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流溪河常綠闊葉林常見種幼苗非結構性碳水化合物研究

2016-08-06 07:52:46黃潤霞賈小容吳回軍饒書培羅婉瑩林書航
廣東農業科學 2016年6期
關鍵詞:植物差異

黃潤霞,賈小容,吳回軍,饒書培,羅婉瑩,李 靈,林書航

(1.華南農業大學林學與風景園林學院,廣東 廣州 510642;2.廣東省樂昌林場,廣東 韶關 512219)

流溪河常綠闊葉林常見種幼苗非結構性碳水化合物研究

黃潤霞1,賈小容1,吳回軍2,饒書培1,羅婉瑩1,李 靈1,林書航1

(1.華南農業大學林學與風景園林學院,廣東 廣州 510642;2.廣東省樂昌林場,廣東 韶關 512219)

為探討常綠闊葉林常見種幼苗非結構性碳水化合物(NSC)及其組分含量的種間差異及其在根、莖、葉不同器官中的分配格局,以流溪河森林公園常綠闊葉林15種常見種幼苗為研究對象,分別測定其根、莖、葉的可溶性糖、淀粉、非結構性碳水化合物的含量和可溶性糖/淀粉的比值。結果表明,物種、植物器官及其交互作用對植株非結構性碳水化合物及其組分含量具有顯著影響;15種植株幼苗普遍表現為葉片的可溶性糖和可溶性糖/淀粉比值最高,根部的淀粉和非結構性碳水化合物含量最高;喬木樹種幼苗和灌木樹種幼苗的NSC及其組分含量在植物根部和葉片中無顯著差異,喬木和灌木樹種幼苗莖的可溶性糖與NSC含量也無顯著差異,但常綠喬木的莖可溶性糖/淀粉顯著高于灌木,淀粉含量顯著低于灌木。常綠闊葉林常見種幼苗的NSC及其組分含量的種間差異及其在不同器官中的分布差異,體現了植株幼苗的葉和根分別是非結構性碳水化合物的合成與儲存結構,為植株的生長發育提供營養物質,同時也反映了其應對環境的不同生存策略。

幼苗;非結構性碳水化合物;常綠闊葉林;流溪河

黃潤霞,賈小容,吳回軍,等.流溪河常綠闊葉林常見種幼苗非結構性碳水化合物研究[J].廣東農業科學,2016,43(6):81-89.

非結構碳水化合物(non-structural carbohydrates,NSC)是對植物碳分配與碳消耗差值的量化,能夠反映植物利用光合產物的水平[1],以及植物對其生存環境的響應。非結構性碳水化合物在植物器官之間的流動反映了碳吸收和碳消耗的平衡關系[2],反映了植物體碳供應水平,是一種動態變化的過程[3]。非結構性碳水化合物主要包括可溶性糖(如葡萄糖、蔗糖、果糖等)和淀粉[4],可溶性糖是光合作用的直接產物,是碳運輸和代謝過程中的主要形式,用于滿足植物當前生命活動需要,并起到調節滲透壓的作用;淀粉是植物主要的長期貯存形式,主要供應植物將來需求[5-7]。兩者在一定條件下可以相互轉換[8]。可溶性糖與植物的抗逆性密切相關,可溶性糖濃度高,植物的生命活動較旺盛[9]。另外,可溶性糖/淀粉比值可以直接表示植物體內可溶性糖、淀粉的分配,反映植物體的抗逆能力,在一定程度上反映出植物對外界環境的適應。

有關流溪河森林公園森林生態系統的研究不多,主要包括植物區系[10-11]、水文效益[12-13]以及森林資源調查[14]等方面,作為一個國家級的森林公園,上述研究對其森林生態系統結構和功能的揭示是不夠的。本文以流溪河森林公園常綠闊葉林15種常見種幼苗為研究對象,探討非結構性碳水化合物及其組分含量的種間差異和其在根、莖、葉不同器官中的分配格局,深入了解植物幼苗時期對環境的適應情況和其應對環境的生存策略,為進一步揭示并評價幼苗的生長狀況,更好地保護和管理森林公園的植物群落提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

