高寒草甸高原早熟禾個體性狀對放牧與圍封的響應

石紅霄,侯向陽,*,師尚禮,吳新宏,楊婷婷,李　鵬

1 甘肅農業大學草業學院, 草業生態系統教育部重點實驗室, 中-美草地畜牧業可持續發展研究中心， 蘭州　730070 2 中國農業科學院草原所， 呼和浩特　010010

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高寒草甸高原早熟禾個體性狀對放牧與圍封的響應

石紅霄1,2,侯向陽1,2,*,師尚禮1,吳新宏2,楊婷婷2,李鵬2

1 甘肅農業大學草業學院, 草業生態系統教育部重點實驗室, 中-美草地畜牧業可持續發展研究中心， 蘭州730070 2 中國農業科學院草原所， 呼和浩特010010

摘要:植物對放牧的響應是植物在響應過程中為生存和繁殖所形成的適應策略,研究植物表型反應對揭示草原生態系統的放牧響應機制具有重要意義。以青藏高原高寒草甸主要植物高原早熟禾(Poa alpigena)為研究對象,通過放牧和圍封試驗,研究其個體性狀對放牧與圍封的響應,旨在為草原生態系統放牧機制提供理論依據。結果表明：1)在長期放牧干擾下,除葉片數和根重外,其他性狀株高、分枝數、葉長、葉寬、葉面積、莖粗、莖長、根長、根粗、穗長、總葉質量、單葉質量、莖重、穗重、全株重均出現顯著變小的特征(P<0.05)；而短期圍封對于高原早熟禾葉長、葉寬、總葉質量、單葉質量、莖重、穗重、根重等功能性狀的恢復效果并不顯著(P>0.05),表明放牧退化草原植物性狀具有保守性；2)通過構建高原早熟禾性狀可塑性變化譜,發現穗重、莖重、全株重、分蘗數、莖長、株高等可塑性幅度較大,為放牧響應的敏感指標,葉片數、葉寬、莖粗、根粗的可塑性變化幅度較小,為惰性性狀。

關鍵詞：高寒草甸；高原早熟禾；表型可塑性；個體性狀

放牧作為人類對草地生態系統最主要的干擾方式,對生態系統過程產生重要的影響。家畜可以通過其選擇性采食行為直接影響某些植物種群動態,并間接地改變了植物個體功能性狀[1]。從功能性狀變化探索草原植物的放牧響應機制,是一備受科學家青睞的思路[2]。適度放牧可以增加群落的物種多樣性,進而影響草地的生產力和穩定性；過度放牧將會導致植物個體物種、組成、群落等產生相應的變化,其中植物個體以多種方式對放牧采食造成的影響做出反應[3],植物在放牧影響下表型特征變化也是研究放牧影響的重要內容。植物在生長發育過程中,通過優化生長、維持和繁殖等方面的資源分配以適應環境變化和維持生存[4-5]。

前期研究發現：三江源高山嵩草草甸群落牧草的個體形態特征在長期放牧條件發生變化,優良牧草個體大小、個體生物量等明顯變小[6]。迄今,關于放牧對高寒草甸植物個體主要性狀的變化特征,長期放牧下草原植物性狀可塑性變化的報道仍顯不足[7],特別是關于不同性狀的敏感度差異尚屬未知,成為限制解析放牧下草原植物生物學過程的重要瓶頸。針對這一問題,本文以青藏高原高寒草甸主要優勢植物高原早熟禾(Poa alpigena)為對象,通過圍封與放牧試驗的比較,試圖揭示：1)高原早熟禾莖葉性狀對放牧與圍封的差異化響應特征；2)不同性狀在放牧下可塑性響應的敏感性分異。

1材料與方法

1.1研究地概況

試驗樣區設于農業部“玉樹高寒草原資源與生態環境重點野外科學觀測站”(33°24′30″N,97°18′00″E),海拔高度為4250m。 年均溫為-6.4—4.3℃, 7月份平均最高溫度為11.7—21.0℃, 1月份平均最低氣溫為-27.9—14.3℃。全年可照時數在4425h左右,日照時數為2488—2619h。年降水量多年平均為374.2—721.2mm,分配很不均勻,降水日數在 130—160d,多年一日最大降水量36.5mm。蒸發量在1430—1615mm之間。屬于青藏高原氣候系統。草地類型為高山嵩草雜草類草甸,草場主要優勢牧草是高山嵩草(Kobresia pygmaea),次重要者有矮嵩草(Kobresia humilis)、異針茅(Stipa aliena)、高原早熟禾(Poa alpigena)、垂穗披堿草(Elymus nutans)、叢生釘柱萎陵菜(Potehtilla saundersiana)、乳白香青(Anaphalis lactea)、高山唐松草(Thalictrum alpinum)等[6]。

