生物多樣性與穩定性機制研究進展

張景慧，黃永梅

北京師范大學資源學院，地表過程與資源生態國家重點實驗室，北京　100875

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生物多樣性與穩定性機制研究進展

張景慧，黃永梅*

北京師范大學資源學院，地表過程與資源生態國家重點實驗室，北京100875

隨著全球生物多樣性的迅速喪失，生物多樣性與生態系統穩定性的關系已成為人類面臨的重要科學問題。許多研究表明生物多樣性與穩定性存在正相互關系，但其內在機制尚不能被很好地理解并且存在爭議。對生物多樣性與穩定性的研究歷史做簡短的回顧，然后根據時間穩定性的計算方法將時間穩定性分為平均值、方差之和以及協方差之和3個統計組成部分，在此基礎上對現在常見的生物多樣性-穩定性機制進行分類和詳細介紹。并對現在生物多樣性和穩定研究的爭論進行總結。建議未來生物多樣性穩定性關系的研究應該建立更加綜合的理論，增加實驗時間，應用整合分析(meta-analysis)對已發表實驗結果進行綜合分析，此外，應多關注非生物量/多度的屬性，控制物種屬性而不是僅僅控制物種的數量。

生物多樣性；穩定性；穩定性機制；爭議

隨著人類活動和全球氣候變化的加劇，全球性物種滅絕的速度正在加快。盡管在1992年巴西里約熱內盧召開的聯合國環境與發展大會上，153個國家簽署了《保護生物多樣性公約》，然而，收集的數據顯示，截止到2010年，全球尺度生物多樣性喪失仍在繼續，且速度有增加的趨勢[1]。在越來越趨于簡化的生態系統中，生物多樣性如何影響生態系統功能成為生態學家最為關注的重大科學問題之一。系統屬性隨著時間波動是其自然特性之一，即使在環境因子不變的情況下，這種波動性依然存在[2]。波動性加劇(穩定性下降)說明系統受到的壓力增大[3]，將會增加物種滅絕的風險[4-5]，使生態系統過程更加難以理解和預測[6]，甚至使生態系統提供產品和調節氣候等功能徹底喪失[7]，因此在諸多生態系統功能中生態系統穩定性備受關注。

生態系統穩定性的影響因子眾多，非生物因子包括氣候(溫度，輻射，降水等)，資源的可獲得性(N、P的濃度等)以及干擾(施肥，火燒等)；生物因子包括生物多樣性，物種相互作用的強度，以及食物網的拓撲結構[2，8-9]，其中生態學家對生物多樣性的關注更多[10]。這是因為全球性生物多樣性正在銳減，除此以外，還因為生物多樣性具有以下特點： 1) 生物多樣性便于操控和測量[2]，例如Ceedar Creek草地試驗中用7種不同的氮添加量來控制自然生態系統的物種豐富度[11]，歐洲草地實驗(BIODEPTH)以人工播種的方式在8塊草地上控制物種豐富度[12]；2) 生物多樣性對生態系統功能的作用強度與其它影響因子相當, 最近通過對11個實驗的整理分析和192篇相關文獻的結果進行整合分析(meta-analysis)，生態學家發現生物多樣性是驅動生態系統過程的關鍵因子[9，13]；3) 生物多樣性對任何系統功能的影響都是非線性的飽和形式[14]，這意味著，初期的生物多樣性喪失對生態系統功能的影響略小，在物種數目低于某一閾值后，任何物種的滅絕都會對生態系統功能產生嚴重的影響，對于這一閾值的定量化研究具有重要的生態學意義。此外一些研究表明如果考慮更長的時間尺度、更大的空間尺度、多個系統功能以及復雜的環境事件，曲線將很難達到飽和[15-17]，說明在更大的時空尺度下，系統中的任何物種可能在某一特定環境事件中，對一個或多個系統過程起關鍵作用，這些研究對物種冗余的假說產生了質疑[18]。總之，由于生物多樣性的重要意義和特殊性質，生物多樣性相關研究一直吸引著無數生態學家的研究熱情，也使得近60年來生物多樣性與穩定性關系備受關注且爭議不斷。

本文首先對生物多樣性穩定性研究的歷史進行簡單的回顧，然后根據時間穩定性的計算方法將生物多樣性穩定性機制劃分為提高表現效應，方差之和效應和協方差之和效應。在此基礎上對現在生物多樣性與穩定性研究中最常見的機制進行詳細介紹，然后對生物多樣性與穩定性研究中存在的主要爭議進行總結并對未來生物多樣性研究進行展望。