流溪河森林公園位于廣州市郊從化市北部境內,距廣州市區93 km,地理坐標23°32′~23° 50′N、113°45′~113°54′E,屬于南亞熱帶濕潤季風氣候區。空氣相對濕度79%。年均氣溫20.3℃,極端最高氣溫39.2℃,極端最低氣溫6.8℃,1月平均氣溫11.5℃,7月平均氣溫27.4℃。年平均降水量為2 104.7 mm,全年各月均有降水,但季節分配不均勻。植被為亞熱帶季風常綠闊葉林,植被外貌終年常綠,結構復雜[12-13]。

1.2 試驗方法

于2014年7月在流溪河森林公園常綠闊葉林內隨機選取15種生長良好、健康的樹種幼苗為研究對象,分別為灌木樹種:山血丹(Ardisia lindleyana)、香港瓜馥木(Fissistigma uonicum)、九節(Psychotria rubra)、草珊瑚(Sarcandra glabra)、狗骨柴(Diplospora dubia)、三椏苦(Evodia lepta)和八角楓(Alangium chinense);喬木樹種:紅枝蒲桃(Syzygium rehderianum)、鴨腳木(Schefflera octophylla)、猴耳環(Pithecellobium clypearia)、黧蒴(Castanopsis fissa)、米錐(Castanopsis chinensis)、羅浮錐(Castanopsis fabri)、木荷(Schima superba)和亮葉猴耳環(Pithecellobium lucidum)。每種幼苗取3株,幼苗高度在0.3~0.7 m左右,將每株幼苗按根、莖、葉分開,所有樣品獲取后立即裝入密封袋中保鮮,于當日帶回實驗室,用清水把植株幼苗的根部漂洗干凈,除去表面粘附的土壤,晾干;將所有樣品置于105℃恒溫箱中殺青20 min后,于75℃烘干至恒重,備用。

1.3 指標測定

植物樣品中的可溶性糖用無水乙醇提取,淀粉用高氯酸法提取[15],均借鑒Buysse等[16]的測定方法,利用蒽酮-濃硫酸比色法測定可溶性糖、淀粉含量。NSC含量為可溶性糖含量與淀粉含量之和。

1.4 數據統計分析

數據通過Microsoft Excel進行整理,利用Statistica12.5統計分析軟件進行二元方差分析(Two-way ANOVA)、一元方差分析(One-ANOVA)和Duncan’s多重比較,并作圖。

2 結果與分析

2.1 15種常見幼苗NSC含量分析

15種常見種幼苗可溶性糖含量為41.8(± 8.85)~132.79(±38.02)mg/g,其中鴨腳木最大,其次為木荷(92.02±31.98 mg/g),草珊瑚最小;淀粉含量則是山血丹最大(76.1±55.52 mg/g),其次為草珊瑚(59.67±54.02 mg/g),狗骨柴最小(13.64±6.33 mg/g);非結構性碳水化合物含量為58.63(±11.03)~159.64(±39.58) mg/g,其中最小的是紅枝蒲桃,最大為鴨腳木;可溶性糖/淀粉八角楓最大(5.82±3.29 mg/g),其次是鴨腳木(5.11±1.69 mg/g),黧蒴最小(1.15±0.64 mg/g)(表1)。對15種常見種幼苗根、莖、葉3個不同植物器官的非結構性碳水化合物及其組分含量進行方差分析,結果表明,物種、植物器官和其交互作用對非結構性碳水化合物及其組分含量均存在顯著影響(表2)。

