貴陽地區下三疊統安順組遺跡化石及古環境意義

余關美　時　國

(東華理工大學地球科學學院　南昌　330013)

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貴陽地區下三疊統安順組遺跡化石及古環境意義

余關美時國

(東華理工大學地球科學學院南昌330013)

貴陽地區下三疊統安順組中的遺跡化石是研究P-T生物大滅絕后古環境、古生態的良好材料，在研究區發現、描述了8個遺跡屬，9個遺跡種。安順組中遺跡化石的垂向分布表明：安順組一段以結構單一、個體較小的遺跡化石Planolitesmontanus，Palaeophycuscurvatus和Phycodespalmatus為主；二、三段中遺跡化石屬種增多、生物擾動增強，除了一段的3個遺跡種外還發現有6個遺跡種：Beaconichnusdarwinum，Chondritesrecurvus，Thalassinoidesparadoxicus，Thalassinoideshorizontalis，Arenicolitesisp.，Rhizocoralliumcommune，在三段出現的復雜遺跡化石Rhizocoralliumcommune和Thalassinoidesparadoxicus代表了本地區海洋環境在早三疊世晚期的重大改善。巖性特征和生物化石特征表明安順組一段上部為臺緣淺灘環境，二段為碳酸鹽巖臺地邊緣斜坡環境，三段為靠近臺地邊緣的潮間—潮下環境，在一至三段沉積期，海水含氧條件有所改善，研究區處于淺?！耙司訋А鄙?。安順組四段沉積于半局限臺地內的潮間—潮上環境，處于“宜居帶”之外，在此區域遺跡化石不發育，生物活動相對較弱。早三疊世奧倫尼克期遺跡化石發育特征表明生物復蘇活動在碳酸鹽巖臺地邊緣帶相對活躍。

遺跡化石安順組沉積環境宜居帶生態復蘇

二疊紀末的生物大滅絕事件使海洋生態系統受到極大破壞[1]，火山活動導致的溫室氣體快速釋放和全球極熱化使生態系快速崩潰[2]，其后的生物復蘇經歷了4～8 Ma的延續，直到中三疊世海洋生態系統才開始恢復到滅絕前的狀態[3-5]。近年來越來越多的遺跡化石研究表明在早三疊世生物復蘇活動業已開始[5-17]。貴陽地區下三疊統遺跡化石豐富，保存完整[5-6]，與該地區中三疊世早期的“青巖生物群”[18]具有沉積上的連續性，為研究P-T事件后的環境變化與生物復蘇提供了良好的材料。本文以該地區早三疊世奧倫尼克期安順組中的遺跡化石為研究材料，結合巖性特征，分析安順組的沉積環境，并初步討論了遺跡化石在早三疊世生物復蘇過程中的意義。

1　地層和遺跡化石

早三疊世貴陽花溪地區位于揚子臺地西南緣(圖1a)，發育一套淺水碳酸鹽巖臺地—深水碎屑巖盆地過渡相沉積[9]，自下而上為大冶組和安順組。大冶組主要為淺灰色薄層石灰巖與薄板泥質石灰巖；安順組發育白云質石灰巖、白云巖以及溶塌角礫巖，覆于大冶組石灰巖之上，整合于中三疊世關嶺組白云巖之下，該組主要分布于清鎮、貴陽、花溪一帶(圖1b)。牙形石Neogondolellapingdingshanensis和N.waageni的出現，可將安順組地質時代界定為奧倫尼克期[18-19]，組內已發現的Dienerocerassp.、Pseudowenitesoxynostus等菊石類，以及Eumorphotis-Entoliumdiscites-Unionites、Pteriacf.murchisoni-Bakevellia等瓣鰓類組合也顯示了奧倫尼克期的特征[20]。根據巖性組合的差異，安順組自下而上可以分為四段(圖2)[20]，各段所發現的遺跡化石特征簡單描述見表1。

圖1　貴陽地區奧倫尼克期地層分布(a據Lehrmann et al.， 2003，修改)Fig.1　Olenekian facies distribution in Guiyang area (a is modified from Lehrmann et al.,2003)

安順組一段由淺灰色中層狀、藻紋層狀白云巖夾少量白云質石灰巖構成，縫合線發育，生物化石稀少，偶見瓣鰓類Leptochondriacf.bittneri及腕足類Lingulasp.等[20]。該段遺跡化石發育較少，下部發現Planolitesmontanus(圖3A)，上部發現Phycodespalmatus(圖3C)和Palaeophycuscurvatus(圖3I)2個遺跡種。

