基于生態位模型的艾比湖鵝喉羚生境評價

熱木圖拉·阿卜杜克熱木，古再努爾·孜比比拉，許仲林，艾孜孜江·乃比，阿不都克依木·阿布力孜，迪力夏提·阿卜杜薩拉木，馬合木提·哈力克,*

1 新疆大學生命科學與技術學院, 資源生物研究所，烏魯木齊　830046

2 新疆大學資源與環境學院，烏魯木齊　830046

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基于生態位模型的艾比湖鵝喉羚生境評價

熱木圖拉·阿卜杜克熱木1，古再努爾·孜比比拉1，許仲林2，艾孜孜江·乃比1，阿不都克依木·阿布力孜2，迪力夏提·阿卜杜薩拉木2，馬合木提·哈力克1,*

1 新疆大學生命科學與技術學院, 資源生物研究所，烏魯木齊830046

2 新疆大學資源與環境學院，烏魯木齊830046

明確物種生境空間分布格局及其與環境因素的關系，對了解該物種的生境需求和適宜生境空間分布至關重要。生境評價和預測是對物種進行有效保護的基礎。以鵝喉羚(Gazellasubgutturosa)為研究對象，以其重要棲息地新疆博州艾比湖國家級濕地自然保護區為研究區域，選取115個鵝喉羚分布點數據和23個環境變量因子，應用MAXENT模型分析其生境空間分布及主要影響因子，劃分了鵝喉羚在研究區域的適宜生境，并對它的棲息地特征進行了分析。探討了鵝猴羚生境選擇與環境因子的關系。結果表明: 氣溫日較差是影響鵝喉羚生境分布的主要環境因子。植被類型，坡度和最干月降水量對艾比湖鵝喉羚的生境選擇影響不大。除了溫度和降水在內的19項生物氣候變量是鵝猴羚選擇生境的重要因素之外，海拔和坡向等地形特征也影響鵝猴羚的生境選擇性。鵝喉羚的高度適宜生境區主要分布在研究區域的北部和東部，中度及低度適宜生境區則分布于高度適宜生境區的邊緣，而非適宜生境區主要集中在西部地區。研究不僅提供了鵝喉羚在艾比湖的實際分布狀況及其棲息地特征，也為鵝喉羚在棲息地方面的研究，即鵝猴羚的棲息地選擇和環境因子的關系方面提供了一個重要的依據。

鵝喉羚；生態位模型；生境評價；刀切法測定；適宜生境

在世界現存的300萬至1億個物種中，平均每年約有1000個滅絕，并且該速度還在提高[1]。國內外許多研究表明，生物生境的喪失和破碎化是導致物種滅絕和生物多樣性下降的關鍵因素[2]。估計目前全世界哺乳動物中大概25%的物種遇到滅絕危害，主要是因為棲息地喪失或破碎化[3]。在目前的物種分布的詳細資料通常是任何物種生態系統恢復的一個先決條件[4]。因此，利用一些有效的方法來評價其棲息地，由此提供有效的保護措施是非常重要的。

近年來，國內外學者廣泛利用各種模型來預測目標物種生境的空間分布，如回歸模型[5]，機理模型[6-7]，生態位模型[8-11]。其中生態位模型只需要物種“出現點”的數據，并且即使在出現點數據較少的情況下，也具有較高的預測精度[9,12-13]。因而，生態位模型在評價物種棲息地的研究中發揮著重要作用并且發展迅速。