1　生物多樣性與穩定性研究的回顧

許多生態學家追溯過生物多樣性與穩定關系的研究起源，Tilman[8]認為Clemen[19]1916年和Smuts[20]1926年的著作對隨后的生物多樣性與穩定性研究有所啟發，Jiang 與 Pu[10]通過查閱資料認為“生物多樣性可能影響穩定性”的提法最早見于Elton[21]1927年的著作。隨后，到20世紀50年代，Odum，MarArthur以及Elton的工作真正拉開了生物多樣性穩定性研究的序幕。Odum[22]通過重復的觀察認為種群密度在簡單陸地群落中比在復雜群落中更易發生劇烈波動。MarArthur[23]解釋了捕食者和被捕食者數量豐富的群落在受到干擾后，種群的多度在變化后可以迅速恢復。Elton[24]表明多樣性高的群落抵抗外來種入侵的能力更強。

20世紀70年代，Gardner 與Ashby[25]和May[26]等開始用數學模型的方法嚴格的檢驗生物多樣性與穩定性的關系，他們發現與前人的研究結果相反，生物多樣性使系統的穩定性下降。Pimm 與 Lawton[27]和Yodzis[28]用類似的方法得出了相同的結論。Goodman[29]在1975年對當時已發表的超過200篇相關文獻進行綜述，發現當時的證據并不能證明生物多樣性穩定性假說。在隨后接近20年的時間里，生態學家并沒有發現生物多樣與穩定性間存在明顯關系。

直到20世紀90年代中期，生態學家開展了一系列生物多樣性試驗，其中代表性的實驗包括生態箱實驗、微宇宙實驗、Cedar Creek草地多樣性實驗和歐洲草地實驗[30]，這些實驗的開展讓人們看到一個生物多樣性研究的全新時代的到來。其中Tilman 與 Dowing[11]1994年報道的Cedar Creek草地多樣性試驗結果以及Naeem 與Li[31]1997年報道的微宇宙實驗的結果重新點燃了生態學家對生物多樣性和穩定性的研究熱情。

最近十幾年有關生物多樣性與穩定性關系的研究持續增長[32]。更多的生物多樣性實驗在淡水、海洋、陸地等生態系統展開，據統計到2009年有數百篇的相關文獻報道了超過600個生物多樣性實驗的研究結果[14]。這些實驗對已有的理論進行檢測的同時為新理論的提出奠定了實驗基礎。此外，許多學者用數學模型研究生物多樣性與穩定性的關系[33-40]，他們的工作為新理論的提出做出了突出的貢獻。部分生態學家在前人的工作基礎上對已有成果進行理論綜述，如Tilman[8]，McCann[41], Cottingham等[5], Ives 與 Carpenter[2], Jiang 與 Pu[10], Loreau 與de Mazancourt[7]等人的研究, 這些工作使生物多樣性穩定性的研究更具系統性，同時對人們了解生物多樣性穩定性關系研究進展和理解生物多樣性與穩定性關系的內在機制有重要幫助。

2　穩定性計算

穩定性在生態學中有廣泛的定義，Pimm[4，42]給出了45個穩定性變量，其中常見的變量包括：抵抗力，恢復力，持久性和變異性。抵抗力和恢復力是從系統抵抗變化的角度考慮，持久性和變異性則從系統內部動態的角度考慮[2，41]。由于不同的定義會導致不同的生物多樣性穩定性關系，因此在研究中聲明所采用的穩定性定義非常必要[43]。在經驗和理論研究中，生態學家多采用變異性來衡量群落穩定性[41]，因此本文以下主要關注變異性和與變異性密切相關的時間穩定性。傳統上，人們通常用變異系數來測量變異性，因此時間變異性可以用一段時間內多度平均值μ和標準差σ來表示[33]即：CV=100σ/μ。在此基礎上Tilman[8]將時間穩定性定義為S=μ/σ。從群落組成的角度，群落變異性可以表述為[5，44]：

(1)

式中,Xc是群落的屬性(例如生物量或多度)，是群落中所有物種屬性值之和，Xi是物種i的屬性，Var(xi)群落中物種i屬性的方差即變異值，Cov(xi,xk)是物種i和物種k的屬性的協方差。該公式的生態學意義為群落多度的方差為所有組成物種的方差之和與成對物種間協方差之和的累加，由于標準差為方差的平方根，因此時間穩定性還可以表述為[43]：

