基于全局靈敏度分析的滸苔生長影響參數研究

劉永志，沈程程，石洪華,*，郭　振

1 中國海洋大學物理海洋實驗室，青島　266003

2 國家海洋局第一海洋研究所，青島　266061

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基于全局靈敏度分析的滸苔生長影響參數研究

劉永志1，沈程程2，石洪華2,*，郭振2

1 中國海洋大學物理海洋實驗室，青島266003

2 國家海洋局第一海洋研究所，青島266061

近年來，以滸苔為主的綠潮災害頻發。構建了滸苔生長模型，以定量分析滸苔生長過程，探索滸苔爆發機理。參數不確定性是模型不確定性的主要來源，以參數靈敏度分析為基礎的參數優化有利于提高模型精度，采用Morris方法對模型涉及的主要參數進行了全局靈敏度分析，以研究滸苔生長的主要影響參數。不同于其他有關大型綠藻的模型模擬，模型同時考慮了幼體滸苔和成熟滸苔的生物量變化，并修正了營養鹽限制函數以及溫度計算函數。全局性的參數靈敏度分析結果表明，最適溫度(Topt)、光合作用最適光強(Is)、最大發芽率(Gmax)、滸苔生長所需的氮含量的半飽和系數(kqn)、最大氮攝取率(Vmaxn)這5個參數在滸苔生長模型中具有較大靈敏性。其中，Topt影響最大，Is和Vmaxn其次，說明滸苔生長主要受溫度光照和氮含量限制。相較于局部靈敏度分析僅關注單個參數變化、依賴于初值選取等缺陷，全局靈敏度分析同時從各個參數的取值范圍上分析參數對模型結果的影響，能揭示參數之間相互作用的影響。此外，靈敏度較大的參數往往和其他參數之間存在較大相關性。

滸苔生長模型; 參數; 全局靈敏度分析; Morris方法

近年來，我國近岸海域富營養化日益嚴重，導致赤潮、綠潮等海洋災害頻發。自2007年6月我國黃海海域出現滸苔(Ulvaprolifera)大規模暴發現象以來，以滸苔為主的綠潮災害已連續發生8a，且其發生頻率和生物量總體呈顯著上升趨勢[1-2]。

圖1　滸苔生長的概念模型Fig.1　Conceptual model of Ulva prolifera growth

研究滸苔生長規律有助于綠潮災害的預警和防治。當前關于滸苔的研究方法主要以遙感監測[2-3]和生物學實驗[4-7]為主。比如，Liu等[2]利用遙感技術研究了滸苔漂浮路徑；Hu[3]提出了全球尺度的浮游藻類遙感監測方法。Pang等[4]和Wang等[5]采用分子生物學方法研究了滸苔爆發的起源；李瑞香等[6]和Huo等[7]采用生物學實驗研究了滸苔生長機理。然而，當前利用模型模擬開展的研究相對較少。相較于其他兩種方法，模型模擬方法成本較低，且有利于從系統動力學的層面探索滸苔生長規律及其環境影響機制。當前對大型綠藻的模型模擬主要關注成熟藻類的生物量變化[8-9]，但對幼體滸苔涉及較少，這可能與成熟滸苔對環境的巨大危害有關。然而，Martins等[10]提出幼體滸苔(長度小于10 cm)的生物量在滸苔爆發過程中起到了較大作用。因此，同時考慮幼體和成熟滸苔生物量變化更能深入探索滸苔爆發機理。對于模型模擬方法來說，其有效性主要依賴于參數精度。已有研究表明，參數不確定性是模型不確定性的主要來源，而以參數靈敏度分析為基礎的參數優化有利于提高模型精度[11]。其中，參數靈敏度分析旨在評價模型中各參數對模擬結果的影響程度，不僅有助于篩選出對模型影響較大的參數用于優化[12-13]，而且能為探索滸苔生長機理及其影響機制提供參考[9]。

本文基于可視化的STELLA軟件建立了滸苔生長模型，并采用了全局性的參數靈敏度分析方法，篩選該生長模型的主要影響參數，探討了滸苔生長機理及其影響機制。

1　研究方法

1.1滸苔生長模型

本文基于Martins等在2007年[14]和2008年[10]關于大型藻類模型模擬研究，綜合考慮營養鹽限制、光限制、溫度限制、鹽度限制以及被捕食過程、滸苔生長繁殖過程，構建了基于生物量的滸苔生長模型。其概念模型如圖1所示。

