馬鞍列島褐菖鲉Sebasticusmarmoratus棲息地適宜性評價

曾　旭，章守宇，汪振華，林　軍，王　凱

上海海洋大學海洋科學學院，上海　201306

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馬鞍列島褐菖鲉Sebasticusmarmoratus棲息地適宜性評價

曾旭，章守宇*，汪振華，林軍，王凱

上海海洋大學海洋科學學院，上海201306

摘要:為了評估趨礁魚類在島礁海域的生境適宜度，選取馬鞍列島的褐菖鲉(Sebasticus marmoratus)為指示物種，以2009年獲取的水深、鹽度、葉綠素a、濁度和底質數據作為褐菖鲉春、冬季棲息地指示因子，建立棲息地適宜度曲線，并計算各站點的棲息地適宜性指數(HSI)。結果顯示：1)綠華、花鳥、嵊山沿岸站點HSI普遍較低，枸杞島、三橫山、東庫山沿岸站點褐菖鲉HSI相對較高，其中最大值1.0出現在枸杞島沿岸的站點；2)春季褐菖鲉幼魚的適宜水深在6 m左右，成魚適宜在8—12 m的水深處生存; 冬季褐菖鲉對8—12 m的水深適宜性良好；3)春季所有褐菖鲉的適宜鹽度為30PSU，冬季幼魚的適宜鹽度為27—31PSU，成魚的適宜鹽度為27PSU、31PSU；4)隨著葉綠素a和濁度值的增大，褐菖鲉適宜性逐漸降低。底質類型為巖時最適合褐菖鲉生存。5)相關分析顯示，褐菖鲉豐度與底質類型相關性最大，而與葉綠素a、濁度呈顯著負相關。研究結果表明，初級生產力和渾濁程度越高對褐菖鲉豐度抑制越明顯。底質類型是褐菖鲉豐度分布的重要影響因子，其中分布有較多大型海藻的巖礁生境是其最適宜的棲息地。利用2010年春、冬季環境調查和漁獲數據進行HSI模型驗證,資源豐度隨HSI值升高而增加，因此構建的模型可用于趨礁魚類在島礁海域的棲息地適宜性分析。

關鍵詞：環境因子；褐菖鲉；適宜度曲線；適宜性指數

基于生態系統的管理方法已經成為漁業資源可持續利用的有效途徑[1]，該方法的重要內容之一就是了解各種生物的棲息地選擇和利用規律，即環境因素在不同時空尺度上如何影響這些物種在不同生活史階段的分布模式[2]。因此研究生物與環境因子間的相互關系可為棲息地的修復和漁業資源可持續利用提供理論依據。而該研究一個重要的實現途徑就是利用棲息地適宜性指數(Habitat Suitability Index,HSI)來綜合評價一種生物對復雜的動態環境中各種因子的偏好。棲息地適宜性指數模型由美國漁業與野生動物局提出，依據生態學理論構建生境變量與物種間的函數關系，可以量化物種對生態環境變化的響應[3]。HSI在海洋漁業中主要用于漁場預報、資源量評估及生態管理[4- 8]。其中多數研究的時空尺度選擇都比較大，這主要與研究對象的長距離大范圍洄游性和關鍵水文遙感數據的可獲得性有關。目前國內外對于生境條件較為復雜的群島水域的水生生物HSI的研究案例并不多見，且已有的案例在評估魚類棲息地時大多集中于水文條件[9]，針對底質和水質因子的研究較少。此外，現有研究在建立魚類不同生長階段的單因子適宜度曲線時大多參考已有文獻的結果，沒有充分考慮時間和空間尺度的差異，必然會對HSI計算結果的準確性產生影響[10]。