(2)

3　生物多樣性對穩定性的作用機制

隨著生物多樣性與穩定性研究數量的迅速增加，一系列生物多樣性與穩定性關系的內在機制被提出。這些機制往往從不同角度考慮，通過不同的方法提出，且機制間并不相互獨立，因此使初步接觸該領域的人們感到困惑。通過公式(2)可以將時間穩定性劃分為平均值、方差之和以及協方差之和3個統計組成部分。生物多樣性可以通過提高表現效應，方差之和效應和協方差之和效應改變群落的時間穩定性[10，45-46]。本文按圖1對如今生物多樣性與穩定性研究中最常見的機制進行分類并對各機制展開詳細說明。

圖1　生物多樣性穩定性機制的分類圖Fig.1　A classification of biodiversity and stability mechanism

3.1提高表現效應-超產

超產是指多個物種混播的群落比其任何組成物種單播的生產力高[47]。如果生物多樣性的提高只引起平均值的增加，對其他變量不產生影響，那么更高的生產力將會導致更高的時間穩定性[8]。超產因此被認為是生物多樣性與穩定性關系內在機制之一。許多生物多樣性實驗發現超產現象的存在，更多的實驗發現隨著生物多樣性的提高群落的生產力在增加[14-15，48-50]。超產是一個有趣的現象，其發生機制引起了生態學家的濃厚興趣。其中選擇效應和互補效應與超產的產生密切相關[46]。選擇效應認為具有特殊性質的物種在群落占優勢會影響生態系統過程。互補效應認為不同的物種具有特定的生態位，生物多樣性的增加有助于物種之間的功能互補，使群落捕獲更多的資源進而引起超產[51]。Cardinale等[50]對44個生物多樣性實驗進行整合分析表明，選擇效應解釋了三分之一的生物多樣性效應，而互補效應解釋了三分之二。

許多研究表明超產是解釋生物多樣性與穩定性關系的重要機制。Loreau 與 de Mazancourt[7]通過Lotka-Volterra競爭模型將環境的波動性和種群動態的隨機性相結合，證明超產在樣地水平或種群較小時將會起到比較重要的作用，而現在的生物多樣性實驗大多為這種情況。Jiang 與 Pu[10]對29個研究進行整合分析，結果表明超產比方差之和效應和協方差之和效應更能解釋生物多樣性與穩定性間的正相互作用。Hector等[46]對歐洲草地實驗(BIODEPTH)的分析結果顯示隨著生物多樣性水平的增加，平均值的增加程度比標準差的增加程度大，因此超產是該實驗中重要的穩定性機制。de Mazancourt等[40]的理論模型重點關注植物內在性質，通過該模型對包括Cedar Creek實驗在內的4個長期草地生物多樣性實驗進行檢驗，發現4個實驗中，超產在維持群落穩定性方面均發揮了一定的作用。

3.2方差之和效應

自然群落由不同的物種組成，這些物種彼此間相互作用，同時它們的多度也在隨時間而發生隨機波動。如果假設物種彼此相互獨立，則物種協方差之和為零，因此引起方差之和變化的一些機制必然在生物多樣性與穩定性關系中發揮作用。

圖2　群落時間穩定性隨豐富度增加的變化趨勢　Fig.2　The expected relationship between temporal stability and richness of community with different evenness圖中數據由公式(3)計算得出，這里假設Ss=1

3.2.1投資組合效應

Sm=n1/2μ/σ(μ)=n1/2Ss

(3)

可見群落的時間穩定性隨物種數的增加而增加(圖2)。由于σ2(μ/n)= σ2(μ)/n2的存在，Doak等[33]認為投資組合效應的存在是不可避免的。這種用數學運算來解釋生物多樣性與穩定性之間的關系與經濟學中貨幣存量的增減與資產結構間的關系相似，由生態學家引入稱為投資組合效應[52]。

3.2.2均勻度和優勢種的穩定性

均勻度往往被認為通過豐富度直接或間接影響群落的穩定性[53]。在投資組合效應的基礎上，假設物種之間彼此相互獨立。多物種群落的時間穩定性Sm=(m1+m2+…+mn)/(σ2(x1)+σ2(x2)+σ2(x3)+…,σ2(xn))1/2, 其中m為物種的多度或生物量，假設任何組成物種的變異系數與單物種群落的變異系數相同[33]，即CVi=CVs. 100σ(xi)/mi=100σ(μ)/μ，σ(xi)2=(σ(μ)/μ)2mi2=(1/Ss)mi2, 因此，多物種群落的時間穩定性可以表述為：