模型假定滸苔的生長所依賴的營養鹽為滸苔內部的氮磷含量[15]。模型的狀態變量設為幼體滸苔生物量(EarBio(mg C/m2))、成體滸苔生物量(AdultBio(mg C/m2))、滸苔內部氮含量(Nint，單位為μmol N/mg C)和滸苔內部磷含量(Pint(μmol N/mg C)),這4個變量，其表達式如下所示：

(1)

Decomposition(T)-Reproduction(T)

(2)

(3)

(4)

式中，Reproduction(T)、Germination(I、T、S、N、P)、SporePredation(T)分別表示幼體滸苔繁殖、發芽和被捕食過程；GrossProduction、Respiration(T)、AdultPredation(T)、Decomposition(T)分別表示成熟滸苔總生產、呼吸作用、被捕食和分解作用；Nuptake和Nconsumption分別表示滸苔氮攝取和消耗，Puptake和Pconsumption分別表示滸苔磷攝取和消耗。其定義詳見文獻[10, 14, 16-17]。

為了使模型更適用于我國近岸海域滸苔的生長規律，本文根據吳婷等[18]關于營養鹽對滸苔生長影響的研究以及石洪華等[19]關于海洋模型模擬的研究，將氮磷限制函數從利比希最小因子定律修正為方程(5—9)[15,18]，并補充了溫度計算函數。

滸苔氮磷限制函數定義如下[18]：

當12≤Nint/Pint≤16時，

NPlimit(Nint,Pint)=1

(5)

當Nint/Pint<12時，

NPlimit(Nint,Pint)=Nlimit(Nint)

(6)

當Nint/Pint>16時，

NPlimit(Nint,Pint)=Plimit(Pint)

(7)

(8)

(9)

式中， Nimax和Pimax分別表示成熟滸苔內部最小氮含量和磷含量，Nimin和Pimin分別表示成熟滸苔內部最大氮含量和磷含量(μmol N/mg C和μmol P/mg C)。kqn和kqp分別代表滸苔生長所需的氮含量的半飽和系數和滸苔生長所需的磷含量的半飽和系數

同時，考慮到我國近海表面水溫隨時間的變化特征，溫度計算函數設定如下[19]。

(10)

滸苔生長模型的主要參數見表1。

1.2全局靈敏度分析

參數的靈敏度分析主要分為兩類：局部靈敏度分析(LSA)和全局靈敏度分析(GSA)。LSA只考慮單個參數的變化對模型的影響程度，其它參數取其中心值[25]，計算效率較高，但存在3個缺陷：(1)一次只能分析一個參數，效果較差；(2)不能考慮多個參數之間相互作用對模型的影響；(3)對單一參數分析時，其他參數的不同取值會影響其靈敏度[26]。而GSA同時考慮多個參數在給定范圍內變化對模型的影響程度，能表征各個參數之間潛在的相關性。盡管如此，相對于LSA，GSA方法較為復雜且計算量較大，因而在海洋生態動力學研究中并不常見。較為常用的GSA算法為Morris方法[27-28]和Sobol方法[29]。Sobol方法需要頻繁計算Monte Carlo積分，計算量相對較大[27]。而Morris方法是Morris[28]提出的一種抽樣方法，能通過較小的計算代價獲取參數靈敏度大小的排序以及參數相互作用的定性描述[30]。因此，本文選擇Morris方法進行全局靈敏度分析，其具體過程詳見文獻[25-30]，主要步驟描述如下。

表1　滸苔生長模型的主要參數Table 1　Parameters of theUlvaproliferagrowth model

1.2.1離散化和基本效應

(11)

式中，k為參數總數，y(x)表示相應參數下的模型輸出值。

然后，選取一個非xi的參數，令這個參數改變δ(可以與上一步的δ不等)，計算出相應的EE，以此類推，直到所有參數的EE都被計算完畢。

1.2.2抽樣方法與靈敏度分析

具體抽樣算法詳見文獻[25-30]。重復抽樣若干次，計算出每個參數基本效應的均值和標準差。由Morris方法的原理知，基本效應的均值代表參數靈敏度的大小，標準差代表該參數與其它參數相互作用的大小[27]。