馬鞍列島位于浙江省舟山群島東北部，是舟山漁場的核心部位。該島群島礁眾多，形成了以島礁自然地貌和潮間帶濕地為主體的島群海洋生態系統，其較高的空間異質性和生物多樣性使一些趨礁性魚類在此索餌、棲息和繁育[11]。從海洋棲息地的角度來講島礁海域屬于典型的近岸濕地生境。該生境往往受到多種人類活動的影響，如海島開發、海水養殖和使用破壞性底拖網捕撈等，使得該海域內局部生境受到嚴重干擾。近幾年，嵊泗海域褐菖鲉(Sebasticusmarmoratus)的種群結構已出現個體小型化趨勢[12-13]。雖然褐菖鲉屬于定居種，但在區域尺度上，其豐度分布卻有較大的空間差異[14]。每年冬春季，褐菖鲉分批在巖礁附近產出仔魚，繁殖期間，親魚、仔魚不僅受到環境因子的影響，還受到敵害及人類活動的嚴重損害[15]。因此本研究以褐菖鲉為模式物種，通過分析多種環境因子，建立其春季、冬季對關鍵環境因子的適宜度曲線并計算各站點的HSI, 由此初步評估其對馬鞍列島巖礁生境的棲息地偏好。并對適宜性模型進行驗證，以期為褐菖鲉為代表的趨礁性魚類的棲息地的保護和修復，以及資源的可持續利用提供理論參考。

1材料與方法

1.1研究區域和站點分布

于2009、2010年春季(3—5月)、冬季(12、1—2月)在馬鞍列島近岸水域進行漁業資源逐月調查，整個研究區域共設置了36個站位(圖1)，覆蓋了馬鞍列島巖礁生境的主要部分。

圖1　馬鞍列島漁業資源調查采樣站點Fig.1　Sampling stations of the fishery survey in the Ma′an Archipelago

1.2數據采集

漁業資源調查網具為定置底層刺網，每個站點隨機放置2組。網具參數和組合方法參考汪振華等[16]的研究，其中一組由網高1.5 m，單片網衣長15 m，網目大小25—58 mm的小網;另一組由網高2.4 mm，單片網衣長30 m，網目大小分別為50、60、70 mm和80 mm的中大型網目刺網隨機連接而成。網具主要放置在與基岸平行離岸5—30 m的站位。每月進行一次調查，網具放置時間為24 h左右。每次調查時對各站點的褐菖鲉數量計數并測量體長。由于現場采樣條件的限制，各站點不同網次放置的時間不同，因此采用每個站點24 h的平均尾數(尾數/站點)表示各站點褐菖鲉的豐度。各站點的水深、水溫、鹽度、葉綠素a、濁度、溶解氧利用多參數水質測定儀(AAQ1183)與漁業資源調查同步測定。由于褐菖鲉喜棲居于巖礁底層，因此所有水質數據取距底層2 m的平均值[17]。底質現場采集樣品，帶回實驗室自然風干。對于底質為粗大的礫石的站點采用直接測量法測量其底質粒徑；對于其他樣品，研磨后采用MS2000激光粒度儀測量其粒徑。

1.3數據分析

1.3.1環境因子

參考海道測量規范[18]中底質粒徑大小，將底質分為沙、泥、粘土、淤泥、石、礫、圓礫、卵石和巖9種類型(表1)。研究表明，溫度、鹽度、pH、溶氧等環境因子會影響魚類的性腺發育和仔稚魚成活率[19]，從而影響其豐度。基于此并結合統計分析對2009年調查數據中的上述7個環境因子進行初步篩選，去除沒有相關性的環境因子。利用主成分分析(principal component analysis,PCA)篩選剩余因子，選取累積方差貢獻率大于75%的主成分，在主成分中選擇方差貢獻率大于0.5的因子。以上分析均在SPSS 19.0統計建模軟件中完成。

表1　海底底質類型劃分

1.3.2棲息地適宜度曲線

棲息地適宜度曲線是物理棲息地特征與某物種在該條件下適合程度的定量描述，該方法被全球超過90%的魚類棲息地模型所采用[20]。棲息地適宜度曲線的建立依據為歷史資料與專家知識或二者結合、數理統計知識[21]。其中由歷史資料與專家知識構建的適宜度曲線憑借經驗而非數據，可信度不高；而使用測量數據通過數理統計構建的適宜度曲線具有較高的實用性和操作性，因此本研究采用實測數據構建褐菖鲉的棲息地使用模型。吳祖立[22]在研究中指出馬鞍列島褐菖鲉體長大于80 mm開始性成熟，為了分析褐菖鲉不同生長時期對環境因子的適宜性，因此在構建棲息地使用模型時分為幼魚(體長≤80 mm)和成魚(體長>80 mm)兩個生長階段。

1.3.3棲息地適宜性模型

由于不同環境因子對褐菖鲉的豐度分布影響程度不同，因此HSI模型采用加權平均法建立[23]:

HSI=K1f1+K2f2+...+Kifi

(1)