1　鵝喉羚研究概況

鵝猴羚(Gazellasubgutturosa)作為典型的荒漠，半荒漠中型有蹄類動物，分布于阿拉伯半島、伊朗、阿富汗和中亞，向東直到中國西北和蒙古境內的廣大地區[14]。鵝喉羚成體體長90—126 cm，體型矯健，四肢細，蹄狹尖。雄性體質量22—40 kg、雌性18—33 kg，奔跑時尾豎起。背部、四肢外側、頭頸部被毛黃棕色。腹部、四肢內側、喉部、耳內側及臀部被毛白色。從眶下腺到口角為黑褐色被毛，尾亦為黑褐色被毛[15]。雖然數量統計方面，國內外學者做了不少的研究，但對于鵝猴羚各亞種的種群數量還是缺乏統計數據[16]。據IUCN統計全世界范圍內的鵝猴羚數量大概在1.2×105—1.4×105頭左右。國家林業局中國重點陸生野生動物資源調查結果為190000頭[17]。鵝猴羚的主要棲息地是荒漠盆地和山地，它選擇地勢平灘、低坡位、水源距離較遠、隱蔽度高、植被密度中、低和草本植物密度中、高的區域作為臥息地[18]。分布高度介于600—3500 m之間[19]。有關鵝猴羚的亞種分劃方面國內外學者有不同的觀點。在國外有些專家認為除分布于伊朗、阿富汗以及中亞部分地區的指明亞種外，尚有5個亞種[20]；錢燕文[21]等認為塔里木盆地東部、甘肅、內蒙古的鵝猴羚可能屬于蒙古亞種(G.shillieriana)，而準噶爾盆地的為準噶爾亞種(G.ssairensis)，新疆南部的為葉爾羌亞種(G.syarkandenssis)。國內學者一般認為中國分布有4個亞種[19]。還有一些人認為世界范圍內的鵝猴羚應分為4個亞種[22]。因此，關于鵝喉羚亞種劃分方面目前國內外學者仍存在爭議。總而言之，對鵝喉羚種下分類的研究，仍缺乏較全面而系統的資料，有需要進一步深入研究。

近幾十年來，由于棲息地的喪失、過度捕獵及偷獵，全球范圍內鵝喉羚種群數量銳減[19,23]。我國于 1989年將其列為國家二級保護動物，1994年國際自然與自然資源保護聯盟 (IUCN)紅色名錄列為低危種，2006年將其列為易危種，CMS (Convention on Migratory Species)將其列為附錄Ⅱ物種[15]。

2　研究區域概況

艾比湖濕地國家級自然保護區位于我國西北部邊陲,地處大西洋西風氣流的主要通道——阿拉山口，整個濕地處于阿拉山口的風道區。海拔189 m，是準噶爾盆地最低點。艾比湖濕地國家級自然保護區東西長102.63 km，南北寬72.3 km,界限:東以烏蘇、精河縣界線為界，北以博州塔城地界為界，南部則以312國道、北疆鐵路、兵團農五師82團、90團、91團行政界線為界，西部則為博樂市和阿拉山口的荒漠林區，保護區內野生動物約167種(國家級保護動物38種，自治區級18種)，其中鳥類111種，約100萬只，是鳥類重要的棲息繁殖遷徙濕地。野生植物385種，其中，胡楊、艾比湖沙拐棗、艾比湖樺等國家重點保護植物12種。該保護區是中國內陸荒漠物種最為豐富的區域，植物種類占全國荒漠植物種類的62%。保護區內有脊椎動物160多種，鳥類100多種，魚類10種。其中國家級珍貴保護動物38種。2000年6月，艾比湖濕地成為自治區級自然保護區，2007年4月晉升為國家級自然保護區[24-25]。

圖1　研究區域的地里位置Fig.1　Location of the study Area

3　研究方法

3.1模型的介紹

生態位模型是利用物種已知的分布數據和相關環境變量，根據一定的算法運算來構建模型，判斷物種的生態需求，并將運算結果投射至不同的時間和空間中以預測物種的實際分布和潛在分布[26]。MAXENT模型是目前比較常用的，預測進度較好的生態位模型[27]。MAXENT模型是把研究區所有像元作為構成最大熵的可能分布空間，將已知物種分布點的像元作為樣點，根據樣點像元的環境變量如氣候變量，海拔，土壤類型，植被類型得出約束條件，探尋此約束條件下的最大熵的可能分布(即探尋與物種分布點的環境變量特征相同的像元)，據此來預測物種在研究區的生境分布[9]。該模型采用Jackknife檢驗對環境因子重要性進行分析并用ROC(receiver operating characteristic)曲線(受試者工作特征曲線)下面積(area under curve, AUC)對MAXENT模型的精度進行評價。AUC值越大，表示環境變量與預測物種地理分布模型之間相關性越大，越能將該物種有分布和無分布判別開，預測效果也就越好。評價標準為[28-29]: AUC值為0.50—0.60，失敗；0.60—0.70，較差；0.70—0.80，一般；0.80—0.90，好；0.90—1.0，非常好。

