氣候和生境異質性對華北地區植物生活型分布格局的影響

王艷紅， 徐 翔， 張東杰， 張化永

(華北電力大學，工程生態學與非線性科學研究中心，北京102206)

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氣候和生境異質性對華北地區植物生活型分布格局的影響

王艷紅， 徐 翔， 張東杰， 張化永*

(華北電力大學，工程生態學與非線性科學研究中心，北京102206)

摘要[目的]明確氣候和生境異質性對華北地區植物生活型分布格局的影響。[方法]根據Raunkiaer生活型分類系統對華北地區30個自然保護區的植物物種豐富度進行統計，分析華北地區不同生活型植物的物種豐富度分布格局，并采用SPSS軟件對物種豐富度和環境因子進行回歸分析。[結果]華北地區生活型譜以高位芽植物為主(46.04%)，其次是隱芽植物(41.40%)和地面芽植物(32.86%)，地上芽植物和1年生植物比較貧乏。回歸分析表明華北地區植物物種豐富度主要受生境異質性和氣候因子的共同影響：高位芽植物物種豐富度與海拔高差和最冷月均溫相關，地上芽植物、地面芽植物以及隱芽植物物種豐富度均只與海拔高差相關，1年生植物物種豐富度與各因子的相關性都較小。[結論]海拔高差是華北地區不同生活型植物物種豐富度的主要影響因子，即生境異質性是影響華北地區植物生活型物種豐富度空間分布格局的主要因素。

關鍵詞華北地區；物種豐富度；生活型；氣候因子；生境異質性

生活型是植物對環境條件適應后在其生理、結構、尤其是在外部形態上的一種具體反映，生活型譜則是指某一地區植物區系中各類生活型的百分率組成[1-2]。相同的生活型反映的是植物對環境具有相同或相似的要求或適應能力[3]，因此，在描述群落外貌特征時常把生活型作為重要參數[4]。植被具有地域性強的特點，針對某一區域植被的組成特點，通過植物群落生活型譜的分析對闡明植物群落性質、演替階段、演替趨勢以及群落對環境變化和人為活動的反應等方面具有生態學意義。方全等[5]分析了江西云居山栓皮櫟群落特征，表明生活型譜以高位芽植物為主，其他生活型相對較少，反映出中亞熱帶森林以高位芽為主的特點。雷濘菲等[6]采用Raunkiner生活型分類系統對縉云山常綠闊葉林不同演替階段植物的生活型進行統計，結果表明縉云山植被屬典型的中亞熱帶常綠闊葉林植被，高位芽植物占絕對優勢，在80%以上，其中小高位芽植物最多，中高位芽與矮高位芽植物次之；江洪[7]對全球典型落葉闊葉林的植物生活型譜進行比較研究，發現雖然東亞、歐洲、北美各地區內暖溫帶落葉闊葉林生活型譜的相似程度高，但是生活型譜在各地區之間的相似程度不如各地區內部高，這就明確地反映出不同地區的氣候環境有差異，即使在同一個地點，不同群落的生活型也有差異，主要是海拔和地形等因素不同所致。

目前，利用大尺度的物種分布數據，對區域尺度、國家尺度甚至是洲際尺度的物種多樣性格局進行研究已成為一種趨勢，并取得了許多重要進展[8]。華北地區是我國的政治文化中心，人口眾多，自然資源豐富，經濟發展迅速，但該地區干旱化趨勢顯著，生態環境較為脆弱且受人類活動的影響較大。由于目前人們對華北地區植物物種多樣性空間格局分布的研究較少，筆者以華北地區空間分布均勻的30個自然保護區的植被數據為基礎，系統研究了華北地區不同生活型植物的物種豐富度空間分布格局及其與氣候因子、生境異質性變量的關系，以期為進一步揭示華北地區植物群落性質，闡明植物群落對環境變化的適應提供理論依據。