式中,Ki為第i個環境因子的權重；fi為第i個環境因子的適宜度SI，SI值從0—1,站點平均豐度最高時，SI為1，表示該范圍內的環境最適宜褐菖鲉生存；平均豐度為0時，SI為0，表示該范圍內的環境不適合褐菖鲉生存。根據專家經驗和調查數據間的相關性大小構建指示因子的判斷矩陣[24-25]，利用AHP法確定各指示因子的權重。AHP法中現有的標度方法，其“標度”太粗且標度值不能反映方案間的重要程度和關系[26]，因此本文采用比例標度構造判斷矩陣。

1.3.4HSI模型驗證

利用2010年春季和冬季獲取的馬鞍列島調查站點的環境資料，計算其HSI值,并與當年研究區域內褐菖鲉豐度分布情況進行比較分析，以驗證HSI值越高的站點褐菖鲉豐度越大。

2結果與分析

2.1褐菖鲉豐度分布

2009年春季、冬季調查區域刺網調查漁獲物中，褐菖鲉的生物量百分比均占第一位[12]，表明褐菖鲉在馬鞍列島的群落格局中占絕對優勢,且春季各島礁周圍站點的褐菖鲉豐度大于冬季。圖2為褐菖鲉春、冬季在調查站點的豐度平面分布示意圖。

圖2　馬鞍列島褐菖鲉春、冬季豐度分布示意圖Fig.2　The distribution of abundance for Sebasticus marmoratus in Ma′an Archipelago in the spring and winter

2.2環境因子的選取

圖3　褐菖鲉漁獲量分布與底質關系　Fig.3　The relationship between the catch of Sebasticus marmoratus and substrate type

由調查結果顯示，研究區域內環境因子具有較大的空間差異，尤其是底質粒徑的分布，范圍為0.001—300 mm。圖3顯示了褐菖鲉在不同底質類型中的頻數分布。

對褐菖鲉的豐度分布數據進行正態性檢驗，結果表明其分布不符合正態分布(P<0.05)，因此采用Spearman秩相關分析環境因子與褐菖鲉豐度的相關性。由表3可知，除溶解氧外，水深、水溫、鹽度、葉綠素a、濁度、底質這6個環境因子與褐菖鲉豐度都有顯著相關性。

對春季、冬季的6個環境因子進行主成分分析，得到KMO值分別為0.518和0.505，Bartlett球形度檢驗的sig值均為0，適合作主成分分析。分析結果顯示春季、冬季環境因子的前3個主成分的累積貢獻率分別達到81.575%和81.805%。因此選取第一、二、三主成分，并對前3個主成分進行正交旋轉，得到各個環境因子的貢獻率(表4)。結果顯示水深、鹽度、葉綠素a、濁度和底質5個因子的貢獻率大于0.5。水深對魚類的生存有直接影響，是目前棲息地適宜性評估中最常用的指標[27- 29]；在馬鞍列島約550 km2的區域中，褐菖鲉的繁殖和補充會受到鹽度差異的影響[14]；葉綠素的分布(通常為葉綠素a)是反映海洋生態系統中初級生產力的最簡便有效的指標[30]；濁度數值的大小反映的是水中分散顆粒的數量，表示一種光學性質[31]；褐菖鲉對底質類型又有獨特的偏好。綜上所述，本文最終選取水深、鹽度、葉綠素a、濁度、底質表征褐菖鲉的棲息地。

表3　褐菖鲉豐度與環境因子的相關性分析

*P<0.05;**P<0.01

表4　環境因子的主成分分析

2.3棲息地適宜度曲線構建

由實測數據利用頻率分布對應褐菖鲉豐度建立其春季、冬季對水深、鹽度、葉綠素a、濁度、底質的單因子適宜度曲線(圖4)。

1)調查的水深范圍為4—18 m，春季褐菖鲉成魚適宜在8—12 m的范圍內生長，而幼魚的適宜水深在6 m左右;冬季褐菖鲉對8—12 m的水深適宜性較好。

2)春季所有褐菖鲉的適宜鹽度為30PSU，冬季褐菖鲉幼魚的適宜鹽度為27—31PSU，成魚適宜鹽度為27PSU、31PSU。

3)葉綠素a范圍為20—140mg/L,春季隨著其值的增大，褐菖鲉適宜性逐漸降低，達到140mg/L之后沒有捕獲到褐菖鲉,且幼魚適宜度指數始終大于成魚。冬季當葉綠素a值達到40mg/L后，褐菖鲉的適宜性也逐漸降低,大于80mg/L之后，褐菖鲉的適宜性很低。

