巴丹吉林沙漠東緣天然梭梭種群空間分布異質性

王　猛，汪　季，蒙仲舉,*，柴享賢，呂世杰，王德慧，烏云嘎

1 內蒙古農業大學生態環境學院，呼和浩特　010018

2 內蒙古農業大學理學院，呼和浩特　010018

3 內蒙古農業大學農學院，呼和浩特　010018

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巴丹吉林沙漠東緣天然梭梭種群空間分布異質性

王猛1，汪季1，蒙仲舉1,*，柴享賢1，呂世杰2，王德慧3，烏云嘎1

1 內蒙古農業大學生態環境學院，呼和浩特010018

2 內蒙古農業大學理學院，呼和浩特010018

3 內蒙古農業大學農學院，呼和浩特010018

梭梭(Haloxylonammodendron(C. A. Mey.) Bunge)是生長于沙漠地區的一種特有灌木，在維持荒漠生態系統平衡和地區經濟發展中發揮著不可替代的作用。為掌握天然梭梭種群空間分布規律，以巴丹吉林沙漠東緣塔木素地區的“野生肉蓯蓉及梭梭產籽基地”為試驗區，采用樣線法測定梭梭株高、冠幅直徑，統計梭梭分布密度，分析梭梭種群數量特征空間分布特征及其與生境之間的關系。結果表明：梭梭林密度、株高、冠幅直徑均符合正態分布，表現為強度變異；株高、密度、冠幅直徑的半方差函數理論模型均為高斯理論模型，其相應的變程為1249、909、1035 m；空間自相關比例均超過70%，受隨機因素影響較小，保持著較好的天然分布和生長狀態。梭梭種群數量特征的分形維數均大于1.5，空間依賴性強，空間結構性好。長期風蝕作用，小地形海拔高度體現為不同沙層厚度，梭梭株高、冠幅直徑和密度在空間上的分布呈西高東低，北高南低的趨勢，與海拔高度存在極顯著相關；梭梭群落的空間異質性表現出一定的適度沙埋效應。

巴丹吉林沙漠；塔木素；天然梭梭林；空間異質性；沙層厚度；適度沙埋

種群空間分布格局是植物種群生物學特性對環境條件長期適應和選擇的結果[1]，它與物種的生物學特性、種間競爭以及生境條件等密切相關[2]，是衡量種群昌盛與否的重要指標，關系到種群的生存和進化[3]。空間異質性(Spatial heterogeneity)是植被格局形成的主要原因[4-6]，生態系統所展現的異質性和格局是種群動態、群落組織和元素循環的基礎[6]。在大多情況下，對空間異質性的理解多局限于定性水平，而定量描述單純基于數據類型[7]。半方差函數是以區域化變量理論為基礎，分析自然現象空間變異和空間相關的統計學方法，是描述空間異質性的有效方法[8-9]。巴丹吉林沙漠發育于溫帶干旱區，有著獨特的植被蓋度特征，空間異質性在荒漠的各個尺度上都存在，異質性也是區域荒漠化的重要指標之一[8-10]。

