜 Potentilla bifurca；I：黃花棘豆 Leguminosae；J：其他雜草 Other weeds

2.2.2生物量估測模型精度檢驗

基于種群水平所建立的生物量估測模型，采用留一分析法將各物種的生物量估測值與實測值作相關性分析，同時對建立的生物量估測模型的精確性進行檢驗，結果表明(表3)，各個物種的生物量估測值與實測值相關性較好，均達到了顯著水平(P<0.05)。除黃花蒿、黃花棘豆和賴草等3種物種外，其余物種平均相對誤差絕對值RMA均<30%，總相對誤差RS除長芒草和阿爾泰狗娃花外均大于10%。

表3　種群水平地上生物量估測模型精確性檢驗Table 3　Testing of accuracy of aboveground biomass estimation models in population level

*P<0.05

2.3群落生物量的估測

分別利用由單株水平和種群水平所建立的單個物種的生物量估測模型，通過累加樣方內不同物種的生物量估測值計算20個備檢樣方的總生物量，并且與20個備檢樣方的實測總生物量進行比較。通過圖3可知，由單株水平各物種生物量估測模型所得的估測值與實測值非常接近，多數樣方的總生物量估測值與實測值均分布在y=x/(1±10%)的區域類。而通過種群水平的各物種生物量估測模型所得的估測值均大于實測值，如圖3所示，所有樣方的總生物量估測值與實測值均分布在y=x/(1±10%)的區域上部。

圖3　兩種不同水平地上總生物量實測值與估測值的比較Fig.3　Comparison of measured aboveground biomass value and estimated aboveground biomass value in different levels

2.4校正系數的確定

通過生物量估測模型計算得到的估測生物量與實測生物量之間的相對關系可以用線性方程較好的表達出來。由生物量實測值與估測值的線性回歸分析結果(表4)表明：在單株水平上，長芒草、阿爾泰狗娃花、黃花蒿、黃花棘豆、披針葉黃華、賴草、米口袋、糙隱子草、無芒隱子草、二裂委陵菜、莓葉委陵菜和野胡麻的校正系數分別為1.050、1.028、0.619、0.709、0.938、1.030、0.833、0.923、0.936、1.051、0.961和0.794，R2值分別為0.893、0.828、0.860、0.719、0.882、0.889、0.891、0.874、0.981、0.701、0.538和0.663，均達到了顯著水平(P<0.005)。

表4　地上生物量估測模型校正系數的確定Table 4　Determination of the correction factor of aboveground biomass estimation models

在種群水平上，長芒草、阿爾泰狗娃花、黃花蒿、二裂委陵菜、黃花棘豆、賴草、米口袋、披針葉黃華、糙隱子草和其他雜草的校正系數分比為0.924、0.880、1.611、1.066、0.606、0.344、4.050、1.430、1.129和0.725，相對應的R2值分別為0.437、0.737、0.715、0.886、0.579、0.775、0.649、0.937、0.878和0.636，均達到了顯著水平(P<0.005)。在群落總生物量上，實測值與估測值之間也存在著比較好的線性關系，單株水平估測的總生物量的校正系數和R2值分別為0.980和0.794，種群水平估測的總生物量的校正系數和R2值分別為0.718和0.524，通過總生物量的校正系數和R2值的比較，說明單株水平所建的生物量估測模型的精確度優于種群水平所建的生物量估測模型。

3　討論

生物量是研究生態系統基本功能和過程重要參數因子,同時也是研究植物群落結構最重要的特征之一[22]。研究表明以自變量株高和蓋度建立估測模型時，其操作比較簡單，而且精確度也比較高[23]。因此本研究以植被株高(H)和蓋度(C)的復合因子(CH)為自變量，分別從單株水平和種群水平對黃土高原典型草地各個物種進行生物量估測模型的建立，同時采用留一法并結合決定系數r、相對平均誤差絕對值RMA和總相對誤差RS等對所建生物量估測模型精確性進行評估，并通過校正系數以及群落總生物量估測值和實測值比較單株水平和種群水平所建模型的精確性。結果表明，在黃土高原典型草地，通過對生態參數因子的選擇與篩選，無論在單株水平還是種群水平，線性和非線性(冪函數)對該區域生物量的擬合效果更好。這可能是因為在黃土高原地區，由于降水較少，土壤比較貧瘠等原因，致使該區域植物地上和地下的分配模式和過程發生了變化[24]，也有研究表明其它模型應用比較少的原因是由于其生態學意義不明確，而且容易產生過度擬合現象[25]。這與張修玉[26]等研究結果表明線性回歸方程在進行草地地上生物量估測時，其具有直觀、簡單的優點一致。我們采用留一分析法對所建立的生物量估測模型的精確性進行檢驗。檢驗結果表明在單株水平各個物種的生物量估測值與實測值相關性較好，均達到了顯著水平(P<0.05)，其r值均大于0.6，所有物種生物量估測模型的總相對誤差RS除在群落中分布較少的中野胡麻和二裂委陵菜外均小于10%，平均相對誤差絕對值RMA均小于30%(圖1)。在種群水平上，雖然各個物種的生物量估測值與實測值相關性均達到了顯著水平(P<0.05)，但多數物種平均相對誤差絕對值RMA大于30%，總相對誤差RS除長芒草和阿爾泰狗娃花均大于10%(圖2)，說明通過單株水平建立的物種生物量估測模型的精度優于種群水平建立的物種生物量估測模型的精度。而且通過兩種水平對群落總生物量的估測值和實測值進行比較時發現，在單株水平建立的生物量估測模型的實測值與估測值比較接近，均分布于y=x/(1±10%)的區域類，而在種群水平建立的生物量估測模型的估測值均大于實測值，所有樣方的總生物量估測值與實測值均分布于y=x/(1±10%)的區域上部(圖3)，其也說明單株水平建立的物種生物量估測模型的精度優于種群水平建立的物種生物量估測模型的精度。這與張典業等[10]人在種群水平，通過提取不同物種生物量密切相關的蓋度、高度等植被因子，建立了青藏高原東緣高寒草甸地上生物量的估測模型，地上生物量估測模型在檢驗時，估測值與實測值擬合效果比較好的結果不相復合。這可能由于在單株水平建立的物種生物量估測模型在提取生態參數因子比較精細，而且樣本數也比較多，而在種群水平建立的物種生物量估測模型時，由于蓋度以及高度測量的不準確性，產生了比較大的誤差。尤其在黃土高原典型草地，由于其植被稀疏以及植被生長的不均一性，通過群落組成以及重要值也發現(表1)，在黃土高原典型草原只有長芒草、賴草、狗娃花和黃花蒿的重要值接近或大于0.1，而其他物種重要值比較小，此時用平均高度代替草層高度進行生物量估測模型的建立更容易產生誤差。在校正系數方面也說明了這一點，單株水平建立的生物量的估測模型的校正系數均接近1，而種群水平的校正系數均偏離1(表4)。因此，在植被比較稀疏或植被生長不均一的草地，通過提取植被因子參數建立生物量估測模型時，應通過單株水平而不是通過種群水平建立地上生物量估測模型，這樣可以提高生物量估測模型的精確性和適用性。