4)濁度范圍為20—300NTU,春季褐菖鲉的適宜性隨著濁度值增大而減小，達到300NTU后褐菖鲉不再捕獲到。冬季濁度為60NTU時最適合褐菖鲉生長，當其值大于60之后褐菖鲉的適宜性總體逐漸減小。且在春季和冬季，幼魚的適宜度指數大于成魚。

5)在春季和冬季，底質類型為巖時最適合褐菖鲉生長，其次是卵石。春季成魚的適宜度指數大于幼魚，冬季則相反。

圖4　褐菖鲉春季、冬季豐度對水深、鹽度、葉綠素a、濁度、底質的適宜度曲線Fig.4　Suitability curves of depth,salinity,chlorophyll a,turbidity and substrate type for Sebasticus marmoratus in the spring and winter

2.4棲息地適宜度指數計算

在相關性分析中，底質與褐菖鲉豐度相關系數最大，因此賦予底質最大的權重；根據表3中的結果，相關性系數濁度>葉綠素a>水深>鹽度。因此賦予濁度僅次于底質的權重，葉綠素a的權重次于濁度，水深權重僅次于葉綠素a，鹽度權重最小。構建的指示因子判斷矩陣如表5所示。矩陣的一致性比率CR=-0.0003<0.1，說明判斷矩陣通過了一致性檢驗。經計算得出，鹽度、水深、葉綠素a、濁度、底質的權重依次為0.14、0.17、0.2、0.22、0.28。采用加權平均法計算得出各調查站點的HSI,由圖5可知，春季HSI的最大值出現在枸杞島(GQ)礁周邊的站點，其余較高的HSI值出現在三橫山(SH)和東庫山(DK)周邊的站點。冬季HSI的最大值出現在枸杞(GQ)島礁周邊的站點，其余較高HSI出現在壁下(BX)和東庫(DK)沿岸站點。

表5　指示因子判斷矩陣

圖5　春季、冬季褐菖鲉HSI平面分布圖Fig.5　Distribution of Sebasticus marmoratus HSI in the spring and winter

2.5HSI模型驗證

利用加權平均法計算2010年春季、冬季各站點的HSI值，各站點HSI與褐菖鲉實際資源豐度相關關系(圖6)。分析認為兩個季度褐菖鲉資源豐度均與HSI值呈正相關關系，符合本文的假設。春季HSI值在0—1的范圍內分布較為均勻，而冬季HSI值主要集中在0—0.6的范圍內，且冬季的資源豐度明顯低于春季。

圖6　2010年春季、冬季褐菖鲉HSI與實測資源豐度間關系Fig.6　The relationship between the HSI and the catch of Sebasticus marmoratus in the spring and winter of 2010

3討論

3.1棲息地適宜度曲線

本文根據褐菖鲉與環境因子關系的研究[13- 15,19,22, 24-25,32- 36]、專家經驗以及褐菖鲉的相關生態習性，利用數理統計篩選出與褐菖鲉豐度分布相關的環境因子。底質類型是解釋褐菖鲉空間分布最重要的因子，巖礁底質類型最適合褐菖鲉棲息。底質的差異會對水生動物的生長、捕食[37- 39]等行為造成重要影響。研究發現多數珊瑚礁魚類的幼魚在遷徙較長距離后到達近岸棲息地(珊瑚、紅樹林)，可利用棲息地的遮蔽物躲避捕食者[39]。馬鞍列島海域近岸地形結構各異，形成結構十分復雜的微生境，且巖礁底質上著生有綠藻門、褐藻門和紅藻門3個門類的底棲海藻，出現的百分比分別為11.8%—22.3%、6.3%—35.3%、52.6%—75%，該底質區域中的褐菖鲉幼魚可利用巖礁微生境和海藻作為遮蔽物。端足類是褐菖鲉最重要的攝食種類[34]，底棲海藻不僅為端足類提供了良好的附著場所，以枸杞島海藻場為例，夏季附著在銅藻上的端足類數量可達到427個/株，且海藻場中大量的浮游生物和碎屑等可為端足類等底棲生物提供充足的食物。