梭梭(Haloxylonammodendron(C. A. Mey.) Bunge)是藜科(Chenopodiaceae)梭梭屬(HaloxylonBunge)灌木，是溫帶荒漠分布最為廣泛的一種荒漠植被，在遏制土地沙化、改良土壤、恢復植被、維護荒漠生態平衡起著無可比擬的作用，被稱為“沙漠植被之王”[11-15]。有關梭梭屬植物和以梭梭屬植物為優勢的荒漠植被的研究倍受關注，主要集中在梭梭種子萌發特性、抗旱生理、生態以及物候期觀察等方面[3,11-24]，并取得了大量研究成果。梭梭是荒漠建群種，生態適應幅度較寬，在不同的生境條件下，其種群特征存在差異[3,14-16,19-24]。王繼和[21]得出隨著植被類型由荒漠草原向典型荒漠過渡，梭梭群落相對數量及相對蓋度增大，由伴生種轉化為建群種；王春玲[22]在準噶爾盆地東南緣發現，梭梭群落天然更新幼苗幼樹的分布格局均為聚集分布，以半流動沙丘上的梭梭群落為最多；張錦春[23]通過研究民勤沙區天然梭梭林種群特征，得出由于種群種內或種間竟爭和所處的生境不同，沙地梭梭種群呈集群分布格局，鹽堿地梭梭種群則為均勻分布；常靜[24]研究表明:梭梭種群和白梭梭種群在0—50 m空間尺度范圍內均呈現聚集分布，梭梭-白梭梭群落優勢種種群以綴塊鑲嵌形式分布。在不同發育階段，梭梭的分布格局不同，幼苗和幼樹呈聚集分布，成年樹呈隨機分布[16]；隨徑級的增大，梭梭種群分布由聚集分布向隨機分布或均勻分布發展[3,19]。

位于巴丹吉林沙漠東緣的塔木素，其境內現存珍貴天然梭梭林總面積21.5萬hm2，占阿拉善右旗天然梭梭林的92%，為當地“肉蓯蓉及梭梭產籽基地”，是研究荒漠生態系統的重要基地。掌握現存梭梭群落的空間分布規律及其與環境之間的互作過程，對更好地保護當地梭梭種群和物種多樣性意義重大。本文通過株高、冠幅直徑、分布密度等關鍵指標，分析梭梭群落數量特征空間異質性及與其環境異質之間的關聯，旨在闡明極端嚴酷生境條件下天然梭梭的分布、生長現狀，對梭梭種群的演替規律和生態系統穩定性維持機制進行探討，為當地生態保護和經濟發展提供技術支撐。

1　研究地區與方法

1.1試驗地概況

試驗地位于40°33.059′—40°35.531′N，103°25.162′—103°27.546′E，行政區劃隸屬于內蒙古阿拉善盟阿拉善右旗塔木素蘇木格日勒圖嘎查的朝恒扎干(圖1，圖2)。研究區海拔高度范圍1255.8—1264.3 m；屬典型溫帶干旱荒漠性氣候，年降水量40—80 mm，多集中于5—9月，年潛在蒸發量達到年降水量40倍以上，干燥度7—12；年均溫度8—8.9 ℃，絕對最高溫度37—43 ℃，平均無霜期150d；風沙頻繁，年均風速 4m/s；研究區流沙帶以新月型沙丘和簡單橫向沙丘為主，沙丘主要走向為SW-NE。自然植被稀少，種屬貧乏、覆蓋率低，地表裸露。

圖1　產籽基地范圍及大樣方位置Fig.1　Seed production base scope

圖2　實驗樣點分布Fig.2　The experimental sample

1.2試驗設計及方法

產籽基地呈不規則五邊形，面積923 hm2，根據實際情況，以梭梭分布較為集中的區域作為試驗大樣地(圖1)，分別在大樣地4個端點處，采用手持GPS(彩途N300)定點記錄，以圖3左下角起始作為絕對坐標原點(0，0)，橫向為X軸，縱向為Y軸，然后將其縱橫等距離每隔200m設一條樣線，形成48個200 m×200 m的相鄰網格(面積192 hm2)，大樣地面積占“產籽基地”總面積的20.8%。

選擇梭梭生長旺季，采用手持GPS沿樣線記錄出現的每一株梭梭基部緊貼地面處的坐標，同時采用5m量程卷尺測量株高(cm)、冠幅直徑(cm)，對于株高大于150cm的梭梭，架設便攜式梯子(XB-3001)測量。每株梭梭測量5次，取其均值用于結果分析。為使梭梭測定結果與樣點(GPS定點，測定經緯度及海拔高度)結合分析，采用Surfer 11.0生成圖3(圖中每一“+”均代表一株梭梭)，最終形成密度(株/200 m)、株高(cm，每200 m樣線內全部梭梭的均值)和冠幅直徑(cm，每200 m樣線內全部梭梭的均值)三維空間數據點。