表1 各物種非結構性碳水化合物及其組分含量

表2 物種和植物器官及其交互作用對非結構性碳水化合物及其組分含量的方差分析

2.2 15種幼苗各器官非結構性碳水化合物含量及其分配

2.2.1 植物種間可溶性糖含量及其分配 15種常見種幼苗普遍以植物葉片的可溶性糖含量最多,且不同植物器官間差異性顯著,其中只有狗骨柴、猴耳環和米錐3種植物根部可溶性糖含量最高,分別為80.99(±1.83)、91.87(±5.86)、87.37(± 7.92)mg/g,其次為葉,莖的可溶性糖含量最小,其含量分別為36.22(±1)、52.93(±2.54)、55.73 (±3.38)mg/g(圖1)。八角楓和黧蒴2種植物可溶性糖含量在根、莖、葉3種植物器官中差異不顯著;山血丹、草珊瑚、紅枝蒲桃和木荷均為葉片中的可溶性糖含量與根、莖間有顯著差異,而根和莖中的可溶性糖含量無顯著差異;香港瓜馥木、三椏苦和羅浮錐葉片可溶性糖含量最高,分別為82.72 (±5.84 )、101.74(±4.16)、94.31(±1.87)mg/g,莖次之,分別為55.66(±1.39)、47.47(± 1.86)、64.69(±1.61)mg/g,根部最小,其含量分別為41.89(±1.82)、30.7(±2.67)、39.11(± 0.46)mg/g,且三者間差異性顯著;九節和鴨腳木則是葉片和根部可溶性糖含量無顯著差異,莖的可溶性糖含量最小(66.74±5.17 mg/g和88.89±2.56mg/g);此外,亮葉猴耳環根部的可溶性糖含量最小(45.38±4.07 mg/g),且與莖和葉片差異性顯著(圖1)。

2.2.2 植物種間淀粉含量及其分配 從圖2可以看出,各植物在根、莖、葉3個不同的植物器官中的淀粉含量存在顯著差異。草珊瑚、紅枝蒲桃、猴耳環、黧蒴和亮葉猴耳環5種植物根部淀粉含量均比莖、葉高,且差異性顯著,而莖、葉間無顯著差異;山血丹和羅浮錐根部的淀粉含量最高(141.7±10.26 mg/g和51.11±2.25 mg/g),其次為莖(70.73±5.01 mg/g和25.09±1.01 mg/g),葉片淀粉含量最小(15.87±0.8 mg/g和11.6±0.69 mg/g),且三者間差異顯著;狗骨柴、三椏苦和鴨腳木葉片的淀粉含量最小,其含量分別為6.22(± 0.48) 、21.97(±1.63)、22.26(±1.8) mg/g,根和莖的淀粉含量間無顯著差異,兩者均與葉片的淀粉含量存在顯著差異;香港瓜馥木、米錐和木荷葉片淀粉含量最高,其含量分別為22.84(±1.71)、43.2(±5.14)、26.17(±3.92 )mg/g,且與根、莖存在顯著差異;此外,九節和八角楓莖部的淀粉含量最高(68.93±8.77 mg/g和25.25±2 mg/g),且與根部、葉片的淀粉含量具有顯著差異。

2.2.3 植物種間非結構性碳水化合物含量及其分配 從圖3可以看出,植株幼苗的NSC含量在根、莖、葉不同植物器官中差異顯著。九節、三椏苦、八角楓和亮葉猴耳環4種植物幼苗NSC在根、莖、葉中差異不顯著;香港瓜馥木、紅枝蒲桃、羅浮錐和木荷4種植物葉片的NSC含量最高,其含量分別為105.56(±6.45)、71.98(±2.16)、105.91 (±1.18)、154.91(±16.25)mg/g,且與根部和莖差異顯著,而根部的NSC和莖的NSC之間無顯著差異;山血丹、狗骨柴、猴耳環和黧蒴4種植物幼苗根部的NSC含量最高,其含量分別為202.36 (±18.13)、97.5(±1.37)、154.01(±21)、153.53(±2.68)mg/g,且與葉片和莖的NSC含量存在顯著差異;草珊瑚、鴨腳木和米錐的根部NSC含量最高,其含量分別為168.33(±3.08)、182.29 (±5.06)、125.39(±8.79)mg/g,葉片次之,其含量分別為75.69(±4.21)、182.21(±22.3)、106.64(±7.72)mg/g,莖的NSC含量最少,其含量分別為60.38(±2.16)、114.43(±5.68)、74.09(±3.46)mg/g;草珊瑚的NSC含量在根、莖、葉3種植物器官中差異顯著,鴨腳木和米錐的根部和葉片的NSC含量無顯著差異,且都與莖存在顯著差異(圖3)。