1研究區概況與方法

1.1研究區概況華北地區地處我國北方，屬于沿海濕潤、半濕潤季風氣候向內陸干旱、半干旱氣候的過渡帶[9]。北部地勢波狀起伏，由南向北傾斜，海拔大多在1 000 m以上，年均溫-0.3～3.5 ℃，年降水量340～450 mm；中部地區屬于暖溫帶大陸性季風氣候，年均溫5.0～13.0 ℃，年降水量500～800 mm；東部以低山丘陵為主，海拔500～1 000 m，年均溫10.0～13.0 ℃，年降水量600～900 mm；西部地區主要包括太行山脈東麓，年均溫3.0～18.0 ℃，年降水量400～800 mm，水熱條件優越；南部地區的山地由桐柏山、大別山組成，海拔800 m左右，年均溫13.0～15.0 ℃，年降水量1 000～1 300 mm，是華北地區水熱資源最豐富的地區[10]。華北地區屬中緯度暖溫帶季風氣候，植被的建群種十分豐富。森林植被的建群種以松科的松屬和殼斗科的櫟屬的種類為主。針葉林主要有赤松、油松、華山松、云杉屬、冷杉屬與落葉松屬的樹種。落葉闊葉林中遼東櫟、麻櫟、栓皮櫟分布廣泛，各地還有以樺木科、楊柳科、榆科、槭樹科植物組成的各種落葉闊葉林。草本植物則以黃背草和白羊草最占優勢。

圖1　華北地區30個保護區分布Fig.1　Location of the 30 nature reserves of North China

1.2研究方法以華北地區30個自然保護區文獻(表1)為基礎，對各個保護區面積、海拔上限、海拔上限、不同生活型植物的物種豐富度分別進行統計。保護區位于102°46′～120°43′ E、33°42′～41°47′ N，總面積為13 472.757 km2，各保護區分布見圖1。根據Raunkiaer生活型分類系統將各保護區高等植被分為高位芽植物(PH)、地上芽植物(CH)、地面芽植物(H)、隱芽植物(CR)和1年生植物(TH)5大類生活型[11]。氣候因子數據來自WorldClim的全球高分辨率(1 km×1 km)柵格氣候數據[12]。利用地理信息系統(GIS)軟件和保護區的經緯度范圍，對保護區氣候因子年均溫、年降水量、最冷月均溫、年潛在蒸散量進行提取與計算。采用逐步回歸的方法，消除自變量之間的共線性，挑選出獨立且解釋程度高的因子。將氣候因子、面積、海拔高差作為自變量，植物生活型物種豐富度作為因變量進行回歸分析，上述分析都在SPSS軟件中完成。各保護區植物生活型物種豐富度、氣候因子和生境異質性變量統計學描述見表2。

表1　華北地區30個自然保護區文獻

表2　各生活型植物物種豐富度、氣候因子和生境異質性變量統計學描述

2結果與分析

2.1生活型分析植物生活型是植物對于綜合環境條件的長期趨同適應而在外貌上反映出來的植物類型[13]。30個自然保護區共有高等植物5 182種，其中高位芽植物2 386種，地上芽植物63種，地面芽植物1 703種，隱芽植物705種，1年生植物325種。華北地區生活型譜以高位芽植物為主，占保護區植物的46.04%，其次分別是隱芽植物41.40%、地面芽植物32.86%、1年生植物6.27%、地上芽植物1.22%(圖2)。高位芽植物占主導地位，表明該區熱量條件較好，有一個較長的無霜期和較高溫度，與華北地區處于暖溫帶地理位置相吻合[14]；暖溫帶地區水熱組合欠佳，使得植物生活型譜中地面芽植物和隱芽植物比例較高[15]；由于我國暖溫帶森林地區氣候相對溫和，地上芽植物比例較少[16]。由此所構成的植物生活型譜基本特征反映了暖溫帶夏季溫暖多雨，有利于各類落葉型高位芽植物的生長發育和落葉闊葉林分布，冬季寒冷干旱，多年生草本植物需要藉地溫的越冬的自然環境條件和中緯度地帶氣候特點[3]。