圖3　梭梭分布圖Fig.3　Haloxylon ammodendron distribution

1.3數據分析

(1)K-S正態性檢驗[25]

Kolmogorov-Smirnov(基于經驗分布函數(Experience Distributed Function，EDF)的檢驗)的D= max︱Fn(x)-F0(x)︱統計量檢驗正態性；檢驗時，根據樣本計算一個統計量即檢驗統計量D。樣本分布的形狀和正態分布相比較得出一個數值P，如果P值小于0.05(給定的顯著性水平)，認為數據不是來自正態分布，反之則認為數據來自正態分布。

(2)半方差函數[8-9,26]

首先將梭梭測量點數字化，根據相應梭梭種群數量特征、海拔高度的數據資料，運用Surfer 11.0生成用于地統計學分析的樣點分布圖，再運用傳統統計方法和地統計學方法和原理，對數據進行處理，判斷其空間變異性。變異系數(C.V)表示隨機變量的離散程度，C.V≤ 10%為弱變異性；10% < C.V < 30%為中等變異性；C.V≥ 30%為強變異性。偏度是刻畫數據的對稱性指標，偏度系數均為正值，表示數據的右側更分散。峰度系數為正值，表示兩側的極端數據較多，峰度系數為負值，表示兩側的極端數據較少。

半方差函數采用下式計算:

式中，r(h)為半方差函數；h為樣點空間間隔距離；N(h)為間隔距離為h的樣點數；Z(xi)和Z(xi+h)分別為區域化變量Z(x)在空間位置xi和xi+h處的實測值。

(3)半方差函數模型[8-9,27]

半方差模型的選取是基于實驗半方差的值用不同類型的模型擬合得到的，擬合最優的模型要求擬合模型的決定系數(R2)較大，殘差(RSS)較小。

模型中,C0是塊金系數(間距為零時的半方差)，表示隨機部分的空間變異；C0+C是基臺值(半方差函數隨著間距遞增到一定程度后出現的平穩值)，表示系統中的最大變異；C是結構方差(基臺值與塊金系數的差值)；a是變程(指半方差變異函數達到基臺值時所對應的距離)，表示觀測點之間的最大相關距離。結構比C/(C0+C)表示自相關部分空間異質性占總空間異質性的程度，按自相關程度的分級標準：結構比C/(C0+C) >75%，空間自相關性較強；25%

(4)分形維數(D)[6]

用公式D=(4-m)/2計算，式中m為2γ(h)=h(4-2D)雙對數回歸直線的斜率。分形維數高，意味著空間分布格局簡單，空間依賴性越強，空間結構性好；分形維數表示變異函數曲線的曲率大小，該值越接近2，表明越同質。

(5)Kriging插值法[28]

是一種最優無偏線性估值方法。Kriging插值及插值圖的生成是由GS+9.0和Surfer 11.0共同完成的。選擇Kriging最優內插法，利用區域化變量的原始數據和半方差函數的結構性，對未采樣點的區域化變量的取值進行線性無偏最優估計，最終生成梭梭種群數量特征和海拔高度的空間分布圖。

2　結果分析

2.1梭梭林種群數量特征及樣地海拔高度描述性統計分析

對梭梭的密度、株高、冠幅直徑及樣點海拔高度觀測數列進行K-S正態性檢驗，其閾值范圍分別為S∈[-0.6172，0.6172]、K∈[-1.2344，1.2344]，4個空間變量均符合正態分布，可以進行進一步數據分析。描述性統計分析結果表明梭梭林密度、株高、冠幅直徑的變異系數分別為43.80%、36.40%、36.38%，均達到強度變異。除海拔高度外，其余3個指標的數據均偏向右側分布，株高偏離程度最大；且株高和冠幅直徑對稱軸兩側的極端數據較多，密度和海拔高度對稱軸兩側的極端數據較少(表1)。