圖1 可溶性糖含量在植物不同器官中的分配差異

2.2.4 植物種間可溶性糖/淀粉及其分配 從圖4可以看出,植物幼苗不同器官中的可溶性糖/淀粉存在顯著差異,山血丹、三椏苦、八角楓、紅枝蒲桃和鴨腳木5種植物的葉片可溶性糖/淀粉比值最高,其值分別為5.81(±0.29)、4.70(±0.47)、9.45(±1.11)、6.46(±1.44)和7.14(±0.38),葉片的可溶性糖/淀粉比值均與根部和莖存在顯著差異,且根部和莖間差異不顯著;草珊瑚、羅浮錐和亮葉猴耳環3種植物幼苗的葉片可溶性糖/淀粉比值最高,分別為2.20(±0.08)、8.20(±0.61)和5.56(±0.51),莖次之,根部最少,分別為0.28 (±0.03)、0.77(±0.02)和0.62(±0.08),且三者間差異顯著;九節和狗骨柴葉片的可溶性糖/淀粉比值最高(4.13±0.31和6.94±0.3),根部次之(2.75±0.54和5.28±1.13),莖最少(1.02± 0.22和2.04±0.26),九節的可溶性糖/淀粉比值在根、莖、葉中差異顯著,狗骨柴的葉片和根部的可溶性糖/淀粉比值間無顯著差異,且均與莖存在顯著差異;香港瓜馥木、猴耳環和黧蒴3種植物幼苗的葉片和莖的可溶性糖/淀粉比值無顯著差異,且兩者均與根部的可溶性糖/淀粉比值存在顯著差異;米錐莖的可溶性糖/淀粉比值最高(3.03± 0.18),根部次之(3.03±0.18),葉片最少(1.5± 0.12),三者間存在顯著差異;木荷的根部可溶性糖/淀粉比值最高(5.89±0.43),葉片次之(5.03 ±0.52),莖的可溶性糖/淀粉比值最少(3.84± 0.28),且根部與莖兩者之間存在顯著差異。

圖2 植物不同器官中淀粉含量的分配差異

圖3 非結構性碳水化合物在植物體內不同器官中的分配差異

圖4 可溶性糖/淀粉在植物體內不同器官中的分配差異

2.3 不同生長型樹種非結構性碳水化合物及其組分含量的比較

我們將15種植物分常綠喬木和常綠灌木進一步探討。常綠灌木根和莖的淀粉和NSC含量比常綠喬木高,但常綠灌木的可溶性糖含量在根、莖、葉3個不同的植物器官中均比常綠喬木低。喬木樹種幼苗和灌木樹種幼苗的NSC及其組分含量在植物根部和葉片中無顯著差異,喬木和灌木樹種幼苗莖的可溶性糖與NSC含量也無顯著差異,但其淀粉含量和可溶性糖/淀粉在莖中的分布具有顯著差異(圖5)。無論是喬木還是灌木均是葉片的可溶性糖含量最高,其含量分別為88.14(±7.98)、77.34(±5.22)mg/g,其次是根部,其含量分別為71.18(±7.99)、60.83(±5.93)mg/g,莖的可溶性糖含量最少,只有61.5(±3.22 )、52.71(±2.91)mg/g。灌木的葉片可溶性糖含量與根部和莖均具有顯著差異,且莖和根部兩者之間無顯著差異;喬木的根部和葉片的可溶性糖含量間無顯著差異,葉片和莖的可溶性糖含量間存在顯著差異(圖5)。