海洋系統中濁度可能會影響群體之間的互動、覓食行為和躲避捕食者的能力[40]。褐菖鲉幼魚游泳能力及競爭能力有限，當濁度變大時可能其移動至清水區的速度小于成魚。另一方面，褐菖鲉幼體在濁度較大的水體中更難被捕食，這可能導致了褐菖鲉成魚在春季、冬季對濁度的適宜性低于幼魚。褐菖鲉豐度與葉綠素a呈負相關，這可能是由褐菖鲉餌料生物與初級生產力間相互作用引起的。馬鞍列島海域由長江沖淡水、臺灣暖流、浙江沿岸上升流等多種水系交融混合,初級生產力高，有研究發現隨著初級生產力的增加，一系列的上升流區浮游植物與食植動物間的轉換效率下降[30]，意味著褐菖鲉餌料生物端足類對初級生產力的利用效率可能較低。因此較高的初級生產力可能導致了本研究區域中褐菖鲉的餌料生物端足類減少，從而限制褐菖鲉的豐度。

本文研究結果顯示春季褐菖鲉幼魚的適宜水深(6 m)小于成魚適宜水深(12 m)。底棲海藻的分布受到水深的限制，且主要集中在潮間帶低潮區和潮下帶淺水區，這造成了以海藻場為主要棲息地的褐菖鲉幼魚在水深小的區域適宜度高。隨著褐菖鲉逐漸性成熟，成魚移動至離岸深水區產卵。目前褐菖鲉的人工繁育成功率較低，筆者發現飼養者均未考慮水深這一要素的影響。根據本文的研究結果推測，由水深增大而增大的壓力或許對卵胎生魚類的繁殖有益。冬季適宜度模型顯示褐菖鲉的適宜水深在8—12 m內，相較于春季更深。這可能是由于春夏季海藻場處于增長繁盛期，可為褐菖鲉提供索餌和避敵場所；而冬季海藻凋亡，褐菖鲉需向深水區尋找新的索餌場造成的。

劉恩生等[41]指出，水質對魚類棲息地具有重要的影響，在評估魚類棲息地時，多數學者會將水溫和溶解氧作為其中的指示因子。其他大尺度棲息地適宜性模型中[5- 6,8,21,27]，水溫等環境因子變化梯度大，而本文研究區域大小僅為550 km2，水溫空間差異較小(春季(13.7±2)℃；冬季(11.9±1)℃)。而溶解氧各站點平均為8.69 mg/L，符合海水水質一類標準(6 mg/L)[42]。因此水溫和溶解氧并未成為表征褐菖鲉棲息地適宜度的指示因子。由于調查時并未測量各站點的流速，而Valentina等[43]在研究中指出流速將對魚類的生境偏好產生一定的影響，因此HSI的結果可能存在一定的偏差。但是總體來看，棲息地指示因子的選取和適宜度曲線具有良好的指導意義。

3.2棲息地適宜度指數

2009年的數據研究結果顯示，花鳥(HN)、壁下(BX)、綠華(LH)、饅頭山(MT)和嵊山(SS)沿岸站點褐菖鲉的HSI平均值為0.17，主要是由于這些區域的底質多為沙、泥、石等非巖礁類型，且以上站點濁度和葉綠素a值較高，根據適宜度曲線可以看出不適合褐菖鲉棲息。枸杞島(GQ)、三橫山(SH)和東庫山(DK)沿岸站點HSI平均值為0.47，表明褐菖鲉更加偏好這3個區域作為棲息地。一方面，枸杞島(GQ)、三橫山(SH)和東庫山(DK)沿岸站點的底質類型主要為巖礁；另一方面，枸杞島周邊存在由銅藻、鼠尾藻、瓦氏馬尾藻等大型底棲海藻構成的海藻場。茂盛期海藻總生物量為7.94×106株[44]，海藻上附著以海藻和碎屑為食物的麥稈蟲、跳鉤蝦等餌料生物。在海藻場茂盛期和衰退期可供褐菖鲉攝取的食物種類和數量都相對較多[34]。三橫山、東庫山海域于2004年投放了人工魚礁[45],魚礁投放營造的獨特生境特征可為褐菖鲉提供棲息攝食環境，對其有一定的誘集效果。由棲息地指示因子的適宜度曲線可以看出，水深9—12 m、鹽度30—31 PSU、濁度和葉綠素a越小以及底質類型為巖的站點適合繁殖期褐菖鲉生長，與枸杞島(GQ)、三橫山(SH)和東庫山(DK)的生境相符，也與HSI的空間分布相似。冬季馬鞍列島沿岸褐菖鲉HSI空間分布與春季基本一致，但總體上其值比春季小，說明褐菖鲉豐度呈季節性分布。

