含斑茅血緣甘蔗親本的抗旱性研究

黃忠興，符 成，黃錦福，陳西文，周 峰，吉家樂，劉少謀

（1.廣州甘蔗糖業研究所/廣東省甘蔗改良與生物煉制重點實驗室，廣東 廣州 510316；2.廣州甘蔗糖業研究所海南甘蔗育種場，海南 三亞 572025）

含斑茅血緣甘蔗親本的抗旱性研究

黃忠興1，符 成2，黃錦福2，陳西文1，周 峰2，吉家樂2，劉少謀1

（1.廣州甘蔗糖業研究所/廣東省甘蔗改良與生物煉制重點實驗室，廣東 廣州 510316；2.廣州甘蔗糖業研究所海南甘蔗育種場，海南 三亞 572025）

含斑茅血緣的甘蔗親本對改良甘蔗品種的抗旱性很重要。以ROC10作對照，在苗期和伸長期對含斑茅血緣的5個甘蔗親本YCE03-106、YEC04-42、YCE07-24、YCE07-56和YCE07-71進行水分脅迫試驗，從株高傷害率、丙二醛（MDA）、相對質膜透性（PMP）、光合潛能（Fv/Fm）與實際光合量子產量（Y（Ⅱ））5 個方面采用顯著性分析和模糊綜合評分分析兩種方法進行抗旱性評價，結果表明，YCE03-106抗旱性最強。

斑茅血緣；抗旱性；干旱脅迫；Fv/Fm；Y（Ⅱ）

黃忠興，符成，黃錦福，等.含斑茅血緣甘蔗親本的抗旱性研究［J］.廣東農業科學，2016，43（6）：49-57.

甘蔗（Saccharum officinarum）是我國重要的糖料作物，蔗糖占我國食糖產量的90%以上。我國的可耕地資源貧乏，且由于糧食作物和其他經濟作物的競爭，甘蔗產業繼續向旱坡地轉移已成必然。受不良氣候影響，干旱情況頻繁發生。改良甘蔗栽培品種的適應性和抗逆性，特別是抗旱性非常重要。過去數十年中，在抗旱育種方面，世界上的主要甘蔗育種場相繼開展了以拓寬甘蔗遺傳基礎為目的的研究，重點在于野生種，特別是細莖野生種的利用方面，但進展并不理想。近10多年來，甘蔗育種家把更多的希望寄托在斑茅（Erianthus arundinaceus）的利用上［1-13］。斑茅是甘蔗的近緣屬植物，具有生命力強、適應性廣、耐旱、耐瘦瘠、抗病蟲等優點［14］，因而被許多甘蔗育種家列為甘蔗品種改良的原始親本材料。

20世紀50 年代，廣州甘蔗糖業研究所海南甘蔗育種場開始嘗試甘蔗與斑茅的遠緣雜交育種研究工作，開創我國利用斑茅進行甘蔗育種的先例。1995—1996年，斑茅的應用取得了新的突破，先后從Badila×海南92-77等雜交組合中選育出崖城95-41、崖城96-40等9個斑茅雜種F1單系［15］，并經同工酶技術鑒定為真雜種［16］。2001年，在斑茅利用上攻克了斑茅與甘蔗雜交育種無法培育出真實F2的世界性難題，到2007年已成功培育出一批含有斑茅血緣的雜種品系（BC2、BC3、BC4），并選擇表現好的品系嘗試在親本圃中應用，獲得了新的進展，育成一批經鑒定為斑茅真雜種的回交品系（BC1），但是對這些含斑茅血緣品系的抗旱性還未有深入研究。