喬木和灌木幼苗的根部淀粉含量最高,其含量分別為50.86(±6.74)、62.26(±11.59)mg/g,莖次之,葉片最少,其含量分別為21.99(±2.22)、17.58(±1.71)mg/g。灌木的根、莖、葉3種不同的植物器官間的淀粉含量存在顯著差異;喬木的根部淀粉含量與莖和葉片間具有顯著差異,但莖和葉片兩者間無顯著差異。喬木和灌木幼苗根部的NSC含量最高,其含量分別為122.04(±8.68)、123.09 (±10.87)mg/g,葉片次之,莖最少,其含量分別為83.91(±4.16)、93.19(±7.06)mg/g。灌木的根部NSC含量與葉片和莖的NSC含量間均存在顯著差異,但葉片和莖兩者之間無顯著差異;喬木的根部和葉片NSC含量間無顯著差異,且均與莖的NSC含量存在顯著差異(圖5)。

灌木的葉片可溶性糖/淀粉最高(5.27± 0.52),根部次之(2.46±0.51),莖最小(1.81± 0.23)。葉片的可溶性糖/淀粉與根部和莖均具有顯著差異,根部和莖兩者間差異不顯著;喬木葉片的可溶性糖/淀粉最高(4.89±0.52),且與莖和根部存在顯著差異,莖次之(2.96±0.16),根部的可溶性糖/淀粉最小(2.23±0.4),并且根部和莖兩者的可溶性糖/淀粉間無顯著差異(圖5)。

圖5 不同生長型植物幼苗NSC及其組分含量在根、莖、葉中的分配差異

3 結論與討論

本研究發現,15種常見種幼苗非結構性碳水化合物及其組分含量在植物種間均存在差異,這可能與植物本身的遺傳特性和外界的環境條件有關[17]。另外,15中常見種幼苗植株莖的NSC含量為88.24 mg/g,根的NSC含量為122.53 mg/g,均低于趙鐳等[18]對浙江天童幼苗報道的常綠種植株莖的NSC含量(148.7 mg/g)和根的NSC含量(408.52 mg/g),造成兩者差異的原因可能是:研究區域不同,外界環境條件存在差異,以及所選擇的物種不同。同時,不同生長型的植物非結構性碳水化合物儲存也存在差異。常綠灌木根的淀粉和NSC含量比常綠喬木高,而常綠灌木的可溶性糖含量在根、莖、葉3個植物器官中均比常綠喬木低,但無顯著差異;常綠喬木的莖可溶性糖/淀粉顯著高于灌木,淀粉含量顯著低于灌木。可見,常綠喬木和灌木根據各自的生長特點形成了有利于其生存的NSC儲存機制,喬木在競爭中爭奪陽光的能力較強,可溶性糖含量較高,有利于其爭奪更多的生存空間;灌木多生活在蔭蔽的環境中,光合作用效能較喬木弱,可溶性糖含量較低,但根和莖中儲存較多的NSC可以轉化為可溶性糖,用于其生長發育,使其在競爭中擁有更大的生存機會。