1.2樣地設置

調查研究樣地位于農業部玉樹高寒草原資源與生態環境重點野外科學觀測試驗站佳塘草原,該樣地為一塊平坦開闊的放牧地,面積約2000hm2,自20世紀80年代草場承包政策實施以來,長期的放牧方式下形成了不同利用方式的放牧草場,即,冬春季草場、夏秋季草場和全年放牧草場。試驗選取6個具有代表性的樣地作為實驗樣地,分別為全年放牧樣地(YG)、夏季放牧樣地(SG)、冬季放牧(WG)、圍欄3a(UG3)、5a(UG5)、12a(UG12)等樣地(表1)。

表1　試驗樣地基本特征

1.3數據獲取

本研究選取的樣地及試驗處理位于連續的同一地段,地勢平坦,環境條件相對均質,有效地避免了空間異質性的干擾。試驗數據獲取于2014年8月初在SG、WG、UG3、UG5、UG12等6個樣地內進行取樣工作,每個樣地分別隨機選取6個1.0m×1.0m的樣方。每個樣方隨機選取9株器官完好的高原早熟禾成年植株,每個樣地共計54個重復。利用電子游標卡尺等儀器分別對株高、葉片數、葉長、葉寬、莖粗、莖長、根長、根粗、穗長等表型性狀指標進行測定。其中,測定高原早熟禾植株所有葉片的葉長、葉寬,計算平均葉長、平均葉寬。用數字掃描儀和圖像分析軟件AdobePhotoshop測定樣株所有葉片的葉面積,并計算平均單葉面積。測定完表型性狀指標后,將高原早熟禾植株莖、葉、穗、根等器官分離,分裝于不同的信封,并在烘箱中65℃下烘干48h至恒重,用電子天平稱取每個植株的莖、葉、穗、根干質量。

1.4數據處理

本研究分析的高原早熟禾功能性狀含葉片性狀、莖稈性狀、根性狀、穗性狀、全株性狀5類,葉片性狀包括葉片數(LN)、葉長(LL)、葉寬(LW)、單葉面積(LA)、總葉質量(TLW)、單葉質量(LWE)；莖稈性狀包括莖長(SL)、莖粗(SD)、莖桿重(SW)；根性狀包括根長(RL)、根粗(RD)、根重(RW)；穗性狀包括穗長(FL)、穗重(FW)；全株性狀包括株高(PH)、分枝數(NB)、全株重(WW)。利用單因素方差分析法分析YG、SG、WG、UG3、UG5、UG10等樣地高原早熟禾莖葉等性狀的差異顯著性,進行Duncun多重比較,數據以平均值±標準誤差表示,利用Pearson相關法分析各莖葉性狀之間的相關性,以回歸分析方法擬合高原早熟禾個體地上生物量和莖葉表型性狀之間的關系,在0.05和0.01水平進行顯著性檢驗。莖葉性狀對放牧的響應程度用可塑性指數表示,參考李西良等[8]的方法計算求得,SG、WG、UG3、UG5、UG12等樣地中某一性狀的可塑性指數(PI)為:YG樣地高原早熟禾個體性狀平均數值減去SG、WG、UG3、UG5、UG12等樣地個體性狀平均數值,除以YG樣地個體性狀平均數值。

采用統計分析軟件SPSS17.0進行方差分析、相關性分析,并進行0.05和0.01水平顯著性檢驗,數據通過SigmaPlot12.0作圖。

2結果與分析

2.1葉性狀對放牧與圍封的差異化響應

葉片是植物重要的功能器官。由圖1可見,不同利用方式下高原早熟禾葉片各性狀存在顯著性差異(P<0.05),放牧利用下葉長、葉寬、單葉面積、單葉質量、總葉質量均為SG>WG>YG,隨著放牧強度的增加而減小(P<0.05)；圍欄禁牧下葉長為UG3>UG5>UG12,葉長在圍封3a和圍封5a時出現峰值(P<0.05),葉寬、單葉面積、單葉質量、總葉質量均為UG5>UG3>UG12,在圍封5a時出現峰值(P<0.05)。但葉片數的變化規律與上述葉性狀不同,隨著放牧輕度的減小而增加,在全年放牧時達到最大值(P<0.05)。