安順組二段由灰白色結晶白云巖夾薄層泥巖構成，偶夾薄層細晶白云巖，發育鳥眼構造和交錯層理，富含瓣鰓類Unionitescanalensis，Claraiasp.等[20]。該段遺跡化石豐富，除Planolitesmontanus，Palaeophycuscurvatus和Phycodespalmatus之外，還發現了Beaconichnusdarwinum(圖3D)，Thalassinoidesparadoxicus(圖3E)，Chondrites recurvus(圖3G)和Planolitesbeverleyensis等4個遺跡種。

圖2　貴陽地區下三疊統安順組綜合柱狀圖Fig.2　Synthetic column of the Lower Triassic Anshun Formation in Guiyang, Guizhou province

遺跡屬簡單描述習性類型造跡生物Planolitesmontanus直或略彎曲的水平簡單潛穴,不分枝;潛穴深度在2mm以內,表面光滑,潛穴直徑2～4mm。覓食跡蠕蟲類Palaeophycuscur-vatus圓柱形或亞柱形潛穴,潛穴直或微彎曲,潛穴直徑2～4mm,表面光滑,不分枝,潛穴具襯里。覓食跡多毛類、蠕蟲類Phycodespalmatus整體呈掌狀或掃帚狀,管面光滑,每個潛穴管為圓柱狀,只發生一次分叉,潛穴管分支直徑為3～5mm;分支角度在15o～30o之間。覓食跡蠕蟲類環節動物、海鰓動物Chondritesrecurvus洞穴表面上與植物的根相似,它由中心體管構成,從中心體管的基部輻射出眾多的細小分枝。覓食跡蠕蟲類Beaconichnusdarwi-num光滑簡單溝槽狀遺跡,由兩條窄的溝槽組成,不分支,相互之間交切,遺跡寬度在5mm左右。爬行跡節肢動物Rhizocoralliumcommune具有清楚蹼狀構造的U形管,頂部呈半圓形,管壁光滑,管內直徑3～4mm,寬約8～9mm,兩翼管與層面從斜交30o～45o至近平行于層面。居住覓食跡甲殼動物、多毛類、蠕蟲類Thalassinoidespar-adoxicus分枝系統不規則,水平潛穴發達,Y形或垂直分枝,潛穴直徑4～8mm,潛穴直徑在分枝結合點腫大。居住覓食跡甲殼動物Thalassinoideshor-izontalis三維潛穴系統,在水平面上呈網狀分支構造,分支呈Y型或T型,潛穴直徑3～7mm,整體上直徑變化不大,在分支處稍有膨大現象,分枝間距較為均一。居住覓食跡跡甲殼動物Arenicolitesisp.簡單無蹼狀構造的U型潛穴,U形管垂直于層面,管徑1～2mm,兩管間距為5～15mm,被動充填。居住跡蠕蟲類環節動物、小型甲殼動物

安順組三段主要由灰色薄至中層狀白云巖夾泥質白云巖構成，藻狀紋層和溶蝕孔洞發育，含瓣鰓類Entolium discites、Pteriacf. murchisoni等、菊石Proptychitoidessp.、有孔蟲Amonodiscussp.等[20]。發現有Planolites beverleyensis，Phycodes palmatus，Rhizocorallium commune(圖3B)，Arenicolitesisp.(圖3F)和Thalassinoides pradoxicus(圖3H)5個遺跡種。

安順組四段由紫紅色中至厚層狀白云巖構成，時夾鹽溶角礫巖，發育大量次生孔洞和鳥眼構造，含瓣鰓類Myophoriasp.等、有孔蟲、腹足類等[20-21]。該段偶見生物擾動構造，未見明顯的遺跡化石。

2　遺跡化石發育特征

遺跡化石在地層中的豐度與分異度、生物擾動強度、潛穴大小及其復雜度等特征是研究造跡生物底棲生態環境變化的重要指標[5,10-12,15,22-27]，這些特征對推斷研究區早三疊世奧倫尼克期遺跡化石的演變及沉積環境的變化有重要作用。

2.1遺跡化石的豐度與分異度

安順組一段底部未見遺跡化石，上部開始出現少量遺跡化石，該段遺跡化石的豐度和分異度都較低(圖4)，僅發現有3個遺跡屬，反映出造跡生物類型單調[24]；安順組二段相比一段增加了4個遺跡屬，跡化石豐度和分異度開始增大，表明造跡生物生態習性由簡單向復雜多樣化發展[24]；安順組三段遺跡化石豐度和分異度仍然較高，出現了2個新的遺跡種，反應了古生態環境的極大改善；安順組四段未見明顯的遺跡化石。