圖2　艾比湖鵝喉羚出現點分布圖Fig.2　Species occurrence data

3.2數據來源與處理

3.2.1鵝喉羚分布點數據

從2013年9月至2014年5月通過走訪當地居民和向導對新疆博州艾比湖國家級濕地自然保護區開展四次野外巡護和監測，記錄糞便、食跡、足跡、樹穴等能夠證明是鵝喉羚活動后留下的痕跡以及鵝喉羚活體，用GPS進行定位，共得到115個包含經緯度坐標的鵝喉羚活動痕跡點。

3.2.2環境數據

(1)氣候因子

從世界氣象數據庫 (http：//www.worldclim.org/)中下載全球19個生物氣候因子的1 km2分辨率的柵格文件1950年至2000年的平均值，然后用ArcGIS10.1軟件來提取艾比湖區域的氣候變量作為模型預測的環境變量。

表1　19個生物氣候變量Table 1　Bio climatic variables

(2)植被數據

先從谷歌剪切器下載艾比湖地區的地形圖，然后通過目視解譯法作出植被分布圖，我們把艾比湖區域的植被類型分為草地，泡泡刺，干涸湖底湖泊，宜林地，沙漠，枸杞，梭梭林，檉柳，胡楊林，柳樹，蘆葦，等12類。

圖3　研究區域的植被分布圖Fig.3　Vegetation distribution map of the study area

(3)地形銀子

利用ArcGIS10.1軟件，從新疆的DEM圖里面分別提取艾比湖的坡度(slop)、坡向(aspect)和海拔數據。

3.3MAXENT模型預測方法

3.3.1MAXENT模型數據的準備

物種分布點數據：將物種分布點數據在 Excel 中保存為 MAXENT 軟件可以識別的以逗號分隔的csv數據格式，字段包括物種名稱、經度和緯度。

環境變量數據：將所有環境變量數據在 ArcGIS10.1 軟件下轉換為ASCII 格式，并且按照 MAXENT 軟件要求，所有環境變量數據的邊界范圍和柵格大小一致。

3.3.2影響鵝喉羚潛在分布關鍵環境變量的篩選

MAXENT 模型預測中必須用到的數據有兩個，分別是物種空間分布點數據和環境變量數據，其中物種分布點數據是必不可少的，而環境變量數據因為有多個變量，并不是每個變量對物種潛在分布預測都是必需的，因此需要剔除掉一些對MAXENT模型預測結果貢獻較小的環境變量，只留下對模型預測結果貢獻較大的關鍵限制因子，以提高模型的預測精度。在 MAXENT 模型中軟件本身提供了實現這一步驟的模塊，即刀切法(Jackknife檢驗)測定變量的重要性，通過比較每個環境變量對模型結果的影響程度來來剔除影響較小的變量。

圖4　MAXENT模型的ROC曲線及AUC面積Fig.4　ROC Curve and AUC values of the MAXENT model

圖5　MAXENT模型刀切法測定的各環境變量的重要性　Fig.5　MAXENT Jackknife measuring of environmental variable importance

3.3.3鵝喉羚生境模型構建

將鵝喉羚分布點數據和環境變量數據導入MAXENT3.3中，隨機選取75%的鵝喉羚分布點數據用于建立模型，剩下25%的鵝喉羚分布點用于模型驗證，其他參數為模型默認值，輸出結果為值在0.00001—100之間的連續柵格數據。

4　研究結果

4.1鵝喉羚生境與環境因子的關系

4.1.1ROC曲線和AUC面積

AUC值為0.913，表明MAXENT模型預測結果好。

4.1.2Jackknife檢驗結果

由圖5刀切法測定環境變量的重要性中可以看出，植被類型(vegetation)、坡度(slop)和最干月降水量(Precipitation of Driest Month，bio14)對其分布影響最小，因此，在選擇最優秀MAXENT預測模型時剔除這兩個影響最小的因子來構建最優秀模型進行預測。