因此在進行草本生物量以及相關的生態參數因子調查時，應在允許的條件下多增加調查的樣本數量以及提高所測生態參數因子的次數，可以通過單株水平進行相關生態因子的提取，從而提高草本樣方的生物量估測模型的精度。本文建立的草本樣方的生物量估測模型只適用于黃土高原典型草地，為其他研究者估測黃土高原典型草地生物量提供便利，尤其是對于那些長期在黃土高原典型草地進行長期的固定樣方觀測相關因素對群落結構的組分、生物量等研究提供了理論基礎和依據。對于研究區以外的草地生物量估測還需要進一步驗證，由于植被的生長狀況會因土壤、氣候、群落結構等立地條件的不同而發生變化[27-29]，生物量估測模型的建立所選擇的參數因子也會不同。除此以外，當所測草本相關變量超出所建模型的測定范圍時應用我們所建立的生物量估測模型估測生物量還需要進一步驗證。

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Estimation of aboveground biomass in the grassland of the Loess Plateau, Northern China

YUAN Xiaobo, NIU Decao*, WU Shujuan, PU Xiangdong, WANG Long, TENG Jiaming, FU Hua

StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystem,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China

In order to find an effective and precise method for estimating aboveground biomass and grassland biomass of the Loess Plateau, field surveys at the individual and population levels were conducted, and an estimation model was established. The model included the composite factorCH(product of vegetation coverage and height) as the independent variables, and regression analysis was used to estimate the grassland biomass of the Loess Plateau in mid-August of 2014. Simultaneously, the accuracy of the estimation models of aboveground biomass were assessed using the leave-one-out analysis method combined with the correlation coefficient (r), average absolute value of relative error (RMA), total relative error (RS), and correction factor. The results showed that all estimation models of aboveground biomass were linear and exponential functions at both the individual and population levels in the grassland of the Loess Plateau. The results of accuracy testing of the estimation model showed that the relationship between the estimated and measured biomass values were well correlated at the individual level, and reached a significant level (P<0.05) with almost all r values greater than 0.6,RSvalues less than 10%, RMA less than 30%, and the correction coefficient close to 1. However, at the population level, although the correlation between the estimated and measured biomass values was significant (P< 0.05), the RMA of most species was greater than 30%, theRSvalues were greater than 10%, and the measured values were less than the estimated values with correction coefficients deviating from 1. Together, these results showed that the accuracy of estimation models of aboveground biomass established at the individual level is better than for those established at the population level in the Loess Plateau grassland.

individual level; population level; aboveground biomass; estimation model; Loess Plateau

10.5846/stxb201411062199

國家重點基礎研究發展計劃項目(2014CB138703)；國家自然科學基金項目(31201837, 31572458)；蘭州大學中央高校基本科研業務費專項資金資助項目(lzujbky-2014-78)；高等學校博士學科點專項科研基金項目(20120211110029)；長江學者和創新團隊發展計劃資助項目(IRT13019)；蘭州大學“本科教學工程”國家級大學生創新創業訓練計劃項目(201510730100)

2014-11-06; 網絡出版日期:2015-10-28

Corresponding author.E-mail: xiaocao0373@163.com

袁曉波，牛得草，吳淑娟，蒲向東，王龍，滕家明，傅華.黃土高原典型草原地上生物量估測模型.生態學報,2016,36(13):4081-4090.

Yuan X B, Niu D C, Wu S J, Pu X D, Wang L, Teng J M, Fu H.Estimation of aboveground biomass in the grassland of the Loess Plateau, Northern China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(13):4081-4090.