圖2　華北地區植物生活型譜Fig.2　Plant life form spectra of North China

2.2生活型與氣候因子、生境異質性變量回歸分析對華北地區PH-TSR、CH-TSR、H-TSR、CR-TSR、TH-TSR分別與氣候因子年均溫(ATM)、最冷月均溫(MTMC)、年降水量(AP)、年潛在蒸散量(PET)以及各保護區面積(Area)、海拔高差(Range)進行相關分析和回歸分析。由表3可知，高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物和隱芽植物物種豐富度均與海拔高差極顯著相關；高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物物種豐富度分別與年降水量、潛在蒸散量、年均溫顯著相關；1年生植物物種豐富度與環境因子相關性較小。

回歸分析結果表明：高位芽植物物種豐富度與海拔高差和最冷月均溫相關，海拔高差和最冷月均溫解釋了高位芽植物物種豐富度變化的68.0%；地上芽植物物種豐富度、地面芽植物物種豐富度和隱芽植物物種豐富度都只與海拔高差相關，海拔高差分別解釋了地上芽植物物種豐富度、地面芽植物物種豐富度和隱芽植物物種豐富度變化的42.3%、42.2%和25.8%；回歸分析并未得到1年生植物物種豐富度回歸方程，1年生植物物種豐富度與各因子的相關性均較低，其中保護區面積解釋了1年生植物物種豐富度變化的8.1%，年潛在蒸散量解釋了1年生植物物種豐富度變化的8.3%，其余的均小于1%(表4)。

表3　各生活型植物物種豐富度與環境因子之間的相關系數

注：**為極顯著相關;* 為顯著相關。

Note:** was extremely significant correlation; * was significant correlation.

表4　各生活型植物物種豐富度回歸方程

僅采用保護區面積和海拔高差作為生境異質性變量，海拔高差可以解釋高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物以及隱芽植物物種豐富度變化的51.2%、42.3%、42.2%和25.8%(圖3)；保護區面積僅解釋1年生植物物種豐富度變化的8.1%(圖4)。氣候因子中只有最冷月均溫進入高位芽植物物種豐富度回歸方程，解釋力僅為1.6%，年潛在蒸散量可以解釋8.3%的1年生植物物種豐富度的變異(圖5)。相對于氣候因子，生境異質性對華北地區植物生活型分布格局的影響更顯著。

圖3　海拔高差與高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物和隱芽植物物種豐富度的關系Fig.3　Relationships between elevation range and plant species richness of Phanerophytes, Chamaephytes, Hemicryptophytes, Cryptophytes

圖4　保護區面積與1年生植物物種豐富度的關系Fig.4　Relationships between reserve area and species richness of Therophytes

3討論

利用華北地區30個自然保護區植被數據，該研究闡明了華北地區各生活型植物分布格局，并分析了氣候因子和生境異質性對植物生活型分布格局的影響。通過回歸分析得到高位芽植物物種豐富度與海拔高差和最冷月均溫顯著相關，高位芽植物對溫度和水分的需求一般較高，忍耐低溫的能力較差，需要較高的積溫，隨海拔的升高，高位芽在生活型譜中所占的比例下降[17]；地上芽植物、地面芽植物和隱芽植物物種豐富度都只與海拔高差相關。海拔是各種環境因素的綜合，它的變化直接導致其他環境因子的變化，海拔的差異包含了許多環境因子的變異，因此，在分析植物分布與環境因子之間的關系時，如將海拔高度作為環境因子之一，參與分析，就會因海拔這一主導因子的存在的而弱化其他因子的影響程度[18]。地面芽植物在溫帶生活型譜中的比例較穩定，不因為群落類型和水熱梯度發生太大的波動，顯示了強大的地帶約束力[8]。除1年生植物物種豐富度外，高位芽、地上芽、地面芽和隱芽植物物種豐富度均與海拔高差相關，有研究者以我國202個自然保護區為研究對象，發現在國家和植被區區域尺度上以海拔高差為度量的生境異質性與植物物種豐富度顯著相關[19]。