對單個屬而言，Palaeophycus和Planolites 在巖層中的豐度較大，表示這一時期沉積物中的含氧量較低[26]。

圖4　貴陽地區安順組中遺跡化石的垂向分布Fig.4　Vertical distribution of ichnofossils in Anshun Formation in Guiyang area

2.2生物擾動指數

生物擾動指數指整個沉積物受生物擾動程度的等級，據擾動量在整個沉積物中所占的百分比將其劃分為7個(0～6級)等級[28-29]。安順組一段生物擾動指數為1～2，擾動較弱；安順組二段生物擾動增強，擾動指數為3～4，最高達到5；安順組三段生物擾動仍然強烈，擾動指數為3～4；安順組四段生物擾動指數逐漸減小。

2.3潛穴大小和深度

遺跡化石的大小是古環境恢復的重要指示，小型的遺跡化石，通常出現在不含氧、半咸水環境的棲息地或低養分供應的沉積物中[3,30]。以貫穿安順組一段到三段的Planolites為例來比較遺跡化石潛穴大小的變化，安順組一段的Planolites潛穴直徑3～6.5mm，平均值4.4mm；安順組二段潛穴直徑迅速增大，集中分布在6.5～13.5mm之間，平均值12.5mm；潛穴直徑平均值最大值出現在安順組三段，為11.8mm，潛穴直徑最大為16mm。與大冶組相比[5]，安順組一段潛穴直徑明顯減小，隨后潛穴直徑快速增加，之后潛穴直徑變化幅度變小。

安順組中遺跡化石造跡生物多為蠕蟲類，其潛穴深度一般較低，安順組二、三段出現了Rhizocorallium和Thalassinoides等相對復雜的遺跡化石，其造跡生物為甲殼綱、多毛類或蠕蟲類[31-33]，活動能力較強，潛穴深度相對較大。安順組中的Rhizocorallium潛穴深度主要為12～22mm，平均值達15mm，與大冶組[5]中的Rhizocorallium相比，安順組中的Rhizocorallium潛穴深度的平均值明顯增大，表明了安順組中遺跡化石較大冶組有更強的生物擾動能力。

2.4復雜度與形態演化

遺跡化石復雜度的變化不僅表現在遺跡屬種的分異度上，還表現在遺跡本身的形態結構上[5]。安順組一段的遺跡化石Planolites 和Palaeophycus小而單一，隨著安順組二段遺跡化石豐度和分異度的增大，其復雜度也開始增加，對比安順組一段沿層面分布的簡單遺跡，具蹼狀構造的Rhizocorallium和呈網狀的Thalassinoides都表現了遺跡化石復雜度的增加。在造跡生物方面，Planolites 和Palaeophycus等遺跡化石多為多毛類蠕蟲在沉積物表面食沉積物造成[5]，而Rhizocorallium和Thalassinoides則是由甲殼綱、多毛類或蠕蟲類造成，表明生物的高級化有所發展，同時其改造沉積物的能力也增強，形成的遺跡化石形態也更加復雜。

3　討論

3.1沉積環境演化

研究區安順組一段整合于大冶組碳酸鹽巖臺地邊緣斜坡相灰巖角礫巖之上，發育藻紋層狀白云巖夾少量白云質石灰巖，偶見鮞粒白云巖，縫合線發育，具藻狀紋層構造，該段生物稀少，少見遺跡化石，擾動作用較弱，上述特征表明在大冶組碳酸鹽巖斜坡沉積之后[34]，本區水體進一步變淺，說明安順組一段應為臺緣淺灘相沉積。安順組二段由微晶白云巖夾薄層泥巖構成，偶夾薄層細晶白云巖，常見交錯層理，夾少量雜基支撐的灰巖角礫巖凸鏡體，該段遺跡化石豐富且分異度較大，結合巖性、沉積構造等特征分析表明水體進一步加深，該段應屬臺緣斜坡相沉積。安順組三段主要由灰色薄至中層狀白云巖夾泥質白云巖構成，發育藻狀紋層和溶蝕孔洞，含瓣鰓類、菊石、有孔蟲等生物化石，遺跡化石豐富，生物擾動強烈，綜合巖性、沉積構造、古生物化石等特征分析，表明該段水體逐漸變淺，屬于靠近臺地邊緣的底內生物繁盛的潮間—潮下沉積環境[35]。安順組四段由紫紅色中至厚層狀白云巖構成，時夾鹽溶角礫巖，發育大量次生孔洞和鳥眼構造，含瓣鰓類、有孔蟲、腹足類等[20]，未發現遺跡化石，但存在生物擾動，表明該時期環境變化大，水體進一步變淺，應為半局限臺地內的潮間—潮上帶沉積環境。上述沉積環境的變化表明早三疊晚期研究區水體經歷了由深到淺的過程，總體為淺海環境。