Sm=Ss(m1+m2+…+mn)/(m12+m22+…+mn2)1/2

(4)

對群落中所有物種按多度的大小排序，多度遞減程度由變量a決定。a越大說明群落的均勻度越小。假定mi=m1exp[-a(i-1)][33]，則公式(3)可以寫為：

(5)

通過公式(5)可以發現，群落的時間穩定性隨物種數n的增加而增加，同時受到均勻度的影響如圖3所示。

均勻度越高，則群落中每個物種的作用就越大，由于投資組合效應減少群落波動性的程度就越大[33]。隨著均勻度降低(優勢度增加)群落時間穩定性與物種數之間的正相互作用會受到破壞，最終，由于物種對群落的貢獻非常的不均勻以致增加群落物種的數目將不會影響群落的時間穩定性[5](圖4)。此外降低均勻度會引起群落物種數的減少[54]，因此會影響群落的生產力[45]，進而間接地影響群落的時間穩定性。均勻度通常對人類活動和環境變化比豐富度更加敏感，也許在物種滅絕之前已經對系統過程產生影響[55-56]，在生物多樣性與生態系統穩定性的研究中，生態學家應該重視既影響群落穩定性又影響生物多樣性的過程[53]。此外，Hillebrand等[56]綜述了均勻度對穩定性的影響，發現均勻度的提高會提高恢復力，因為在受到破壞后，均勻度高的群落中最適宜的物種增加多度恢復生態系統功能所需的時間更短。

圖3　不同均勻度的群落時間穩定性隨豐富度增加的變化趨勢Fig.3　The expected relationship between temporal stability and richness of community with different evenness圖中數據由公式(5)計算得出，這里假設Ss=1;群落時間穩定性隨著豐富度的增加而增大，且這種變化趨勢受到參數a的影響;a值越小，說明群落的物種組成越均勻

圖4　時間穩定性隨豐富度增加的變化趨勢Fig.4　The relationship between temporal stability and richness假設群落中所有物種相互獨立，且群落總多度為一定值，用隨機生成的數據模擬時間穩定性隨豐富度的變化趨勢表明：物種之間通過統計平均會使得群落的屬性比物種的屬性更穩定，均勻度越高，群落的時間穩定性隨豐富度增加的趨勢越明顯;1：所有物種具相同多度的群落，2：物種A占80%的多度，其他物種多度相同的群落，3：群落中物種A的穩定性隨豐富度的變化趨勢

組成物種的穩定性高會使群落更加穩定[57]。物種的波動性小，則群落的方差之和會減少，進而減少群落的時間波動性。在自然系統中，系統的功能屬性在短期內主要由優勢種的性質決定，一些研究尤其是野外試驗發現優勢物種會限制生物多樣性與穩定性的關系[58-59]。一些研究表明優勢種比其他物種的穩定性更高[58，60]，增加穩定物種的相對多度會增加群落的穩定性[60]。

3.2.3平均值-方差關系

Taylor[61]發現在生物群落中，方差(σ2)和多度的平均值(μ)之間存在指數關系，即Taylor指數方程：

σ2=cμz

(6)

式中,c為常數，z為標定系數。

Tilman[8]在此基礎上提出:

單物種群落的標準差為σs=c1/2μz/2，單物種群落的時間穩定性為：Ss=μ/σs=c-1/2μ1-z/2

假設(1)n個物種的群落總多度同樣為μ,也就是物種總多度不隨物種數改變

假設(2)群落中所有物種的多度相等，則每一個物種的多度為(μ/n)

假設(3)物種之間不存在相互作用

假設(4)n個物種的群落z值與常數c均與單物種群落相同

則n個物種的群落中每個物種多度的方差為σ2=c(μ/n)z, 群落所有物種的方差之和為σn2=nc(μ/n)z，σn=c1/2μz/2n(1-z)/2，則n個物種群落的時間穩定性為：Sn=μ/σn=c-1/2μ1-z/2n(z-1)/2