2　結果與分析

2.1滸苔生長模型運行結果

由于我國滸苔通常在4月底5月初開始大規模繁殖，本文對滸苔生長進行了從5月1日起為期200 d的數值模擬。其中，幼體滸苔生物量的初值設為50 mg C/m2[14]，成熟滸苔生物量初值設為50 mg C/m2[14]，內部氮含量的初值設置為5.7 μmol N/mg C[14]，內部磷含量的初值設置為0.258 μmol P/mg C[14]；溫度初始值為5月1日的海表面溫度(SST)；環境中氮含量初值設為24 μmol N/L，環境中磷含量初值設為2 μmol P/L；光通量密度設為245 μmol E m-2s-1；鹽度設為34。

模型模擬結果顯示(圖2)。幼體滸苔生物量變化呈波動趨勢，先單調遞減，在第42天(6月11日)達到最小值4.23 mg C/m2，然后單調遞增，在第96天(8月4日)達到最大值104.97 mg C/m2，然后再次遞減。成熟滸苔生物量先緩慢遞減后急劇遞增，在第83天(7月22日)達到峰值1273.29 mg C/m2，然后開始遞減，在第177天(10月24日)趨于1.04 mg C/m2。內部氮含量呈單調遞增趨勢，在第5天開始趨于9.28 μmol N/mg C。內部磷含量呈單調遞增趨勢，在第5天開始趨于0.51 μmol P/mg C。

圖2　滸苔模型模擬從5月1日起為期200d的測試結果Fig.2　Simulation results of the Ulva prolifera growth model for simulating 200 days from May 1st

2.2全局靈敏度分析結果

Morris方法是一種基于統計抽樣的全局靈敏度分析算法，可以通過多次重復實驗提高靈敏度分析可靠性[28]，本文的重復實驗次數設置為10000。對表1中的15個參數進行全局靈敏度分析。本文根據歸一化后的基本效應的均值和標準差分別繪制了圖3和圖4，數值越大代表相應的基本效應的均值或標準差越大。

根據圖3，對于幼體滸苔生物量，Topt最為靈敏，Is、Gmax、Zmaxs比較靈敏，Reprod_rate不靈敏；對于成熟滸苔生物量，Topt最為靈敏，Gmax、kqn、Vmaxn比較靈敏，Reprod_rate不靈敏。對于內部氮含量，Vmaxn最為靈敏，kqn、kqp、Is比較靈敏，μmax不靈敏；對于內部磷含量，Is最為靈敏，Topt、Vmaxn、kqn比較靈敏，μmax不靈敏。

根據圖4，對于幼體滸苔生物量，Topt與其他參數的相關性最強；Is、Gmax、Zmaxs與其他參數的相關性較強。對于成熟滸苔生物量，Topt與其他參數的相關性最強；Gmax、kqn、Vmaxn與其他參數相關性較強。對于內部氮含量，Vmaxn與其他參數的相關性最強；kqp、Is、Rmax20與其他參數的相關性較強。對于內部磷含量，Is與其他參數的相關性最強；Topt、kqn、Vmaxn與其他參數的相關性較強。

根據各狀態變量基本效應均值的排序，對2個以上狀態變量最為靈敏的參數為Topt，對2個以上狀態變量最為靈敏或比較靈敏的參數為Topt、Is、Gmax、kqn、Vmaxn，對兩個以上狀態變量不靈敏的參數為μmax、Reprod_rate。

圖3　各參數基本效應均值的示意圖Fig.3　Radar graphs of mean Elementary Effects

圖4　各參數基本效應標準差的示意圖Fig.4　Radar graphs of the deviations of Elementary Effects

3　討論

3.1待優化參數選取

參數的靈敏度分析是建立生態模型的關鍵步驟[11]。參數靈敏度分析旨在評價模型中各參數對模型的影響程度，有助于參數優化策略的確立，即對靈敏度較高的參數進行參數優化并提高精度，對靈敏度較低的參數采用經驗數據，以此提高模型精度。由上述結果知，滸苔生長模型中非常靈敏的參數為Topt，比較靈敏的參數為Is、Gmax、kqn、Vmaxn，因此在參數優化過程中這5個參數應當優先優化。不靈敏的參數為μmax、Reprod_rate，可以對這兩個參數采用經驗數據。其余參數可以采用經驗數據，也可根據模型優化的需要在上述5個優先參數后優化。