圖1　放牧與圍封對高原早熟禾葉性狀的影響Fig.1　Effects of Grazing and enclosure to leaf phenotypic trait of Poa alpigena LL: 葉長；LW: 葉寬；LA: 葉面積；LN: 葉片數；LWE: 葉質量；TLW: 總葉質量; 不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05); 圖中數據為平均值±標準誤差

2.2莖、穗、根性狀對放牧與圍封的差異化響應

由圖2可見, 不同利用方式下高原早熟禾莖、穗、根等性狀存在顯著性差異(P<0.05)。放牧利用下莖粗、莖重、穗長、穗重、根長、根粗、根重均為SG>WG>YG,隨著放牧強度的增加而減小,其中莖粗、穗長、根粗差異顯著(P<0.05)；莖重、穗重、根長、根重無顯著性差異(P>0.05),而莖長為WG>SG>YG,且差異顯著(P<0.05)。圍欄禁牧下莖粗、莖重、穗重均為UG5>UG3>UG12,圍封5a時值最大(P<0.05)；莖長、根粗為UG3>UG12>UG5,根粗差異顯著(P<0.05)；穗長、根長為UG3>UG5>UG12,隨著圍封年限的增加而減小,根長存在顯著性差異；根重則為UG12>UG5>UG3,隨著圍欄年限的增加而減小(P>0.05)。

圖2　放牧與圍封對高原早熟禾莖、穗、根性狀的影響Fig.2　Effects of Grazing and enclosure to stem,fringe,and root trait of Poa alpigenaSL: 莖長；SD: 莖粗；SW: 莖重；FL: 穗長；FW: 穗重；RL: 根長;RD: 根粗；RW: 根重;不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05); 圖中數據為平均值±標準誤差

2.3全株性狀對放牧與圍封的差異化響應

由圖3可見,不同利用方式下株高、分枝數、全株重存在顯著性差異(P<0.05)。放牧利用下分枝數、全株重均為SG>WG>YG,隨著放牧強度的增加而減小(P<0.05)；株高為WG>SG>YG,隨著放牧強度的增加而減小(P<0.05)。圍欄禁牧下分枝數、全株重均為UG5>UG3>UG12,圍封5a時值最大(P<0.05)；株高為UG3>UG12>UG5,圍封3a時值最大(P>0.05)。

圖3　放牧與圍封對高原早熟禾全株性狀的影響Fig.3　Effects of Grazing and enclosure to functional trait of Poa alpigenaWW: 全株重；NB: 分枝數；PH: 株高;不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05); 圖中數據為平均值±標準誤差

2.4各性狀指標可塑性變化的敏感度

以全年放牧(YG)為參照系,對高原早熟禾17個性狀指標進行可塑性指數排序(圖4),整體看來,各性狀可塑性指數UG5>UG3>UG12>SG>WG,葉、莖、根、穗等功能性狀明顯受放牧的影響。5個樣地中, 各性狀可塑性指數大小排序規律基本一致,穗重、莖重、全株重、分枝數、莖長、株高等的可塑性幅度較大(-0.13

圖4　高原早熟禾表型性狀可塑性指數變化程度排序Fig.4　Sorting of Poa alpigena phenotypic trait plasticity index(PI)LL: 葉長；LW: 葉寬；LA: 葉面積；LN: 葉片數；LWE: 葉質量；TLW: 總葉質量；SL: 莖長；SD: 莖粗；SW: 莖重；FL: 穗長；FW: 穗重；RL: 根長;RD: 根粗；RW: 根重；WW: 全株重；NB: 分枝數；PH: 株高