圖5　氣候因子與高位芽植物、1年生植物物種豐富度的關系Fig.5　Relationships between climatic factors and species richness of Phanerophytes and Therophytes

隱芽植物物種豐富度雖然與海拔高差相關，但海拔高差解釋力僅為25.8%；1年生植物物種豐富度與氣候因子和生境異質性變量相關性較低，解釋力都小于10%。這是由于隱芽植物和1年生植物多是林下草本層植物，盡管海拔是主導的影響因子，但因森林內部環境的差異，也會在一定程度上影響草本植物的分布，林冠郁閉度通過諸如光照、局部溫濕度、紫外線強度等方面的差異對草本植物分布產生明顯影響[18]。尤其在山區，坡向等小地形因子決定了局部生境的氣候條件，因為它控制了地表的光、熱、水等生態環境條件，所以能在一定程度上間接地反映土壤性質養分的空間差異[20]，對林下草本層植物分布格局有較好的解釋力[21]，所以隱芽植物與海拔高差相關性較低。1年生植物能在一個生長季甚至更短的時間內完成其生活史，而以種子的形式(休眠狀態)渡過不利其生長的季節和年份，許多1年生植物采取這種適應方式，利用降水較豐富的年份或季節甚至一個短暫的時期完成其整個生活周期，成為荒漠地區最具適應性的類型[17]。

4結論

根據Raunkiaer生活型分類系統對華北地區30個自然保護區植被類型進行分類統計，得到華北地區生活型譜以高位芽植物為主(占46.04%)，其次是隱芽植物(占41.40%)和地面芽植物(占32.86%)，地上芽植物和1年生植物比較貧乏。對生活型物種豐富度與環境因子進行回歸分析，發現華北地區植物生活型物種多樣性主要受生境異質性和氣候因子的共同影響,高位芽植物物種豐富度與海拔高差和最冷月均溫相關，地上芽植物、地面芽植物以及隱芽植物物種豐富度均只與海拔高差相關，1年生植物物種豐富度與各因子的相關性都較小。因此，海拔高差是華北地區生活型物種豐富度的主要影響因子，對高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物和隱芽植物物種豐富度解釋力分別為51.2%、42.3%、42.2%和25.8%，即生境異質性是影響華北地區植物生活型物種豐富度分布格局的主要因素。

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作者簡介王艷紅(1992- )，女，內蒙古多倫人，碩士研究生，研究方向:生態數學。*通訊作者，教授，博士，博士生導師，從事生態數學研究。

收稿日期2016-03-30

中圖分類號Q 948

文獻標識碼A

文章編號0517-6611(2016)16-009-05

Effects of Climate and Habitat Heterogeneity on the Distribution Pattern of Plant Life Form in North China

WANG Yan-hong, XU Xiang, ZHANG Dong-jie, ZHANG Hua-yong*

(Research Center for Ecological Engineering and Nonlinear Science, North China Electric Power University, Beijing 102206)

Abstract[Objective] To research the effects of climate and habitat heterogeneity on the distribution pattern of plant life form in North China.[Method] Plant species richness of 30 nature reserves in North China was classified based on Raunkiaer life forms.We analyzed the distribution patterns of plant species richness for different life forms in North China.Regression analysis of species richness and environmental factors was carried out by SPSS software.[Result]The main life form distribution was Phanerophytes (46.04%), followed by Cryptophytes (41.40%) and Hemicryptophytes (32.86%), while Chamaephytes and Therophytes were relatively poor.Regression analysis showed that the plant species richness of North China was affected by habitat heterogeneity and climatic factors:Phanerophytes species richness was related to elevation range and mean temperature for the coldest month; Chamaephytes, Hemicryptophyte and Cryptophytes species richness was only associated with elevation range; Therophytes species richness had little correlation with environmental factors.[Conclusion] Elevation range is the main impact factor of plant species richness for different life forms, and habitat heterogeneity is the main factor which affected the plant species richness distribution pattern in North China.

Key wordsNorth China; Species richness; Life form; Climatic factors; Habitat heterogeneity