3.2滸苔生長影響參數分析

相比其他關于大型藻類的模型模擬[8-10, 14, 16-17]，本文采用了全局靈敏度分析方法計算了模型的基本效應。通過分析基本效應可知，滸苔生長模型的15個主要參數中，有1個非常靈敏的參數，4個比較靈敏參數，8個不太靈敏參數，2個不靈敏參數。非常靈敏及比較靈敏的參數為Topt、Is、Gmax、kqn、Vmaxn，主要影響滸苔的發芽和生長的過程。其中，Topt最為靈敏，說明溫度對滸苔的生長的限制最為明顯，與Ren等[9]模型模擬的結論一致。Is、Gmax、kqn、Vmaxn比較靈敏，說明氮含量和光照、發芽率對滸苔的影響較為明顯，滸苔生長主要受氮限制、光照限制。Abreu等[31]的實驗結果表明，大型藻類生長對氮的需求大于磷，快速生長的海洋藻種對氮有更高的需求，本文通過靈敏度分析對滸苔生長模型得出了相同的結論。光照強度對滸苔的光合作用速率有顯著影響，還能間接影響滸苔對營養鹽的吸收過程[22]。溫度、光照強度和氮濃度都對滸苔最大發芽率有影響[32]，因而Gmax也較為靈敏。

對于幼體滸苔生物量，Topt最為靈敏，Is、Gmax、Zmaxs比較靈敏，Reprod_rate不靈敏。Ren等[9]在模型模擬中發現溫度的耐受上下限對滸苔生長的影響較為顯著，而本文通過靈敏度分析發現滸苔生長的最適溫度對幼體滸苔生長同樣具有顯著影響。溫度主要影響滸苔生長和發芽的過程，對Gmax產生明顯影響[32]；而Gmax則通過影響幼體滸苔發芽的過程從而影響成熟滸苔生物量。Is較為靈敏說明光照強度對幼體滸苔光合作用速率以及營養鹽的吸收過程有明顯影響，從而影響滸苔生長的過程。Zmaxs對幼體滸苔的存活率有影響，從而影響成熟滸苔的生物量。而Reprod_rate的波動范圍相對較小，對幼體滸苔生物量無明顯影響。

對于成熟滸苔生物量，Topt最為靈敏，Gmax、kqn、Vmaxn比較靈敏，Reprod_rate不靈敏。Topt、Is和Reprod_rate對成熟滸苔生物量和幼體滸苔生物量的影響相似。kqn與Vmaxn對成熟滸苔的生物量有較大影響，說明成熟滸苔主要為氮限制，而kqn、kqp、Vmaxn和Vmaxn對幼體滸苔都不太靈敏，說明營養鹽對幼體滸苔的影響較小。

3.3全局靈敏度分析的優勢

為了進一步說明全局靈敏度分析相對于局部靈敏度分析的優勢，本文以對參數Topt為例進行了全局性和局部性的靈敏度分析對比，結果見表2。盡管兩類分析結果的量級不同，但并不影響對參數靈敏度的分析。結果表明，局部靈敏度分析存在3個明顯缺陷，即：一次只能分析一個參數；參數靈敏度依賴于初值選取；其他參數的不同取值會影響當前參數的靈敏度[27]。而全局靈敏度分析在整個參數取值范圍上抽樣，同時分析所有參數的靈敏度，不存在上述3個缺陷，在復雜性較高的生態模型參數優化中尤為重要。

此外，Morris方法的全局靈敏度分析可以通過基本效應的標準差表征參數間的相互作用。根據圖3和圖4可知，較為靈敏的參數其基本效應的離散程度也較大，受其他參數的影響也較大，靈敏度與基本效應的離散程度存在一定的相關關系。本文分別對成熟滸苔的生物量、幼體滸苔生物量、內部氮含量、內部磷含量的基本效應的均值和標準差進行了相關性分析，Pearson相關系數分別為0.678、0.808、0.967、0.984，均具有非常顯著的相關性(P<0.01)。由此可知，靈敏度較大的參數往往和其他參數之間存在較大相關性，這與Cossarini等[28]的結果一致。

表2　以Topt例的局部靈敏度分析和全局靈敏度分析對比Table 2　Comparison between global sensitivity and local sensitivity analysis, takingToptas an example