甘蔗品種及創新種質的抗旱性常用丙二醛（MDA）含量、相對質膜透性（PMP）、株高傷害率［17-18］等指標進行綜合評價。近年來，武仙山等［19］利用葉綠素熒光儀測定小麥灌漿期的抗旱性，王良桂等［20］利用葉綠素熒光參數Fv/Fm衡量揪樹的抗旱性能。但目前國內還未見有使用葉綠素熒光動力學參數Y（Ⅱ）衡量甘蔗抗旱性的研究報道［21］。我們對入選甘蔗親本的斑茅BC2、BC4部分品系的抗旱性作進一步深入研究，除常規MDA、PMP測定外，還利用葉綠素熒光儀進行了甘蔗熒光動力學參數測定，并進行顯著性統計分析，結合模糊評分法統計篩選出高抗旱材料1份，為甘蔗抗旱育種提供了科學依據，對今后中國甘蔗產業西移具有重要的現實意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試親本YCE03-106（P1，BC2）、YCE04-42 （P2，BC2）、YCE07-24（P3，BC2）、YCE07-56 （P4，BC4）和YCE07-71（P5，BC4）均為甘蔗與斑茅海南92-77的雜交后代，來自海南甘蔗育種場親本圃，其系譜圖見圖1。對照種為常規栽培抗旱品種ROC10。

圖1 親本系譜圖

1.2 試驗方法

1.2.1 雜種鑒定 對在親本圃生長后期表現生勢旺盛的5 個親本，利用鄭雪芳等［22］篩選出的編號為EF1/ER1+EF2/ER2和Dellaporta等［23］提供的A80+A81兩對引物稍作改進，鑒定其雜種的真實性。PCR擴增反應在Eppendorf Mastercycler Gradient 擴增儀上進行。擴增程序為95℃預變性5 min；93℃變性50 s、52℃退火20 s、72℃延伸40 s，共30個循環；最后72℃保溫5 min。擴增結束后，以GeneRuler100bp DNA Ladder Plus 為marker，用含有EB 的1.5%瓊脂糖凝膠電泳檢測PCR擴增產物，VILBERLOURMAT公司凝膠成像系統照相并保存。

1.2.2 材料種植 將供試親本和ROC10（CK）進行單芽快速繁殖后，采用桶栽的方式，于2014年3月7日將繁殖的幼苗移到桶里，每桶種6株苗，每個親本移植30～50 桶，設3個處理（I、Ⅱ、Ⅲ組），種后淋足定根水。將桶栽苗放置在海南甘蔗育種場雜交溫室內，采用微電腦控制滴灌水。

1.2.3 抗旱性測定 （1）苗期脅迫測定。脅迫處理過程中作如下控水時間安排：①在不受外界天氣影響的溫室內，2014年4月12日拔節初期，對Ⅰ組保持正常供水，對Ⅱ、Ⅲ組停止供水進行水分脅迫處理。②4月17日當對照種蔗葉全天處于萎蔫狀態（清晨無“吐水”現象時），Ⅲ組繼續進行干旱脅迫處理，Ⅱ組恢復供水，持續1個月。每隔5 d測量1次株高（每種材料選擇8～10株），計算株高傷害率。③2014年4月18日開始參照蔡青等［24］的方法測定MDA含量和PMP含量，共測4次，每次3個重復。④在復水前1 d晚上（20：00～24：00，無光照條件下）開始每隔2 d采用德國PAM2500型葉綠素熒光儀測定3組6個供試材料的葉綠素熒光動力學參數〔Fv/Fm，為PSⅡ光合潛能；Y（Ⅱ），為PSⅡ實際光合量子產量〕，共4次，每次3個重復。數值越大表示耐旱性越強。計算株高傷害率公式：

（2）伸長期脅迫測定。2014年7月9日將溫室內試驗完的材料全部搬出，7月10日選擇長勢一致的材料搬進溫室，每桶約留5株苗，讓其恢復生長后準備進行伸長期脅迫試驗。作如下控水時間安排：在絕對干旱條件下，2014年8月5日開始對Ⅰ保持正常供水，對Ⅱ、Ⅲ組進行控水處理。考慮到斑茅后代比較耐旱，經過極端干旱水分脅迫處理，至9月12日才開始對Ⅱ恢復供水，Ⅲ繼續進行干旱脅迫處理，調查和測定方法同苗期脅迫測定。

