赤水桫欏國家級自然保護區桫欏群落特征及物種多樣性研究

宗秀虹，張華雨，王　鑫，李宗峰，吳洪英，梁　盛，鄧洪平*

(1 西南大學 生命科學學院，三峽庫區生態環境教育部重點實驗室，重慶 400715；2 貴州赤水桫欏國家級自然保護區管理局，貴州赤水 564700)

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赤水桫欏國家級自然保護區桫欏群落特征及物種多樣性研究

宗秀虹1，張華雨1，王鑫1，李宗峰1，吳洪英2，梁盛2，鄧洪平1*

(1 西南大學 生命科學學院，三峽庫區生態環境教育部重點實驗室，重慶 400715；2 貴州赤水桫欏國家級自然保護區管理局，貴州赤水 564700)

摘要:桫欏(Alsophila spinulosa)，為中生代古老孑遺物種，國家二級保護植物。貴州赤水桫欏國家級自然保護區是以桫欏及其生存環境為保護對象的自然保護區，是擁有世界上數量最多、面積最廣的桫欏林區之一。該文采用植物生態學、區系學等方法，對保護區內群落及物種多樣性、伴生物種區系成分、生活型譜、群落結構等進行研究。結果表明：(1)群落內維管植物共計60科96屬122種，其中蕨類植物12科14屬17種，裸子植物2科2屬2種，被子植物46科80屬103種。(2)群落內植物的科、屬區系成分類型多樣，熱帶成分占優勢，溫帶成分次之，表現出從熱帶區系向溫帶區系過渡的特征。(3)生活型譜以高位芽植物為主(占57.38%)，反映出中亞熱帶森林以高位芽植物為優勢的特點。(4)群落垂直分層顯著，喬木層樹高在4～12 m的比例最大為76.64%；灌木層樹高在2～3 m的比例最大為69.78%；草本層各區間分布較為均勻，但以0～0.2 m的比例較大，群落層次明顯。(5)毛竹(Phyllostachys heterocycla cv. pubescens)和桫欏在該地喬木組成中占主導地位；灌木層中，桫欏為最優物種；草本層主要以紅蓋鱗毛蕨(Dryopteris erythrosora)、翠云草(Selaginella uncinata)為主；物種豐富度分析顯示，喬木層<灌木層<草本層；多樣性指數、均勻度指數分析表明，喬木層為聚集分布、組成較簡單，灌木層和草本層為均勻分布，但數量較少。

關鍵詞:桫欏群落；物種多樣性；植物區系；生活型；群落多樣性

桫欏為中生代古老孑遺物種[1]，為國家二級重點保護野生植物[2]，是地球歷史變遷的見證，更是科學研究的活化石[3]，對研究古地質氣候、古環境的演變，探索生物進化的奧秘，保證遺傳物種生態系統的持續利用具有重要的保護及學科研究價值。目前，對其生態學方面的研究主要集中在種群結構及特征、分布格局、種內種間競爭及聯結、生態位、物種多樣性等方面[4-10]。赤水桫欏國家級自然保護區始建立于1984年，1992年經國務院批準為國級自然保護區，次年被納為中國生物圈保護區，是以桫欏及其生存環境為保護對象的的自然保護區，擁有世界上數量最多、面積最廣的桫欏林區之一。保護區內特殊的低海拔溝谷地貌，良好的水熱條件、充沛的年降水量，較高的相對濕度、深厚的土壤是桫欏群落生長的絕佳環境。但近年來由于人為因素的影響，和其他物種如毛竹與桫欏在空間、水分、陽光等方面的競爭，導致桫欏的生存受到了較大的威脅[3]。筆者對赤水桫欏國家級自然保護區的桫欏群落進行詳實調查，通過對桫欏群落的物種多樣性、區系特征、生活型譜、多樣性分析，并與前人研究[9]做對比，進一步探討桫欏群落特征及多樣性，以期為赤水桫欏國家級自然保護區桫欏群落的保護及其可持續發展等提供參考資料和依據。

1研究區域自然概況

赤水桫欏國家級自然保護區位于貴州省赤水中部葫市鎮金沙溝，E105°57′54″～106°7′7″，N28°20′19″～28°28′40″，總面積為13 300 hn2。保護區屬中亞熱帶濕潤季風氣候，河谷具有類似南亞熱帶氣候特征[1]。區內氣候特點為冬無嚴寒，夏無酷暑，日照少，溫度高，濕度大，降水充沛，云霧雨日多，垂直差異大。保護區的地勢東南高，西北低，河流在流經的過程中，對地表進行了強烈的侵蝕和切割，導致保護區內主要河流支流眾多。土壤多為中性和微酸性的砂質紫色土，主要為非地帶性的紫色土，發育成熟。植被類型多樣，以亞熱帶濕潤常綠闊葉林為主，還包括暖性針葉林、落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、常綠闊葉林、竹林及常綠闊葉灌叢等多種植被類型。