4　結論

本文構建了滸苔生長模型，并分析了模型參數的全局性靈敏度。結果表明，Topt非常靈敏，Is、Gmax、kqn、Vmaxn比較靈敏，μmax、Reprod_rate不靈敏；滸苔生長主要受溫度、光照和氮限制。相對于局部靈敏度分析來說，全局靈敏度分析同時從各個參數的取值范圍上分析參數對模型結果的影響，能揭示參數之間相互作用的影響，結果具有較高的參考性和可靠性。此外，較為靈敏的參數往往和其他參數之間存在較大相關性，其基本效應的波動范圍較大。靈敏度分析是參數優化的前提和基礎。由于滸苔生長模型結構復雜，參數優化對觀測數據的數量和優化算法的搜索能力具有很高的要求。

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Factors influencingUlvaproliferagrowth revealed by model based on global sensitivity analysis

LIU Yongzhi1, SHEN Chengcheng2, SHI Honghua2,*, GUO Zhen2

1KeyLaboratoryofPhysicalOceanography,OceanUniversityofChina,Qingdao266003,China

2FirstInstituteofOceanography,StateOceanicAdministrationofChina,Qingdao266061,China

Recently, green tides dominated byUlvaproliferahave had a major impact on coastal ecosystems of China, as a result of the algae′s high surface area to volume ratio, high rate of nutrient uptake, low nutrient half-saturation coefficient, and restriction of other algae. Here, aU.proliferagrowth model was developed to analyze the growth process and key limiting factors ofU.prolifera. To date, ecological modeling related to green macroalgae has mainly concentrated on variability in adult plant biomass; in this study, biomass of early life stages and adult plants were considered separately to clarify the growth pattern ofU.prolifera. In addition, nutrient limitation and temperature functions in the growth model were adapted to the environment of coastal China. The model was established with STELLA, and the simulation results reveal the growth pattern ofU.prolifera. Parameter uncertainty is the basis of model uncertainty and thus should be assessed; parameter optimization based on sensitivity analysis could improve the precision of the growth model. Sensitivity analysis is also an important tool to improve marine ecological models. In this study, global sensitivity analysis of the Morris method based on statistical sampling was implemented in theU.proliferagrowth model. Compared with local sensitivity analysis methods, global sensitivity analysis has the advantage of assessing correlations among parameters and of analyzing the sensitivity of all parameters simultaneously. Compared with other global sensitivity analysis method, the Morris method is efficient. Nevertheless, adequate sampling repetition must be performed. Parameters are sampled from the entire defined domain and are ranked according to the mean and standard deviation of elementary effects to assess their global sensitivity and qualitative correlation. Thus, parameter optimization strategies can be established to improve the precision of high-ranking sensitive parameters while insensitive parameters are used as empirical values. Here, the parameters were sampled 10,000 times to reduce random error, and the mean and standard deviation of elementary effects were ranked with radar graphs. The sensitivity analysis results showed that optimum temperature for growth (Topt), optimum light intensity for photosynthesis (Is), maximum germination rate (Gmax), nitrogen half-saturation constant for growth (kqn), and maximum nitrogen uptake rate (Vmaxn) were sensitive in the growth model, which meant thatU.proliferais mainly limited by temperature, light intensity, and nitrogen. The precision of these five parameters should be improved by further parameter optimization; maximum growth rate (μmax) and reproduction rate-biomass lost by sporulation (Reprod_rate) were not sensitive and could be kept as empirical values. Local and global sensitivity analyses were compared, which revealed that global sensitivity analysis was much reliable because the sensitivity results were not affected by the initial parameter values. Correlation analysis showed that the sensitive parameters were correlated with other parameters.

Ulvaproliferagrowth model; parameter; global sensitivity analysis; Morris method

10.5846/stxb201411172278

國家自然科學基金資助項目(41206111)

2014-11-17; 網絡出版日期:2015-10-30

Corresponding author.E-mail: shihonghua@fio.org.cn

劉永志，沈程程，石洪華，郭振.基于全局靈敏度分析的滸苔生長影響參數研究.生態學報,2016,36(13):4178-4186.

Liu Y Z, Shen C C, Shi H H, Guo Z.Factors influencingUlvaproliferagrowth revealed by model based on global sensitivity analysis.Acta Ecologica Sinica,2016,36(13):4178-4186.