從圖中可以看出氣溫日較差(Mean Diurnal Range, bio2)對艾比湖鵝猴羚分布影響最大，其次是最熱月最高溫(Max Temperature of Warmest Month, bio5)、溫度季節性變動率(Temperature Seasonality, bio4)、最熱季平均溫度(Mean Temperature of Warmest Quarter, bio10)、最冷月最低溫(Mean Temperature of Coldest Month, bio6)和年均溫(Annual Mean Temperature, bio1)。

4.1.3環境變量對模型預測的影響

圖6列出了全部環境變量的反饋曲線，顯示了每個環境變量對模型預測的影響。從圖中可以看到，除了坡度(slop)和植被類型(vegetation)的變化對MAXENT模型預測的結果不明顯，而其他變量的變化對模型預測的結果有一定的影響。

4.2艾比湖鵝喉羚生境適宜性與評價

表 2 給出了MAXENT模型潛在分布區適宜性等級劃分。MAXENT模型運行結果計算了每個柵格單元中物種可能出現的概率，即P(0≤P≤1)，概率值越小，這就說明該物種在這個柵格中單元出現的幾率越小，相反，概率值越大，則物種在該柵格單元中出現的幾率越大。本研究是利用物種出現的概率大小來評價物種分布的適宜性，將計算結果分為4類：0≤P≤0.05為非適宜區，0.05

圖6　MAXENT模型中研究物種對各環境變量的響應曲線反饋曲線Fig.6　Response curves of environmental varibles in MAXENT models

表2　MAXENT模型潛在分布區適宜性等級劃分Table 2　Classes of potential distribution suitability for MAXENT model

圖7　MAXENT模型得到的鵝喉羚在艾比湖適生區分布范圍　Fig.7　Potential distribution of Gazella subgutturosa predicted by MAXENT model

把艾比湖鵝喉羚的生境分成4個不同的級別(圖7)，從圖中可以看到鵝喉羚在艾比湖的高適宜生境區主要在研究區域的北部和東部區域，中適宜區和地適宜區主要分布于高適生區范圍的邊緣，非適宜區主要集中在研究區域的西部地區。

5　討論

物種—環境關系是生態學以及宏觀生物學研究中非常重要的一個內容，是研究物種生境需求和空間分布的重要方面。本研究基于Maxent 生態位模型，結合ArcGIS，以氣候因子、海拔、坡度、坡向和植被類型作為環境變量因子，與分布點數據結合對新疆博州艾比湖國家級濕地自然保護區里面的一個代表性動物鵝喉羚的棲息地進行評價，找出了它在研究區域里面的適宜生境分布區和不適宜生境分布區。結果顯示，鵝喉羚主要分布在研究區的北部和東(Mean Diurnal Range，bio2)、最熱月最高溫(Max Temperature of Warmest Month，bio5)、溫度季節性變動率(Temperature Seasonality，bio4)、最熱季平均溫度(Mean Temperature of Warmest Quarter，bio10)、最冷月最低溫(Mean Temperature of Coldest Month，bio6)和年均溫(Annual Mean Temperature，bio1)是主要的氣候因子外，海拔和坡向等地形因子也是在鵝猴羚生境中起著重要的作用。但是植被類型對艾比湖鵝猴羚的生境選擇沒有太大的影響，主要原因是雖然我們把植被分為不同的幾個類型，但是艾比湖國家級濕地自然保護區里面大部分地區的植被類型是混交林，同一區域范圍會有各種植被共存，這是導致植被類型對艾比湖鵝猴羚生境選擇沒有明顯的影響。

