生命科學百年之旅（二）
——電子顯微鏡下的科學革命

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生命科學百年之旅（二）
——電子顯微鏡下的科學革命

還記得用顯微鏡觀察洋蔥表皮細胞的實驗嗎？還記得被顯微鏡下的洋蔥表皮細胞驚艷到的感覺嗎？

整個20世紀，威爾遜的細胞學說影響了半個世紀；電子顯微鏡的出現，使細胞結構的研究“柳暗花明”；在電子顯微鏡下，科學家看到了細胞中有在光學顯微鏡下看不到的細胞器；電子顯微鏡技術的應用揭示出驚人的細胞亞顯微世界，科學家可以更清楚地認識微觀世界的面貌。生命科學爆發了革命性的變化。

我們一起走進電子顯微鏡下的科學革命 —— 細胞生物學。

威爾遜及其著作

威爾遜（ 1856—1939），美國細胞生物學家。在歐洲期間，年輕時的威爾遜對細胞生物學產生了極大的興趣，后又受朋友波弗利（瑟頓-波弗利染色體遺傳理論創始人之一）的影響，威爾遜做過具有獨創意義的細胞學研究（創用了細胞譜系這一名詞），他將當時對細胞、染色體的知識進行了出色的綜合，撰寫了專著《發育和遺傳中的細胞》，這一專著在細胞學與孟德爾學說的綜合上起到了重要作用。威爾遜的多篇經典性文章大大推進了人類對染色體的研究和理解。

威爾遜

威爾遜繪制的染色體

威爾遜的《發育和遺傳中的細胞》是對19世紀中后期以來有關細胞學研究的總結。他繪制的光學顯微鏡下的細胞模式圖：細胞膜、細胞核、細胞質以及主要的細胞器和內含物等，一直沿用到1950年。

“科學之眼”——電子顯微鏡

普通光學顯微鏡的放大能力受制于光的波長。為了看到物體，物體的大小必須大于光的波長，否則光就會 “繞”道而行。

1931年，恩斯特·盧斯卡和馬克斯·克諾爾研制了第一臺透射電子顯微鏡。透射電子顯微鏡以電子束透過樣品，經過聚焦與放大后產生物像，投射到熒光屏上或照相底片上，可以觀察、分析樣品內部的顯微組織結構。由于電子易散射或被物體吸收，故穿透力低，必須制備更薄的超薄切片。其制備過程與石蠟切片（觀察及判斷細胞組織形態變化的主要方法）相似，但要求極嚴格。要在機體（有生命的個體）死亡后的數分鐘內取材，組織塊要小（1立方毫米以內），用特制的超薄切片機切下，再進行電子染色。這樣，電子束投射到樣品時，可隨組織構成成分的密度不同而發生相應的電子衍射。

1939年，西門子公司生產了第一批商品透射電子顯微鏡，約40臺，分辨能力比光學顯微鏡提高了20倍。

電子顯微鏡的出現，使細胞結構的研究變得“柳暗花明”。

恩斯特·盧斯卡

第一臺透射式電子顯微鏡

馬克斯·克諾爾

驚人的細胞亞顯微世界

電子顯微鏡的發明，使人們對細胞的結構有了新的認識，產生了細胞生物學這一新的分支學科，細胞形態的研究達到了空前的高潮。20世紀50年代，電子顯微鏡技術的應用揭示出驚人的細胞亞顯微世界，發現了一些光學顯微鏡下看不見的細胞器及其結構。

通過瑞典生物學家舍斯特蘭德、美國物理學家羅伯遜等各自用電子顯微鏡所作的研究，于1959年得出結論：多數細胞膜是由暗—明—暗，即蛋白質—磷脂—蛋白質三層組成的“三合板”式結構，這種細胞膜的模型具有普遍性，故稱單位膜。

單位膜模型

1934年，美國解剖學家本斯利和霍爾成功分離了豚鼠肝臟的線粒體（真核細胞內產生生命活動所需能量的細胞器），開創了用生化方法直接研究細胞器的廣闊前景。1956年，羅馬尼亞裔美國細胞生物學家帕拉德，改進了電子顯微鏡樣品固定技術，并應用于動物細胞超微結構的研究，發現了核糖體和線粒體結構。不僅如此，帕拉德還將對細胞結構和功能的靜態描述引向動態研究，他通過大膽想象作出推測，再用同位素示蹤技術加以證實，這個實驗后來成為生物學史上最精彩的實驗之一。他提出線粒體由外膜、內膜、嵴、外室、內室和基質等組成，不久就得到了普遍的認同。

帕拉德

線粒體基本結構

沒有顯微鏡就不可能有細胞學誕生。1924年出版的《普通細胞學》在1965年第四版時定名為《細胞生物學》，這是最早的細胞生物學教材之一。

20世紀70年代基因重組技術的出現，使研究細胞的分子結構及其在生命活動中的作用成為主要任務。

鏈接：高倍顯微鏡下的微生物

一只貓蚤在貓的體毛中

高倍顯微鏡下的跳蟲

顯微鏡下的蠶蛾毛蟲

放大1000倍后蚊子幼蟲的特寫照

放大500倍的水熊蟲

（李一一 據中國科普網）

回眸生命科學百年發展史，我們發現，作為研究生物生長、發育、遺傳，以及腦、神經、認知活動等生命現象及其本質與規律的科學，生命科學在20世紀取得了一系列重大突破，影響了人類的歷史。讓我們走進生命科學百年之旅，認識一下里程碑式的人物和事件。