所以n個物種群落的時間穩定性與單物種群落的時間穩定性的比值為：

當z>1時，這一比值會隨著多樣性的增加而增加，也就是投資組合效應會對群落屬性起穩定作用[52]。z值的范圍會決定群落的穩定性和多樣性之間的關系，在z>1后，z值越大，穩定性受物種多樣性的影響就越大。將群落中所有物種的多度μ和方差σ2做對數轉換，log(σ2)和log(μ)呈線性關系，其斜率便為標定系數z[58]。在給定多度下，z值越大，說明方差σ2隨多度的變化越劇烈，因此在自然群落中，z值更直接的意義代表著群落組成物種的波動程度[60]。

3.3協方差之和效應

從公式(2)中可以推斷，物種協方差之和發生變化會引起群落時間穩定性的改變。直接的，一些研究用物種的協方差之和來判斷群落是否存在補償動態[62]，它是指在群落中，一個物種多度的增加伴隨著其他物種多度的減少。這種負的相互作用會降低群落多度的協方差之和，因此被認為是維持群落穩定性機制之一。如果協方差之和為負值，則補償動態在維持穩定性方面起重要作用[62]。協方差之和往往受競爭和物種響應的異步性的影響。在自然界中二者很難區分，例如在Tilman[48]的試驗中，4種植物對干旱的響應與其他物種不同，但很難判斷這種反應是因為種間競爭還是單純對干旱的響應不同引起。生物多樣性高的群落會有更大機率包含對環境響應不一致的物種，同時會使物種間的作用更加復雜，因此一些研究認為多樣性高的群落，補償動態應該更強[60]。

3.3.1競爭

3.3.2物種響應的異步性

在自然界中，由于不同的物種具有不同的屬性，因此對環境波動的響應不可能完全相同[67]。這種異步性一方面體現在對環境波動反應的方向相反。例如，一些物種在特定環境波動下多度增加，而另一些物種的多度減少，這種對環境波動的相反反應會造成群落總多度的波動減弱，進而增加群落的時間穩定性。另一方面體現在環境波動發生后的反應速度不同[7]。例如，一些物種在發生干擾后的t時間發生改變，而另一物種則在t+1時間內反應，因此可以產生時間生態位分化，從而使群落總多度的波動趨于平緩。理論模型研究認為該機制在維持群落穩定性方面的作用非常關鍵[7，34，40]。例如Ives等[34]強調了物種對環境波動的敏感性。最近的兩個模型[7，40]認為該機制可能是影響穩定性的主要機制。Hector等[46]在歐洲草地實驗中對僅含兩個物種的群落進行分析，發現兩個物種生物量負的時間相關關系越強，群落的穩定性越高，證明物種反應的不同時性是影響群落時間穩定性的機制之一。但是關于這個機制的實驗研究數量非常稀少，可能因為現有生物多樣性實驗開展的時間有限，限制了對該機制的實驗驗證。

4　生物多樣性與穩定性研究中的爭議

在近半個世紀的生物多樣性與穩定性研究中，無數的學者投入了無限的研究熱情。然而研究數量的增加沒有使生物多樣性與穩定性研究的爭論風暴平息，反而引出了更多懸而未決的議題，這也表明了該領域的復雜性。生物多樣性與穩定性均具有十分廣泛的定義，其中對穩定性的定義和對生物多樣性的定義已有詳細介紹[33，42]，不同的定義會得出不同的生物多樣性穩定性關系[41-42]。任何事物的關系可以由方向和強度兩方面概括，生物多樣性與穩定性關系的方向仍存在爭議，例如Ives與Carpenter[2]對52個研究進行分析，發現有69%的研究報道了生物多樣性與穩定性正相互關系，14%的研究發現生物多樣性與穩定性存在負相互關系，17%的研究未發現二者之間存在明顯作用。在強度方面，影響穩定性的影響因子眾多，而其他因子如非生物因子在影響穩定性的同時也會對生物多樣性產生影響，從而使生物多樣性對穩定性的影響更加難以預測。除此以外，生物多樣性與穩定性研究的具體爭議還包括以下幾點。

4.1不同機制對穩定性作用的爭議

(1) 諸多穩定性機制相互之間并不獨立，一個機制的變化往往會引起其它機制的改變。例如，生態位互補會引起種間正相互作用，從而使群落的生產力增加，產生超產現象[51]，影響物種對環境波動響應的異步性，同時還會減弱物種對資源的競爭強度，從而使其對生態系統穩定性的作用更加難以評定。均勻度本身會影響系統的穩定性，而隨著均勻度的改變投資組合效應在維持系統穩定性方面的作用強度會受到影響[5]，當均勻度低至某一下限后，群落穩定性僅僅會受到優勢種穩定性的影響而不會受到生物多樣性的影響。