Beatty等學者(2008)在研究泛大陸西北部早三疊世遺跡化石多樣性時提出了“宜居帶”這一概念，是指二疊世末生物大滅絕后早三疊世時期形成的一個適宜海底生物生存的區域(圖5)，該區域位于風暴浪基面之上，其特征是具有較大生物擾動指數和遺跡化石多樣性。在“宜居帶”以上的區域，因為波動太強烈，不適宜遺跡化石的保存，在風暴浪基面以下的區域難以獲得足夠的氧而不適宜生物生存[10]。最易形成“宜居帶”的是正常天氣浪基面與風暴浪基面間的區域，此區域風浪作用能使海水充氧，利于海底生物生存[10,36]。印度期末全球環境發生的較大變化[5]以及研究區海平面快速下降[34]致使印度期生物復蘇活動結束，同時使奧倫尼克期早期環境壓力較大。安順組一段處于臺緣淺灘環境，上部遺跡化石開始發育，環境趨于穩定，生態環境得到改善，適宜底棲生物生存，安順組二段和三段的遺跡化石多樣性大，生物擾動強烈，此時期海水環境含氧量有所增加，結合前文的沉積環境分析，說明處于碳酸鹽巖臺地邊緣的“宜居帶”環境為遺跡化石在大冶組之后的再次復蘇[5]和演化提供了有利條件。研究區四段處于臺地內部，沉積于“宜居帶”之上的區域，未見大量遺跡化石。

圖5　宜居帶位置(據Beatty et al.，2008; Pietsch et al.，2014修改)Fig.5　A diagram of the habitable zone (modied from Beatty et al., 2008; Pietsch et al., 2014)

3.2對早三疊世生物復蘇的啟示

安順組一段遺跡化石發育較少，且該段生物稀少，偶見雙殼類及腕足類，遺跡化石多樣性低，以小而單一的水平潛穴Planolites 和Palaeophycus為主，遺跡屬習性以覓食跡為主，結合潛穴直徑較小和擾動作用微弱等特征，說明研究區奧倫尼克期早期海水含氧量較低[23]，反應了P-T危機之后持續較長時間的環境壓力。與安順組一段對比，安順組二段和三段的遺跡化石多樣性、潛穴大小明顯增大，表明沉積物中含氧量有所增高，在這期間，實體化石也較豐富，富含瓣鰓類，腹足類、菊石、有孔蟲也較常見[20]，加之強烈的生物擾動構造，表明這一時期的海洋古生態條件得到了極大的改善，底棲生物多樣性增大，安順組二段頂部和三段底部出現的復雜遺跡化石Rhizocorallium commune和Thalassinoides paradoxicus反映了生態系統恢復到了一個較高的程度[37]。研究區安順組遺跡化石的特征變化顯示出由習性構造較為簡單、分異度較低的復蘇期進入習性構造復雜、分異度較高的輻射期，其演變模式與大冶組[5-6,8]時期相似，且表現出的環境轉變模式與貴州獨山晚泥盆世弗拉期一法門期滅絕界線上部遺跡化石所表現的造跡生物的演化特征相似[38]，表明在經歷了P-T大滅絕之后，遭到破壞的生態系統在早三疊世開始重建。大冶組上部至安順組下部遺跡化石消失，說明早三疊世早期建立起來的生態系統較脆弱，未能存活下來，故而安順組時期遺跡化石與生物化石變化特征指示的是早三疊世的第二次復蘇。