2.2梭梭林種群數量特征及樣地海拔高度半方差函數

梭梭林種群數量特征及樣地海拔高度的空間變異函數見表2，結果顯示，種群數量特征及樣地海拔高度的半方差最適函數模型均為Gaussian理論模型。冠幅直徑基臺值最高達5050，隨機因素引起的空間變異最大；株高、密度、海拔高度結構比均超過75%，空間自相關性較強。海拔高度隨機因素引起的空間變異最小，存在較強的空間自相關性，自相關尺度為1255.74 m。

表1　梭梭林種群數量特征及樣地海拔高度描述性統計分析Table 1　Descriptive statistics of observation indicators

表2　梭梭林種群數量特征及樣地海拔高度半方差函數分析結果Table 2　Semi-variance function of observation indicators

2.3梭梭林種群數量特征及樣地海拔高度分形維數分析

分形維數反映了復雜形體占有空間的有效性，是沒有特征尺度的自相似結構[6]。在變異函數分析的基礎上，進行分形維數計算(表3)。可以看出，梭梭種群數量特征分形維數較高，均大于1.5，表明梭梭群落空間分布格局簡單，空間依賴性強，空間結構性好。研究區海拔高度分形維數偏低，為1.442，空間同質度差。

表3　梭梭林種群數量特征及樣地海拔高度分形維數Table 3　Fractal dimension of observation indicators

2.4梭梭林種群數量特征及樣地海拔高度變化趨勢

根據半方差函數和克里格插值方法，將梭梭種群數量特征及樣點海拔高度繪成三維立體圖(圖4，X、Y分別為樣點的絕對坐標，代表樣地的南方和西方)，梭梭的分布以樣地的北方最為密集(圖4)，當密度范圍高于11.7株/200 m時，其密度由最高區域向四周呈環形帶狀降低，當密度小于11.7株/200 m且大于4.9株/200 m時，梭梭的密度沿北側和西側同時呈條帶狀下降。株高和冠幅直徑(圖4)空間變化規律相似，最大值均出現在西側，且二者的位置大體相同，沿最高區域呈環形帶狀逐漸降低，當下降到一定程度(株高為158 cm、冠幅直徑為153 cm)，均同時沿著西側和北側呈條帶狀下降。海拔高度(圖4)以西側和北側的交匯處最高，并沿著最高區域呈帶狀逐漸下降，當海拔高度低于1260m時，其空間分布狀態趨于復雜化。圖形起伏劇烈程度反映梭梭林種群數量特征及樣地海拔高度的空間分布異質性大小，分布不均勻，每個指標形成了一處大的峰值分布。由圖4知，4個指標分布圖起伏強烈，說明空間分布比較強烈。對梭梭種群數量特征及樣地海拔高度進行了相關性分析(表4)，梭梭自身種群數量特征之間存在極顯著的相關性，其中株高和冠幅直徑的相關系數最大(0.8771)。梭梭種群生長特征與海拔高度之間存在極顯著相關。

圖4　梭梭林種群數量特征及樣地海拔高度變化趨勢Fig.4　Changing trend of observation indicators and plots altitude of Haloxylon ammodendron

表4　梭梭數量特征及樣地海拔高度的相關性分析Table 4　Correlation analysis of observation indicators and plots altitude

3　討論

梭梭種群數量特征及海拔高度的半方差函數和分形維數結果不一致，在樣地范圍內，梭梭株高、冠幅直徑、密度和海拔高度空間分布復雜程度依次遞減。這主要是因為半方差函數分析需要先選擇最適模型模擬，模型與縱軸的截距定義為塊金方差，即隨機性因素影響程度，且存在空間研究尺度效應；而分形維數首先不存在研究尺度效應，其只是表征空間自相關結構，通過數值大小判斷影響因素的決定作用[29]。因此二者在研究決定性因素上存在差異，突出重點不同，半方差函數主要研究不同尺度上的空間結構，分形維數分析的是沒有尺度的空間結構。