1.3 統計分析方法

數據統計采用EXCEL和DPS v7.05軟件進行分析，模糊評分法參照劉少謀等［25］和羅天瓊等［26］的方法。

1.3.1 確定抗旱指標評判指標集 （U） 將株高傷害率（U1）、MDA增幅（U2）、PMP增幅（U3）、Fv/Fm增幅（U4）、Y（Ⅱ）增幅（U5）作為評判的抗旱指標，即指標集U=｛U1，U2，U3，U4，U5｝。由于U2、U3都以小為好，故MDA增幅和PMP增幅以小者為優秀，反之為差。

1.3.2 確定各抗旱指標的權重 根據對親本比較好的理想目標及抗旱性上對親本的要求及側重，設定各種生理指標的權重系數。含斑茅血緣甘蔗親本的抗旱性，最終都是體現在與產量相關的株高上。因此對親本的株高傷害率特別側重，賦予較大的權重（表l）。

第一，在這個概念體系中，最需要說明的是生理性困境的定義。因為，根據本文前面的分析，由于任何外在的原因，不能享受到聯合國兒童權利公約賦予的各種權利的兒童都是困境兒童。因此，困境本身的因素，應該是社會性的，而不是生理性的。本文提到殘疾兒童和大病兒童面臨的困境，主要的意思是，他們在成長的過程中需要額外的或者是不同于其他兒童群體的外部資源。如照料時間，治療和康復服務等等。筆者在這里提出生理性困境的概念，主要是因為大多數這類兒童的額外需求需要無法由家庭滿足，需要社會政策的支持。這類支持和一般的經濟支持有很大的不同。

1.3.3 將各原始抗旱指標值按大小情況排名并結合名次進行評分 假設有n個親本，則每個抗旱指標都有n個數據，且其數據大小不一，把其中最大的排名第1位．即成為這一抗旱指標中最優秀的個體，評為n分，依次排名，最差的即最后一名評為1分。根據模糊評分法公式，第i個品系的綜合評價值Qi=∑λjqij（i=l，2，…n），其中入i是第i個抗旱指標的權重（表1），qij為第i個品系、第j個性狀的評分，Q值越大，親本越優秀。但抗旱指標評判指標集中的U1、U2、U3評分與U4、U5不同，其以數值大為最差，數值小為優秀。

表1 親本各項抗旱指標權重設定

圖2 引物EF1/ER1+ EF2/ER2的鑒定結果

圖3 引物A80+A81的鑒定結果

2 結果與分析

2.1 雜種的真實性分析

利用專門鑒定斑茅的EF1/ER1+EF2/ER2和A80+A81兩對引物對供試5個親本進行分子標記鑒定，兩對引物的真假雜種鑒定圖譜分別見圖2、圖3。EF1/ER1+EF2/ER2引物檢測結果顯示，泳道3、4、5、6、7的親本在約400 bp處與海南92-77具有相同的條帶；同樣A80+A81引物檢測結果顯示：泳道3、4、5、6、7的親本在約350 bp處也與海南92-77具有相同的條帶。兩對引物的鑒定結果一致，證明YCE03-106、YEC04-42、YCE07-24、YCE07-56和YCE07-71是斑茅真雜種。

2.2 水分脅迫對親本苗期株高的傷害率

從表2可以看出，與CK相比，苗期脅迫復水后的株高傷害率增幅在-6.13%～12.28%之間，差異顯著。其中P1的株高傷害最小，比CK增長12.28%，其次是P3，三者之間差異不顯著，但顯著小于其他親本，其他親本之間差異不顯著。苗期株高傷害率的測定顯示親本P1最抗旱，其次是P3。

表2 水分脅迫對親本苗期株高的傷害率

與CK相比，伸長期脅迫復水后的株高傷害率增幅在-13.88%～4.95%之間，各親本之間差異均為極顯著。其中，P1的株高傷害最小，比CK還增長4.95%。伸長期株高傷害率的測定顯示P1最抗旱，其次是CK。