此外，根據以前的研究所知水源也是鵝猴羚生境選擇的因素，而我們在研究過程中沒有加上水源因素，是因為艾比湖國家級濕地自然保護區大部分區域總體上類似，以前的水源都不存在了，即艾比湖里面不同的區域離水源距離沒有明顯的差異，而且初紅軍等[18]采用樣方法對分布于卡拉麥里山有蹄類自然保護區內的鵝喉羚種群的生境選擇進行研究。結果發現：鵝猴羚主要選擇離、水源、道路距離較遠的區域作為棲息地，所以以艾比湖的實際情況出發我們沒有考慮了水源因素。這是對艾比湖鵝喉羚在棲息地研究方面提供了一個重要的線索。

在本研究中所用的氣候數據是從世界氣象數據庫下載的，分辨率是1 km2，而本文的研究區域艾比湖的面積較小，這是引起的結果圖有點模糊。

致謝：艾比湖國家級自然保護工作人員幫助采樣，特此致謝。

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Assessment of habitat suitability forGazellasubgutturosain the Ebinur Reserve

Rahmutulla Abdukerim1, Guzalnur Zibibilla1, XU Zhonglin2, Ezizjan Nabi1, Abdulkeyum Abliz2, Dilshat Abdusalam2, Mahmut Halik1,*

1CollegeofLifeScienceandTechnology,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China

2CollegeofResourcesandEnvironmentScience,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China

Understanding the spatial distribution of a species′ habitat and its relationship with environmental factors is crucial to determine the distribution of suitable habitat of a target species and its habitat requirements. Such habitat assessment and prediction form the basis for effective species protection. The maximum entropy (MAXENT) model can be used to predict the possible distribution range of a species in a target region according to data of geographic distribution and environmental factors. The Ebinur Lake National Wetland Nature Reserve in Xinjiang is the main habitat forGazellasubgutturosa. In order to clarify the spatial distribution ofG.subgutturosain this area and analyze its habitat features, a predictive habitat distribution map of this species was estimated using the MAXENT model with a total of 115 recorded points of knownG.subgutturosaoccurrence and 23 environmental factors; the environmental factors and habitat selection ofG.subgutturosawere then analyzed. The results showed that the mean diurnal range is the main environmental factor influencing the distribution ofG.subgutturosa, followed by maximum temperature of the warmest month, temperature seasonality, mean temperature of the warmest quarter, mean temperature of the coldest month, and annual mean temperature. Vegetation type, slope, and precipitation of the driest month had little effect on habitat distribution. The model constructed by MAXENT was highly reliable, as evaluated by the receiver operating characteristic curve. In addition to 19 bioclimatic variables (including temperature and precipitation), topographical features such as elevation and aspect also appear to affect the habitat selection ofG.subgutturosa. The most suitable habitat forG.subgutturosawas mainly distributed in the northern and eastern parts of the study area, and habitats with moderate and low suitability were in the marginal areas of the most suitable habitats. On the other hand, the western part of the study area was determined to be an unsuitable habitat forG.subgutturosa. This study not only provides information on the actual distribution ofG.subgutturosahabitat in the Ebinur Lake National Wetland Nature Reserve, but also provides important clues for future research about this species and its habitat.

Gazellasubgutturosa; niche model; habitat evaluation; jackknife test; suitable habitat

10.5846/stxb201411022146

國家自然科學基金項目(31060152, 31360266)；新疆大學自治區重點學科——動物學科資助項目；中華人民共和國全球環境基金艾比湖流域可持續管理與生物多樣性保護項目(zx-3-1)

2014-11-02; 網絡出版日期:2015-10-29

Corresponding author.E-mail: mahmuthalic@xju.edu.cn

熱木圖拉·阿卜杜克熱木，古再努爾·孜比比拉，許仲林，艾孜孜江·乃比，阿不都克依木·阿布力孜，迪力夏提·阿卜杜薩拉木，馬合木提·哈力克.基于生態位模型的艾比湖鵝喉羚生境評價.生態學報,2016,36(13):4171-4177.

Rahmutulla Abdukerim, Guzalnur Zibibilla, Xu Z L, Ezizjan Nabi, Abdulkeyum Abliz, Dilshat Abdusalam, Mahmut Halik.Assessment of habitat suitability forGazellasubgutturosain the Ebinur Reserve.Acta Ecologica Sinica,2016,36(13):4171-4177.