植物中儲存的NSC及其組分含量因樹種而異,鴨腳木的可溶性糖(132.79±38.02 mg/g)和NSC含量(159.64±39.58 mg/g)均為最高,山血丹的淀粉含量最高(76.1±55.52 mg/g),八角楓的可溶性糖/淀粉含量最大(5.82±3.29),草珊瑚的可溶性糖含量最小(41.8±8.85 mg/g),而淀粉含量較高(59.67±54.02 mg/g)。同時植物NSC及其組分含量在不同的植物器官根、莖、葉中差異顯著,植株幼苗葉片的可溶性糖和可溶性糖/淀粉比值較高,根部的淀粉和NSC含量較高,說明植株葉片和根部是主要的碳儲存器官。劉駿等[9]認為,厚壁毛竹地下器官的淀粉含量明顯比地上器官高,葉片的可溶性糖含量較高;于麗敏等[19]認為葉和根是植物生命代謝最旺盛的器官,葉的可溶性糖含量較高,根的NSC含量較高,本研究的結果與前人的研究一致。NSC及其組分含量在植物種內不同植物器官中的分配格局體現了植物對所生活環境條件的適應,可溶性糖和淀粉互相補充從而使NSC總量保持不變,植物可以通過調節可溶性糖/淀粉比值來適應環境的變化,為其爭取更大的生存機會。有關研究表明,植物在面對水分脅迫時,主要表現為可溶性糖含量增加和淀粉含量降低[20];葉片可溶性糖與淀粉比值隨海拔高度的升高而增大[21]。Li等[22]對喜馬拉雅林線樹種的報道指出可溶性糖/淀粉比值接近3則可以保證高海拔地區植物順利過冬。而本研究中15種常綠闊葉林常見種幼苗的可溶性糖/淀粉比值為1.15~5.82,且普遍表現為葉片的可溶性糖/淀粉比值最大。

幼苗是森林群落更新和植被恢復的關鍵,處于幼苗期的植物對環境較為敏感。不同的植物具有不同的利用和分配資源的能力,常綠喬木和灌木幼苗采取不同的碳儲存和分配機制,且都向著有利于其生存的方向發展,反映了其對環境的適應策略。深入研究NSC的儲存和分配,對揭示環境條件對植物幼苗物質積累與分配的影響具有重要作用,為生態系統植被保護,造林營林提供更多的理論依據。在建設和管理森林公園森林生態系統時,應結合植被自身的遺傳特性和實際的生態環境,深入了解植物群落應對環境的策略,充分發揮森林群落的生態效能。

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(責任編輯 白雪娜)

Study on non-structural carbohydrates of common species seedlings of evergreen broad-leaved forest in Liuxihe

HUANG Run-xia1,JIA Xiao-rong1,WU Hui-jun2,RAO Shu-pei1,LUO Wan-ying1,LI Ling1,LIN Shu-hang1
(1.College of Forestry and Landscape Architecture,South China Agricultural University,Guangzhou 510642,China;2.Lechang Forest Farm of Guangdong,Shaoguan 512219,China)

In order to study the interspecific differences and allocation pattern of non-structural carbohydrate (NSC)among roots,stems and leaves and its component about common species seedlings of evergreen broadleaved forest,15 common species seedlings of evergreen broadleaved forest in Liuxihe Forest Park were investigated.The concentration of soluble sugar,starch,NSC and the ratio of soluble sugar and starch of roots,stems and leaves were studied.The results showed that significant differences were found among species and significant interaction was existed among species and plant organs (P< 0.05).15 seedlings of common species generally showed that the content of soluble sugar and the ratio of soluble sugar and starch of leaves were the highest,while the starch and NSC content of roots were the biggest.There was no significant difference of NSC and its component in roots and leaves of tree seedling and shrub seedlings.There was no significant difference of soluble sugar and NSC content in stems of tree and shrub seedlings.But the ratio of soluble sugar and starch in stems of tree was significant higher than that of shrub,while its starch content was significant lower than shrub.Interspecific differences and allocation pattern of non-structural carbohydrate for seedlings of common species in evergreen broadleaved forest reflected that leaves and roots of plants seedlings were the synthesis and storage structure of NSC,whichcould provide nutrients for the growth and development of plants.Also,it reflected their different survival strategies to deal with the environment.

seedlings;NSC;evergreen broadleaved forest;Liuxihe

S718.43

A

1004-874X(2016)06-0081-09

10.16768/j.issn.1004-874X.2016.06.015

2016-02-14

廣東省林業科技創新項目(2016K JCX027);廣東省科技計劃項目(2013B020305008); 2014年華南農業大學大學生科技創新項目(LX010)

黃潤霞(1993 -),女,在讀本科生,E-mail:runxiah@163.com

賈小容(1978-),女,博士,副教授,E-mail:xiaorongj@scau.edu.cn

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