3結論與討論

3.1放牧與圍封對植物個體性狀的影響

過度放牧下植物性狀功能發生變化,是植物對過度放牧的適應性形成的避牧機制[9]。植物在長期放牧過程中,已經進化出多種適應機制,在形態、生長、繁殖和資源分配等方面表現出相應變化[10-11]。隨著放牧強度的增加,牧草的再生能力降低,其葉量,株高和個體生物量均呈降低趨勢[12]。本研究表明,與圍封5a相比,在長期放牧干擾下,高原早熟禾株高、分枝數、葉片數、葉長、葉寬、葉面積、莖粗、莖長、根長、 根粗、穗長、總葉質量、單葉質量、莖重、穗重、根重、全株重等性狀中,除葉片數和根重外,其他性狀均出現顯著的變小特征(P<0.05)；而短期圍封(3a)和長期圍封(12a)對于高原早熟禾葉長、葉寬、總葉質量、單葉質量、莖重、穗重、根重等功能性狀的恢復效果并不顯著(P>0.05),短期圍封對功能性狀恢復不顯著,表明放牧退化草原植物性狀具有保守性,這與王煒等[13]報道的結論是一致的,而長期圍封對功能性狀不顯著,可能是由于圍封年限過長,草地發生了次生退化導致的。這與劉忠寬等[14]和吳建波等[15]研究表明,長期圍封造成植物個體形態指標、繁殖分配、生物量和密度等降低,草原植被灌叢化趨勢明顯,可食化程度、均勻性降低,草原發生二次逆行演替的研究結論相一致。這些性狀的變化將產生怎樣的生態學效應？有研究證實,退化樣地植株個體生物量較未退化樣地植株下降30%—80%,植物隨著放牧脅迫增強,往往先采取高度和生物量降低的適應策略[10],此外,家畜喜食牧草生態位收縮, 雜毒草生態位趁機擴張,使優良牧草分布范圍縮減[13]。因此,植物的個體變小是草原生態系統結構與功能變化的重要觸發機制。

3.2表型性狀敏感性與適應性

植物通過表型可塑性對環境的異質性產生反應。表型可塑性是指植物的形態和生理特點隨環境變化而改變的特性[16]。通過對自然界協同進化過程中植物的適應特征與表型可塑性的分析,可以解釋植物在不同生存環境中的生態適應對策[17]。

生存在不同生境中的同種植物,為了適應不同的生境,表型特征呈現不同程度差異,不同性狀的差異大小可以反映其對生境條件變化的敏感程度。本研究以全年為參照系,計算了各處理可塑性指數排序為,UG5>UG3>UG12>SG>WG,性狀指標穗重、莖重、全株重、分蘗數、莖長、株高等可塑性幅度較大,為放牧響應的敏感指標,葉片數、葉寬、莖粗、根粗的可塑性變化幅度較小,為惰性性狀。植物的表型可塑性是植物體與環境相互作用的結果。同一植物體在不同的生境中可能會出現不同的表現型,它在進化上的意義受到了廣泛重視。因為植物體是相對靜止的,而周圍資源的豐富度,質量和干擾卻是異質的,在時間,空間上的分布也是不均勻的。植物體只能通過表型上的可塑性來完成對這種環境中干擾異質性的反應。一般認為在特定生境中,植物體可以通過性狀的可塑性表達,形成與環境相適應的有利特征。可以假設,不同強度的放牧干擾生境中的植株表現型最終應使所有的構件處于最有利的位置,以保證最高的適合度,因此不同干擾生境中的高原早熟禾表現型的比較在一定程度上反映了植物體不同適應對策。

3.3放牧對植物表型可塑性的可能機制

前文已闡述,放牧導致了高原早熟表型性狀具有可塑性,且性狀可塑性具有敏感性,哪么高原早熟禾性狀可塑性和敏感性的生物學響應機制是什么？表型可塑性是否具有遺傳性？表型可塑性變異在各類生物中普遍存在[18],但圍繞可塑性變異的發生機制及其進化意義存在很多爭論。目前,有證據表明很多可塑性變異與發育調控基因在不同環境條件下的“可塑性”表達密切相關,并能通過表觀遺傳途徑傳遞給子代,有些可塑性變異還可能通過遺傳同化過程得以固定,從而對個體發育式樣、種群遺傳組成和結構,以及物種的進化潛力都產生顯著影響[19-23]。那么高原早熟禾及其它高寒草甸優勢植物,在放牧干擾下都具有表型可塑性?以及這種表型可塑性是否具有遺傳性?然而,探討放牧下植物型變的機制,可能將是一個長久的命題。在未來研究中,解析放牧干擾下植物型變機理,不僅應考慮種群、群落、生態系統、景觀等宏觀尺度過程,而且應更側重于分子生態學機理。分子生物學理論與技術近年來得到迅猛發展,它以巨大的解釋能力,為探究放牧下草原植物矮化型變這一生態現象背后的機理提供了新的方法,展現了誘人前景。但目前草原植物分子生態學研究才剛剛起步[24],未來需利用基因組學、轉錄組學、蛋白組學、代謝組學,以及表型組學的高通量分析技術,發現從放牧等誘導信號到植物代謝調控的過程,解析環境應答基因,從而構建起草原植物表型可塑性形變的信號調控途徑與代謝網絡。