貴陽地區及全球其他地區奧倫尼克期的遺跡化石及古生物演化特征研究表明，該時期全球海洋古生態條件得到了極大的改善，底棲生物多樣性增大。如位于上揚子北緣的四川地區[25-26]奧倫尼克期遺跡化石多樣性增加，潛穴直徑增大，且有強烈的生物擾動構造，說明此時海底環境有了明顯的改善。與此同時，南盤江盆地海百合類逐漸豐富[39]，揚子板塊下部的海洋爬行類(ichthyopterygia)實體化石也開始出現。巴基斯坦的Salt地區[39]，奧倫尼克期雙殼類多樣性增大；意大利Bulla地區[35]奧倫尼克期早期遺跡化石多樣性、生物擾動指數、遺跡大小等相對較小，隨后又開始增大。遺跡化石和實體化石的變化特征表明生物在奧倫尼克期已經開始復蘇，但在該時期復蘇并未完成，生態系統并不完善，為一個穩定的“初級生態系統”。

4　結論

(1) 安順組發育遺跡化石有：Planolites montanus，Palaeophycus curvatus，Phycodes palmatus，Beaconichnus darwinum，Thalassinoides horizontalis，Arenicolitesisp.，Chondrites recurvus，Rhizocorallium commune，Thalassinoides paradoxicus。

(2) 沉積環境分析表明，研究區安順組沉積環境自下而上經歷了第一段的臺緣淺灘，第二段的臺緣斜坡，到第三段的潮間—潮下帶，再到第四段的潮間—潮上帶的演變過程。安順組的沉積環境演化表明生物復蘇活動在碳酸鹽巖臺地邊緣帶相對活躍。

(3) 貴陽地區安順組遺跡化石的特征變化體現出了海洋生態環境的演化特征。安順組一段僅發現3個遺跡屬，分異度較低，說明研究區奧倫尼克期早期沉積物中的含氧量較低，古生態條件處于較高的壓力環境下；安順組二段和三段遺跡屬種增多，分異度增大，表明這一時期海水的含氧量有所增加，環境條件由高壓力向正常轉變，海洋古生態條件有了明顯的改善，生態系統恢復到一個較高的程度。

致謝感謝編輯老師和審稿專家對論文提出的寶貴意見。

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TraceFossilsandTheirPaleoenvironmentalSignificanceoftheEarlyTriassicAnshunFormationinHuaxiArea,Guiyang

YUGuanMeiSHIGuo

(CollegeofEarthSciences,EastChinaUniversityofTechnology,Nanchang330013,China)

ThetracefossilsinGuiyangareawasagoodproxyforecosystemrecoveryaftertheend-Permianbioticcrisis.Atotalof8ichnogeneraand9ichnospecieswereidentiedintheAnshunFormation(includingfourmembers,A1,A2,A3,A4),theirverticaldistributionandevolutionindicatethat:tracefossilsweredominatedbysmall,simple,horizontalburrowsofPlanolites montanus, Palaeophycus curvatusandPhycodes palmatusinA1;Tracefossilsbecomemoreabundantanddiverse,andbioturbationindexincreasedinA2andA3.Inadditiontothe3ichnospeciesichnogeneranotedinA1, 6otherichnospecieswereabundantinthesetwomembers: Beaconichnus darwinum, Chondrites recurvus, Thalassinoides paradoxicus, Thalassinoides horizontalis, Arenicolitesisp., Rhizocorallium commune.ComplexfaunawithRhizocoralliumandThalassinoidesinA3representedasignificantimprovementinthemarineenvironmentinthelateEarlyTriassic.NotracefossilswerefoundinA4.ThesedimentaryenvironmentfromA1toA3occurinplatformmarginshoaltoplatformslopetotidaltosupratidalzone,respectively.DuringA1toA3,theoxygenconditionsofmarineenvironmenthadameliorated.Thisconditioncouldprovideanoptimalzoneforbenthiccolonization.ThecharacteristicsofthetracefossilsfromupperA1toA3indicatedthatthestudyareacameintothehabitablezoneenvironment.A4wasdepositedinthesemirestrictedplatform,andintheregionabovethehabitablezonethatthebiologicalactivityisrelativelyweak.Thestudyoftracefossilssuggestedmarinebenthicrecoverysystemwasrelativelyactiveinthecarbonateplatformmargin.

tracefossil;AnshunFormation;habitablezone;sedimentaryenvironment;ecosystembioticrecovery

A

1000-0550(2016)04-0626-08

10.14027/j.cnki.cjxb.2016.04.002

2015-08-28； 收修改稿日期： 2015-12-25

國家自然科學基金項目(41002007)；江西省博士后科研基金項目(2014KY31)[Foundation: National Natural Science of China, No. 41002007; Post Doctoral Research Foundation of Jiangxi Province, No. 2014KY31]

余關美女1990年出生碩士研究生地質資源與地質工程E-mail:yuguanmei@163.com

時國男講師E-mail:309362105@qq.com

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