2.3 脅迫復水對親本苗期MDA增幅的影響

2.4 脅迫復水對親本苗期PMP含量的影響

從表4可以看出，與CK相比，苗期脅迫復水后PMP增幅在-237.24%～22.66%之間，差異極顯著，其中P1的 PMP增幅最小，極顯著小于其他親本，表明苗期以P1最抗旱；與CK相比，伸長期脅迫復水后各親本PMP增幅在-100.04%～6.63%之間，差異顯著，其中P1的PMP增幅最小，小于P5，但與P5無顯著差異，兩者顯著高于其他親本，表明伸長期亦以P1最抗旱。

2.5 脅迫復水對親本苗期PSⅡ光合潛能（Fv/Fm）的影響

表3 脅迫復水對親本苗期MDA含量的影響

表4 脅迫復水對親本苗期PMP含量的影響

從表5可以看出，與CK相比，苗期脅迫復水后各親本的Fv/Fm增幅在-0.78%～5.42%之間，差異顯著。其中，P1的Fv/Fm增幅最高，顯著高于其他親本，其他親本之間差異不顯著。苗期的Fv/Fm測定顯示P1最抗旱。

與CK相比，伸長期脅迫復水后各親本的Fv/Fm增幅在-13.35%～49.08%之間，差異顯著。其中，P1的Fv/Fm增幅最高，顯著高于其他親本，其他親本之間差異不顯著。伸長期的Fv/Fm顯示P1最抗旱。

2.6 脅迫復水對親本苗期PSⅡ實際光合量子產量Y（Ⅱ）的影響

從表6可以看出，與CK相比，苗期脅迫復水后各親本的Y（Ⅱ）增幅在-2.47%～6.30%，差異顯著。其中，P1的Y（Ⅱ） 增幅最高，顯著高于其他親本，其他親本之間差異不顯著。苗期的Y（Ⅱ）測定顯示P1最抗旱。

與CK相比，伸長期脅迫復水后各親本的Y（Ⅱ） 增幅在-3.34%～50.91%之間，差異顯著。其中，P1的Y（Ⅱ） 增幅最高，顯著高于其他親本，其他親本之間差異不顯著。伸長期的Y（Ⅱ）測定顯示P1最抗旱。

2.7 模糊評分評價

從表7可以看出，各指標數據一般以數值大為優秀、小為最差，但MDA增幅和PMP增幅卻相反。故在模糊綜合評判中不能體現出來，但能在模糊評分中得出結果，即數值小的為優秀、數值大的為最差，數值相同者取相同分值。具體對U2指標（MDA增幅）而言，P1親本最優秀評6分，P2親本最差評1分。例如P1親本，模糊評分法評價值Ql=Σλjqij=（0.25×6）+（0.15×6）+（0.15× 6）+（0.15×6）+（0.15×6）=5.1。其余親本可依此類推，結果見表8。從模糊綜合評分分析可以看出，Pl的綜合評價值最高，顯著高于其他親本，排名第一。因此Pl是抗旱性最強的親本。

2.8 PMP 與Y（Ⅱ）兩個指標的相關性

從PMP與Y（Ⅱ）兩個指標的相關性分析（表9）可以看出，PMP與Y（Ⅱ）相關性r為0.97，達到極顯著水平。

表5 脅迫復水對親本苗期PSⅡ光合潛能（Fv/Fm）的影響

3 結論與討論

對含斑茅血緣的5個甘蔗親本從株高傷害率、MDA增幅、PMP增幅、Fv/Fm增幅 和Y（Ⅱ） 增幅5 個指標采用顯著性分析，參照蔡青等［15］甘蔗抗旱性鑒定評價標準，表明YCE03-106抗旱性最強，其他親本抗旱性表現不一致；采用模糊綜合評分分析結果表明YCE03-106的抗旱指標綜合評價排名第1位。因此，YCE03-106的抗旱性最強。在模糊綜合評分評價中，評價的因素比較多。考慮到甘蔗抗旱的田間表現最終是體現在株高上。因此，本研究將株高傷害率賦予較大權重是比較合理的。采用顯著性分析顯示結果具有重演性，而模糊綜合評分分析顯示親本的抗旱性具體排名。兩種評價方法結合使研究結果更可靠、明確，避免受模糊綜合評分評價中權重賦予主觀隨意性問題的影響。