(2) 一些機制在引起穩定性增加的同時，還具有使穩定性降低的作用，因此同一機制有可能引起不同的生物多樣性穩定性關系[2]。競爭對穩定性的影響一直備受爭議[7，33-34]，在前文已經有所介紹這里不做贅述。生態位互補效應會引起超產[51]，因此對穩定性的提高具有促進作用，但另一方面，由其引起的種間正相互作用會使協方差之和增加，從而會使群落多度的時間波動性加劇。該機制是否對穩定性起促進作用有賴于其引起的超產效應和增加協方差之和效應的作用強度。

(3) 不同的機制在不同的研究中作用強度不統一。一項整合研究發現超產比方差之和與協方差之和的作用明顯[10]。波動環境中隨機群落動態模型的研究則強調物種對環境波動響應的異步性[7，34，67]。而在自然群落中，很多研究發現優勢種的穩定性對群落的穩定性影響很大[58-59]。不同的實驗研究在不同區域開展，巨大的地理環境差異造成不同實驗的群落組成相差甚遠，然而穩定性機制如投資組合效應、均勻度、優勢種的穩定性、競爭、對環境波動響應的異步性等均受到群落結構的影響，這使得在生物多樣性與穩定性研究中各機制的作用強度存在很大爭議。

(4) 統計學機制和生物學機制間的爭議。在投資組合效應提出以前，生態學家往往忽視了統計學機制的作用而多關注種間相互作用。Doak等[33]認為統計平均效應在維持生物多樣性穩定性關系中必然會發揮作用，即使在前人已經報道的競爭群落中，統計平均在短期內發揮的作用有可能強于競爭的作用。Tilman等[52]表明投資組合效應影響生物多樣性穩定性關系與否還取決于標定系數z的取值，也就是投資組合效應會受到群落自身性質的影響。統計學機制不可避免的會受到生物學機制的影響，在自然群落中統計學機制的作用強度一直深深困擾著生態學家。也許將統計學機制作為零和假設會為生態學家研究物種相互作用的影響提供幫助。

4.2生物多樣性與穩定性研究方法的爭議

在生物多樣性與穩定性關系研究中，眾多研究方法主要可分為理論模型研究和實驗研究兩類。de Mazancourt等[40]將主要的模型方法分為四類：(1) 統計方法，如Doak等[33]對投資組合效應的推演方法；(2)隨機動態方法，描述種群多度對環境波動的響應，但不考慮種間相互作用；(3) 一般的種群動態方法，既考慮種群動態對環境波動的響應，又考慮種間相互作用；(4)關于種間競爭的特定模型，其中反饋機制決定著物種的共存。實驗方法同樣多種多樣，大體可分為實驗室試驗和野外實驗。野外實驗包括大尺度的自然實驗和設計精細的樣地水平的實驗[69-70]，同樣還可分為控制實驗和觀測實驗。即使是控制實驗仍然可以分為對生物多樣性(豐富度)進行直接控制的實驗和非直接控制的實驗[11-12]。各種不同的研究方法不可避免的會造成理論研究與實驗研究的矛盾，理論研究間結論的不一致，實驗結果間的不同[2]。

理論和實驗結果間存在矛盾[71]。首先，在進行理論研究中往往需要提出理想假設，而這些模型在自然界中很難滿足。如前面提出的4個假設，假設1為幾個物種的總多度或總的生產力不隨物種改變。但是生物多樣性與生產力間存在正關系[45]，以及不存在關系的情況在自然界中都廣泛存在[60]。假設2為群落中所有物種的總多度相等。但往往不同的群落具有不同的群落結構，因此該假設在自然界中很難實現，在野外實驗中，許多研究表明比例假說(mass-ratio hypothesis)往往是比較重要的假說[58-59，72]。假設3為物種間不存在相互作用。在自然界中互利共生和競爭廣泛存在，且種間的正相互作用和競爭還會隨著環境梯度的改變發生轉換[73]。假設4為n個物種的群落z值與常數c均與單物種群落相同。但是z值往往通過擬合得來，與物種組成和物種的波動密切相關，因此變化更加復雜。其次，許多理論研究和實驗類研究應用的穩定性概念不同，這也許是造成20世紀70年代對生物多樣性與穩定性關系研究與實驗類研究結果不同的主要原因之一[5]。例如May[74]曾定義穩定性為在受到干擾后返回多物種平衡狀態的能力，而大多數的實驗研究則主要關注群落多度的變異性。