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基金項目:國家重點基礎研究發展計劃(973計劃)(2014CB138802); 國家科技支撐計劃課題(2012BAD13B07); 中央級公益科研院所基本科研業務專項項目資助(1610332015011)

收稿日期:2015- 06- 15;

修訂日期:2015- 11- 13

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: houxy16@126.com

DOI:10.5846/stxb201506151200

Poa alpigenaresponsetraitsaffectedbygrazingandenclosuersinanalpinemeadowontheQinghai-TibetPlateau

SHIHongxiao1, 2,HOUXiangyang1,2,*,SHIShangli1,WUXinhong2，YANGTingting2,LIPeng2

1 College of Pratacultural Science, Gansu Agricultural University; Key Laboratory of Grassland Ecosystem, Ministry of Education; Sino-U.S. Centers for Grazingland Ecosystem Sustainability, Lanzhou 730070, China 2 Grassland Research Institute of the Chinese Academy of Agricultural Science, Hohhot 010010, China

Abstract：Plant responses to grazing form part of an adaptation strategy that enables them to survive and reproduce. Plant phenotypic responses are important to characterize grazing-induced plant mechanisms in grassland ecosystems. In the present study, we investigated how grazing and enclosures affect individual traits of Poa alpigena, the primary plant species in alpine meadows of the Qinghai-Tibet Plateau. The objectives of our research were to (1) reveal the different P. alpigena stem and leaf response traits affected by grazing and enclosures, and (2) determine the sensitivity of the phenotypic plasticity of different traits during grazing.The present study was conducted using field experiments involving various grazing and enclosure conditions on the Qinghai-Tibet Plateau. We compared the effects of annual grazing (YG), summer grazing (SG), winter grazing (WG), 3-year enclosure (UG3), 5-year enclosure (UG5), and 12-year enclosure (UG12) on P. alpigena functional traits. The experimental data for YG, SG, WG, UG3, UG5, and UG12 were randomly collected from sample areas in early August 2014. Plants with intact organs were collected from six plots (1.0 m × 1.0 m), with nine collections from each plot for a total of 54 plant samples. Plant height, number of leaves, leaf length, leaf width, stem diameter, stem length, root length, root thickness, ear length, and other phenotypic traits were determined. Averages for leaf length and width were calculated using these data. Leaf area was measured using a digital scanner and image analysis software, and the average individual leaf area was calculated. After phenotypic traits were assessed and recorded, the stems, leaves, spikes, and roots were separated and dried. The dry weight of the stems, leaves, spikes, and roots of each plant was determined.The results showed that under long-term grazing conditions, there was a significant decrease (P<0.05) in root weight, number of leaves, plant height, number of branches, leaf length, leaf width, leaf area, stem diameter, stem length, root length, root thickness, spike length, total leaf quality, stem weight, spike weight, and whole-plant weight. Under short-term enclosure conditions, the recovery of functional properties such as leaf width, leaf quality, simple leaf quality, stem weight, spike weight, and root weight was not significant (P>0.05). The results suggest that the recovery of P. alpigena traits on degraded grassland due to short-term grazing were associated with conservation. We also determined the spectrum of P. alpigena trait plasticity and observed that phenotypic variations in spike weight, stem weight, total plant weight, number of tillers, stem length, and plant height were high, indicating that these characteristics are sensitive to grazing. Phenotypic variations in leaf width, number of leaves, stem diameter, and root diameter were low, suggesting that these are inert characteristics. Generally, phenotypic changes are significant in the adaptive strategy used by P. alpigena to manage the effects of long-term grazing.

Key Words:plateau alpine meadow;Poa alpigena; phenotypic plasticity; individual traits

石紅霄,侯向陽,師尚禮,吳新宏,楊婷婷,李鵬.高寒草甸高原早熟禾個體性狀對放牧與圍封的響應.生態學報,2016,36(12):3601- 3608.

ShiHX,HouXY,ShiSL,WuXH,YangTT,LiP.Poa alpigenaresponsetraitsaffectedbygrazingandenclosuresinanalpinemeadowontheQinghai-TibetPlateau.ActaEcologicaSinica,2016,36(12):3601- 3608.