對在取樣區域內的梭梭種群數量特征及樣地海拔高度進行了相關性分析，梭梭本身的種群數量特征之間及其數量特征與海拔高度存在極顯著正相關性。而對密度與株高之間相關性存在著不同的看法： Matthew J.[30]和Knowe[31]研究發現隨林分密度的增大，株高有增大的趨勢，本文研究與之研究結果基本一致；而段劼對不同密度梯度的北京山區側柏人工幼齡林[32]的研究得出株高表現出隨密度減小而有增大的趨勢與本文研究結果截然相反；同樣也有研究表明，一定密度范圍內，Zhang[33]認為林木的密度對樹高影響較弱或不顯著。

Surfer進行空間分布分析時，選擇趨勢面回歸的模型，將變量空間分布采用克里格插值通過圖形表現出來，更為直觀的判斷變量空間分布特點和變化規律[28]，樣地的海拔高度以西側和北側的交匯處最高，梭梭的株高和冠幅直徑(圖4)最大值均出現在西側，且空間變化存在較強的一致性，密度(圖4)以樣地的北方最為密集，均沿最高區域呈環形帶狀逐漸降低，當下降到一定程度同時沿著西側和北側呈條帶狀下降。分析原因為研究區盛行西北風和輔以東北風和西風，梭梭林的存在增大了下墊面的粗糙度，對外來風沙流具有明顯的阻攔作用，當風沙流經過梭梭林時，有一部分氣流在梭梭林西北部受阻而回旋，使風速急劇降低，風沙流的攜沙能力降低，沙粒在梭梭林西北部沉落[34]。同時，由于梭梭林具有一定的疏透度，仍會有部分攜沙氣流則穿過灌木林帶，受到梭梭林的摩擦、阻擋和分割，氣流的能量削弱，部分沙物質會在梭梭林中發生沉降[35-36]，從而導致西北角出現沙層厚度的最高區域，正北方受西北風和東北風合力影響，形成沙層厚度的次高區域。3個風向共同作用導致風沙流向東南推移，即形成不同沙丘高度：西北—西側、北側—東南方向逐漸降低的變化趨勢，從而導致在小地形地貌海拔高度差異，表征的是沙層厚度。當沉降的沙層厚度未達到危害植株正常生長的情況，對植株的生長具有一定的促進作用，即適度的沙埋促進植物生長，可能原因是適度沙埋可能有利于保持植物根系周圍的濕度，降低根系周圍的土壤溫度等，增加新沙子中的營養物質，改善微環境[37]，增大根系的生長空間以及拓展的空間，增強了其根系吸收水分和養分的能力。

4　結論

采用半方差函數可以較好地表征天然梭梭林的空間分布規律，梭梭株高、密度、冠幅直徑均符合正態分布，達到強度變異；半方差最適函數理論模型均為高斯模型，在相應變程范圍內，空間變異主要由結構性因素(空間自相關部分)引起。梭梭的種群數量特征空間依賴性強，空間結構簡單，保持著相對較好的天然分布和生長狀態。

研究區域內，由于長期風蝕作用，小地形海拔高度體現為不同沙層厚度，梭梭株高、冠幅直徑和密度在空間上的分布呈西高東低，北高南低的趨勢，與海拔高度存在極顯著相關，表現出適度沙埋效應。

致謝：感謝塔木素蘇木政府工作人員在實驗過程中的幫助及相關資料支持。

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Spatial heterogeneity of naturalHaloxylonammodendronPopulations at Ta-Mu-Su, Badain Jaran Desert, China

WANG Meng1, WANG Ji1, MENG Zhongju1,*, CHAI Xiangxian1, LYU Shijie2, WANG Dehui3, WU Yunga1

1CollegeofEcologicalandEnvironment,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010018,China