表6 PSⅡ實際光合量子產量Y（Ⅱ）

表7 各親本在兩個時期各項抗旱指標平均值

表8 各親本的抗旱指標模糊綜合評分結果

表9 PMP與Y（Ⅱ）的顯著性相關分析

甘蔗屬（Succharum L.）的6個種中，熱帶種（S.officinarum L.）、印度種（S.bareri Jesw）、中國種（S.sinense Roxb）、大莖野生種（S.robustum Brandes and Jeswiet ex GrassⅡ）和肉質花穗野生種（S.sudle Hassk）都不是抗旱種質材料的來源，潘世民等［27］認為抗旱性強的種質材料要么含有較高的割手密血緣，一般都在12.5%以上，要么基礎種質的世代較低，或者這些抗旱性強的種質材料含有較高甘蔗近緣屬植物斑茅的血緣。該研究篩選的抗旱親本YCE03-106含有斑茅血緣，且是較低世代的BC2材料，與前者的研究理論一致。

利用葉綠素熒光儀在合適時期來測定作物抗旱性簡單方便，測定數據穩定可靠。Faraloni等［28］、Singh等［29］、Mishra等［30］、任佰朝等［31］指出Fv/Fm比值可作為植物抗性分析指標。羅俊等［32］認為，Fv/Fm可作為甘蔗品種抗旱性檢測的相對指標。該研究的Y（Ⅱ）增幅和常規抗旱指標PMP增幅的相關性達極顯著水平。因此，葉綠素熒光動力學參數中的Y（Ⅱ）可作為甘蔗抗旱測定的一項新的評價指標。這對其他作物的抗旱性測定也有借鑒意義。

由于含有斑茅血緣的材料比較耐旱，控水時期有時可能遇上陰天，材料要達到萎蔫狀態時可能需要長一點時間。建議在進行相關材料的脅迫試驗時控水時間應根據天氣情況作適當的調整。

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（責任編輯 鄒移光）

Drought resistance of sugarcane parents with Erianthus arundinaceus bloodline

HUANG Zhong-xing1，FU Cheng2，HUANG Jin-fu2，CHEN Xi-wen1，ZHOU Feng2，JI Jia-le2，LIU Shao-mou1
（1.Guangzhou Sugarcane Industry Research Institute/Guangdong Key Lab.of Sugarcane Improvement & Biorefinery，Guangzhou 510316，China；2.Hainan Sugarcane Breeding Station，Guangzhou Sugarcane Industry Research Institute，Hainan 572025，China）

Sugarcane parents containing Erianthus arundinaceus blood are very important to improve the drought resistance of sugarcane.Taking ROC10 as，the line drought stress on 5 sugarcane parents（YCE03-106，YEC04-42，YCE07-24，YCE07-56 and YCE07-71） with Hainan E.arundinaceus bloodline were tested at seedling stage and longation stage.By the two methods of significant analysis and fuzzy comprehensive score from five aspects of plant height injured rate，malondialdehyde （MDA），plasma membrane permeability （PMP），photosynthetic potential （Fv/Fm） and actual photosynthetic quantum yield （Y（Ⅱ）），the drought resistance evaluation was carried out.The result showed that YCE03-106 was a high-class drought-tolerance parent.

Erianthus arundinaceus blood；drought resistance；drought stress；Fv/Fm；Y（Ⅱ）

S566.1；S332.1

A

1004-874X（2016）06-0049-09

10.16768/j.issn.1004-874X.2016.06.010

2015-12-30

廣東省科技計劃項目（2011B060400018，2014J4100227）；國家現代農業產業技術體系建設專項（CARS-20-1-4，CARS-20-1-6）

黃忠興（1968-），男，高級農藝師，E-mail：gzsugarhzx@126.com
通迅作者：劉少謀（1968-），男，研究員，E-mail：liushaomou@aliyun.com