HSI 模型在使用過程中具有一定的缺陷，不考慮各環境變量的權重便是其中一點[46]。為了更好地分析褐菖鲉棲息地適宜性，本文通過確定各變量權重后建立HSI模型。由2010年數據的實證分析表明，本文建立的HSI模型預測的HSI值與實測漁獲量具有良好的正相關關系，也證明了褐菖鲉豐度呈季節性分布的規律。在模型的應用過程中需要注意的是當HSI值為0—0.8時，模型預測效果較好，而當HSI值為0.8—1時模型預測的褐菖鲉豐度將會大于實際豐度。這可能HSI計算結果大部分集中在0—0.8之間，且0.8—1間樣本數量較少有關。但總體上本文建立的棲息地適宜性模型能較好地分析褐菖鲉在馬鞍列島的棲息地適宜性，對于保護趨礁性魚類棲息地具有實際意義。

致謝：趙靜、許敏、陳清滿提供調查數據，梁金玲、陳亮然、徐勝南幫助撰寫，特此致謝。

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基金項目:國家自然科學基金項目(41176110，41406153)

收稿日期:2015- 06- 01;

修訂日期:2016- 02- 01

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: Syzhang@shou.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201506011097

Habitat suitability assessment ofSebasticusmarmoratusin the rocky reef region of the Ma′an Archipelago

ZENG Xu, ZHANG Shouyu*, WANG Zhenhua, LIN Jun, WANG Kai

CollegeofMarineSciences,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China

Abstract：In this study, we selected Sebasticus marmoratus as an indicator species to evaluate the habitat suitability of rocky reef fishes in the Ma′an Archipelago. Indicator factors of S. marmoratus′s habitat (i.e. water depth, salinity, chlorophyll a, turbidity, and substrate) were obtained in the spring and winter of 2009. Subsequently, a suitability curve was developed and the Habitat Suitability Index (HSI) of S. marmoratus at each sampling site was calculated. It is shown from the results that: 1) The HSI of alongshore sites around the Lvhua, Huaniao, and Shengshan Islands are generally low, while those around the Gouqi, Sanheng, and Dongku Islands are relatively high, with the maximum (1.0) recorded at the sites around the Gouqi Island; 2) The most suitable water depths in spring are 6 and 8—12 m for the juvenile and adult S. marmoratus, respectively, while during winter, the latter depth is mostly inhabited by S. marmoratus; 3) For spring, the suitable salinity was 30 PSU for all size groups, whereas in winter, it ranges from 27 to 31 PSU for juveniles，and appear to be 27 and 31 PSU for adults; 4) The suitability decreases with increasing chlorophyll a and turbidity, noting the most suitable substrate type as rocky bottom; 5) Correlation analysis shows that the abundance of S. marmoratus is highest correlated with sediment type but negatively correlated with both chlorophyll a and turbidity. The results imply that high primary productivity and turbidity may significantly reduce the S. marmoratus population size. Substrate type is the most important factor for S. marmoratus distribution. In particular, the rocky reef habitat occupied by kelp was the best living environment for S. marmoratus. Finally, we verified the HSI model with data from our surveys and fishery production in spring and winter of 2010, which shows that S. marmoratus abundance increases with higher HSI values. Therefore, we are confident that the HSI model we constructed is applicable for assessing the habitat suitability of rocky fishes in rocky reef areas.

Key Words:environmental factors; Sebasticus marmoratus; suitability curve; HSI

曾旭，章守宇，汪振華，林軍，王凱.馬鞍列島褐菖鲉Sebasticusmarmoratus棲息地適宜性評價.生態學報,2016，36(12):3765- 3774.

Zeng X, Zhang S Y, Wang Z H, Lin J, Wang K.Habitat suitability assessment ofSebasticusmarmoratusin the rocky reef region of the Ma′an Archipelago.Acta Ecologica Sinica,2016，36(12):3765- 3774.