2CollegeofScience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010018,China

3CollegeofAgricultural,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010018,China

The Badain Jaran Desert, located in a temperate arid region, is characterized by some of the tallest stationary dunes on Earth. Often, these dunes support the growth of unique vegetation species, such asHaloxylonammodendron(C. A. Mey.) Bunge.Haloxylonammodendron, a shrub indigenous to the area, is of high socio-ecological importance and has the following functions: desertification control, improving soil quality in degraded areas, and supporting local economic development. Although the socio-ecological importance ofHaloxylonammodendronis well-understood, very few studies have addressed the spatial heterogeneity in the soil and vegetation at different scales in this landscape and its role in desertification dynamics. We conducted extensive replicated field experiments in Ta-Mu-Su at the east edge of the Badain Jaran Desert in order to examine the spatial distribution ofHaloxylonammodendronand the relationship between quantitative plant characteristics and altitude. We hypothesized that the spatial heterogeneity in the soil and vegetation in this landscape could be used as an indicator for desertification. We designed experimental plots (area, 192 hm2) with naturalHaloxylonammodendronshrubs as the dominant vegetation type. We investigated the relationship between the spatial heterogeneity of shrub distribution and thickness of sand deposition. We measured plant growth indicators such as plant density, height, and crown diameter. We measured plant growth parameters during the growing season (months) by using the line transect method, recorded plant coordinates, and monitored plant growth parameters along the transect line. The collected data were integrated into a global positioning system simultaneously, and statistical methods were used to analyze the spatial distribution and heterogeneity of natural vegetation. Our results suggest a normal distribution in plant height, crown diameter, and density with corresponding coefficients of 43.8%, 36.4%, and 36.38%, respectively, indicating an intensive spatial variation in plant growth parameters. The semi-variance optimal function of population characteristics and altitude plots was Gaussian; the semi-variance functions of height, crown diameter, and density were 1249 m, 909 m, and 1035 m, respectively; and spatial variation in crown diameter was significant with the highestC0+Ccaused by random factors, where C0is the nugget or variability not explained by distance and C is the spatial heterogeneity caused by autocorrelation factors. Spatial heterogeneity of the plant characteristics was autocorrelated with a structure ratio,C/(C0+C), of more than 70%. The large structure ratio suggests thatHaloxylonammodendronmaintains a natural distribution with few disturbances. The fractal dimension was greater than 1.5, which suggests that the spatial structure ofHaloxylonammodendronwas simple with strong spatial dependence. Significant positive correlation was observed between plant height and crown diameter (0.8771). Accelerated wind erosion resulted in decreased sand thickness along the prevailing wind direction (west-east and north-south) across the spatial domain. Plant height, crown diameter, and density also decreased along the direction of the prevailing winds. Overall, the spatial heterogeneity observed in our study suggests that sand deposition favors the growth and development ofHaloxylonammodendron.

Badain Jaran Desert; Ta-Mu-Su; naturalHaloxylonammodendronshrub; spatial heterogeneity; sand thickness; moderate sand burial

10.5846/stxb201411142250

中國科學院西部之光項目(內蒙古中西部荒漠草原地表粗粒化過程研究)；內蒙古自然基金資助項目(2013MS0613)；內蒙古農業大學優秀青年科學基金資助項目(2014XYQ-8)

2014-11-14; 網絡出版日期:2015-10-29

Corresponding author.E-mail: mengzhongju@126.com

王猛，汪季，蒙仲舉，柴享賢，呂世杰，王德慧，烏云嘎.巴丹吉林沙漠東緣天然梭梭種群空間分布異質性.生態學報,2016,36(13):4055-4063.

Wang M, Wang J, Meng Z J, Chai X X, Lü S J, Wang D H, Wu Y G.Spatial heterogeneity of naturalHaloxylonammodendronPopulations at Ta-Mu-Su, Badain Jaran Desert, China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(13):4055-4063.