20世紀90年代的一些生物多樣性實驗的興起，開創了生物多樣性與穩定性研究的一個新時代。然而對這些實驗的解釋引起了廣泛的爭議，其中對生態箱實驗、Cedar Creek草地多樣性試驗、微宇宙實驗以及歐洲草地實驗的有關爭議已有詳細的綜述[30]。隨后人們開始將爭議的矛頭指向了實驗設計方法的本身[14]。控制生物多樣性的實驗大多發現了生物多樣性與穩定性的正相互關系[11]，而在自然群落的觀察研究發現了生物多樣性與穩定性之間存在其他形式的關系[69]。觀察研究認為控制實驗被限制在有限的區域內，其結果與非實驗系統的結果存在差異，這些限制了生態學家對這些結果進行歸納總結并提出可靠地預測[12]。一些生態學家試圖解釋控制實驗和觀測實驗結果的不同，認為在自然群落空間的異質性限制了生物多樣性與穩定性關系的體現，同時實驗系統的群落與自然群落存在本質上的差異也是重要的原因之一[10，75]。

4.3生物多樣性與物種水平和群落水平的穩定性關系不一致

May在1973年提出群落的屬性比種群的屬性更加穩定[26]，這一觀點在當時一直被忽略。隨后的一些實驗研究和理論研究表明生物多樣性可能會增加群落水平的穩定性而降低種群的穩定性[8，43，45-46，48]。但最近的一些研究表明，在一些特殊情況下生物多樣性有可能既提高群落的穩定性又提高種群的穩定性[10，76-77]。Campbell 等[32]對已發表的35個研究進行整合分析，結果表明生物多樣性對群落穩定性有增加效應，但在36個生物多樣性與種群穩定性的關系中，19個具有負相關關系，17個正相關關系，使得生物多樣性對種群穩定性的影響更具爭議。生物多樣性與物種水平和群落水平的穩定性關系不一致與研究所選取的系統有關：生物多樣性與穩定性研究在草地等陸地生態系統開展最多，還有一些研究在水生生態系統展開，此外還有一些研究關注微生物群落的穩定性[2]。其中陸地生態系統通常僅包含一個營養級，而水生生態系統往往會選擇多個營養級。Jiang與Pu[10]表明在單營養級群落中，生物多樣性會增加群落穩定性降低種群水平穩定性，而在多營養級群落，生物多樣性對群落穩定性和種群穩定性均有提高的效應。

5　結語

近年來，隨著野外實驗開展時間的增加，許多實驗有條件對穩定性進行研究，因此關于穩定性的研究數量一直持續增加。國外著名的實驗仍在持續對生物多樣性和穩定性關系及其內在機制進行探索。例如Tilman[45]等在Cedar creek草地實驗中發現生物多樣性與穩定性的正相互作用，而在作用機制方面該研究強調了投機組合效應和超產。Hector[46]等發現在歐洲草地試驗中生物多樣性提高了群落穩定而抑制了種群水平的穩定性，超產和種群波動的異步性是該實驗中的重要穩定性機制。國內的相關研究也取得了一定的進展，如Bai等[78]通過對內蒙古典型草原的長期觀測數據的分析同樣發現了生物多樣性對群落穩定的促進作用和對種群穩定性的抑制作用，同時該研究對補償動態進行了探討。Yang等[79]對7a的野外數據進行分析表明割草增加了群落水平和種群水平的穩定性，而施肥的效果恰好相反。在理論研究方面，生態學家正在試圖建立更加綜合的理論，并繼續對以前的機制進行推演[7，71]。新的理論更加關注物種的內在性質，同時將理論結果與實驗結果相結合對諸多的穩定性機制進行檢驗[40]。

從最近的研究中我們可以總結一些未來實驗研究的可能趨勢。(1) 更注重長期野外實驗的研究。如Reich等[17]對兩個超過13a的生物多樣性實驗分析發現，生物多樣性的作用強度會隨著試驗時間的增加而增加。(2)對多個野外實驗進行綜合分析加深認識。如Isbell等[16]綜合分析了17個生物多樣性實驗的結果，Tilman等[9]對11個實驗進行整合分析，而Hooper等[13]的研究中綜合了16個實驗的結果。(3) 整合分析方法的運用，由于條件的限制，許多生態學家往往只能獲得有限實驗的原始數據，對已發表的研究進行整合分析提供了新的思路。Cardinale等[50]人的整合分析對選擇效應和互補效應對生物多樣性實驗的解釋效果進行了比較，Jiang與Pu[10]則通過整合分析的方法比較了幾個穩定性機制的作用強度。因此，增加實驗研究的時間尺度和空間尺度，結合整合分析的方法有可能為我們理清諸多穩定性機制之間的關系和相對強度提供途徑，對作用強度最大的機制加強研究將會有助于提高理論認識。理論的發展將會加深我們對生物多樣性穩定性的關系認識，預測生物多樣性喪失對群落穩定性的影響，以及用來指導未來生物多樣性的實驗研究[7，38]。

同樣，將來的研究應多關注非多度/生物量的屬性[10]，控制實驗應該控制具有不同屬性物種的多度而不要只單純的控制物種數目。現在關于時間穩定性概念的應用多是關注多度或生物量，用其他變量的變異性定義穩定性后，現有的穩定性機制是否仍會發揮作用或者作用強度是否會發生改變需要生態學家進行探索。這方面的工作已經開展，如最近一項在內蒙古典型草原的穩定性研究應用豐富度和蓋度的變異性作為穩定性的定義[79]。未來的研究可以關注均勻度的時間變異性，因為它比豐富度的變化更加敏感，同時對豐富度和穩定性均有影響[56]。此外，現在關于如何標準的測量植物屬性投入大量的努力并且取得了一定的發展[80-81]，這些努力使得全球很多區域的植物屬性得以測量[82-84]。這些屬性包括對環境波動的響應速度，以及物種的穩定性，通過控制具有特定屬性物種的多度，可以使人們進一步理解和預測生物多樣性對穩定性的影響[7]。

呼吁加強對生物多樣性的保護意識，采取對生物多樣性的保護措施。生態學家通過設計實驗為政策和管理提供啟示[32]。在實驗中得出的新理論可以對生物多樣性喪失后的可能結果進行預測。然而從實驗的設計到得到可信的實驗結果，再到理論的提出，往往會花費很長的時間。由于政策和科學間的鴻溝，根據理論制定合理的管理措施可能比較困難，而從管理措施的實施到這些管理措施發揮作用又需要很長的時間[14]。然而生物多樣性在全球尺度的喪失速度從未減緩，據報道在未來的240年間，全球物種有可能會經歷第六次大滅絕[85]。此外，很多物種在提供特定的生態系統功能和服務方面具有重要作用，尚有很多物種的潛在作用還不能被人們很好的理解。因此，為了不至發生“無米之炊”的悲劇，提高人們對生物多樣性保護的意識和采取對生物多樣性的有效保護措施迫在眉睫。

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Biodiversity and stability mechanisms: understanding and future research

ZHANG Jinghui, HUANG Yongmei*

StateKeyLaboratoryofSurfaceProcessesandResourceEcology,CollegeofResourcesScienceandTechnology,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China

The public as well as ecologists are aware that biodiversity is declining worldwide. This has led ecologists to study the relationship between biodiversity and ecosystem stability. As a result, there is now mounting evidence supporting the hypothesis that increased diversity stabilizes ecosystem functions; however, the mechanisms underlying diversity and stability are still poorly understood. In this study, we first introduce a brief history of biodiversity and ecological stability research. Then, to explain the main mechanisms that may drive the relationship between biodiversity and stability, three terms derived from the algorithmic formula for temporal stability are introduced: total community properties, summed variance, and summed covariance. Finally, we review relevant discussions of biodiversity and stability. Based on this review, we concluded that a more robust hypothesis about the relationship between biodiversity and ecological stability must be developed, and that this hypothesis should rely on data collected via additional long-term empirical experiments and meta-analyses. Furthermore, the key to testing the mechanisms underlying the biodiversity-stability relationship should be the relationships among non-biomass/abundance properties, diversity, and the manipulation of species attributes, rather than species abundance alone.

Biodiversity; stability; mechanisms; debate

10.5846/stxb201411062196

國家自然科學基金資助項目(NSFC41371069, NSFC 41030535)；中央高校基本科研業務費專項資金資助項目(IRT1108)

2014-11-06; 網絡出版日期:2015-10-29

Corresponding author.E-mail: ymhuang@bnu.edu.cn

張景慧，黃永梅.生物多樣性與穩定性機制研究進展.生態學報,2016,36(13):3859-3870.

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