2研究方法

2.1樣地設置及群落調查

2013年至2015年多次對貴州赤水桫欏國家級保護區桫欏群落進行野外調查，采用典型樣地調查法，考慮到林分類型、地形等因素，在保護區內金沙溝、甘溝、南廠溝等處的生態旅游景區，選擇代表性地段設置樣方。樣地設置在保護區內人為干擾較少和外貌整齊的桫欏林中，共設9個20 m×20 m樣地。在每個樣地內再設16個5 m×5 m的樣方，樣方中所有物種每木必查，高于3 m的立木記為喬木，其余記為灌木，并記錄物種名稱、株高、胸徑、冠幅等；在樣地的對角，分別設1個1 m×1 m的草本樣方，記錄草本樣方中的物種數及每個物種的平均高度、蓋度及物種名稱等，并對樣地的郁閉度、海拔、坡度、坡位等進行調查記錄。

2.2區系分析

參照臧得奎[11]，秦仁昌[12]對中國蕨類植物科屬的地理成分劃分系統，李錫文[13]關于中國種子植物科的分布區類型劃分系統，吳征鎰[ 14]種子植物屬的分布區類型劃分方法，對樣地內出現的所有植物進行統計分析。

2.3生活型分析

根據Raunkiaer[15]的生活型分類系統對桫欏群落的生活型譜進行分析。

2.4數據處理

重要值計算按照文獻[4-5]，計算，公式為：

重要值=(相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3

物種多樣性分析按文獻[16]進行。

物種豐富度(S)，即樣方內的物種數。

Simpson優勢度指數(D)：

D=1-∑Pi2

Shannon-wiener多樣性指數(H′)：

H′= -∑PilnPi

Pielou均勻度指數(E)：

E=H/Hmax

式中，S為群落中的總物種數目；Pi=Ni/N，Pi為屬于種i的重要值(經典公式的Pi為屬于種i的個體在全部個體中的比例。Ni為種i的個體數，N為群落中全部物種的個體數；H為實際觀察的物種多樣性指數，Hmax為最大的物種多樣性指數，Hmax=LnS(S為群落中的總物種數)。

3結果與分析

3.1赤水桫欏群落中植物種類組成分析

經調查統計，赤水桫欏保護區桫欏群落共有維管植物共計60科96屬122種，其中蕨類植物12科14屬17種，種子植物48科82屬105種；種子植物中裸子植物2科2屬2種，被子植物46科80屬103種，被子植物中雙子葉植物38科63屬82種，單子葉植物8科17屬21種(表1)。雙子葉植物中，山茶科(Theaceae)包含的植物種類最多，共7種，大戟科(Euphorbiaceae)和桑科(Moraceae)各含5種。在單子葉植物中，禾本科(Gramineae)包含了9種，其余各科均含有1～3種不等。雙子葉植物作為主要成分，占總種數的67.22%，而蕨類植物、裸子植物單子葉植物則分別占總種數的13.93%、1.64%、17.21%。

3.2桫欏群落植物區系組成

赤水桫欏群落中有維管植物60科96屬122種，分別占赤水桫欏保護區維管植物總科數的31.09%、總屬數的12.18%、總種數的6.05%。根據臧得奎[11]對中國蕨類植物科屬的地理成分的劃分系統，秦仁昌分類系統[12]，李錫文[13]關于中國種子植物分布區類型劃分系統，吳征鎰等[14]對中國種子植物屬的分布區類型劃分方法，對本研究區域桫欏群落中植物進行統計分析結果見表2。

科的類型分析結果顯示，赤水桫欏群落中含中等科組成了本區系科的主體，共計50科，占本地區植物總科數的83.33%；從科的水平上看，桫欏群落植物科分為8個分布區類型，熱帶分布(表2，2～7型) 39科，其中較大的科有茜草科(Rubiaceae)，較小的科有芭蕉科(Musaceae)等,溫帶分布(表2，8～14型)類型10科，分別占桫欏群落中植物非世界分布科的79.59%、20.41%；可見本研究區植物科的分布類型具有明顯熱帶區系性質的同時，也有向溫帶過渡的趨勢。這與保護區地處亞熱帶山區的地理位置相符[1]并在一定程度上也反映了赤水桫欏群落植物的多樣性和植物區系的復雜性。

屬的統計結果顯示，群落內植物共計96屬，少種屬[17]所占比例最大，共41屬，占總屬數的42.71%，少種屬包含植物45種，占桫欏群落內植物總數36.89%；其次是中等屬，共25屬，占總屬數的26.04%，包含植物29種，占桫欏群落內植物總數23.77%。從屬的水平上看，群落內96屬分屬于10種類型(表2)，體現了該區系地理成分的復雜性。本研究區植物區系中主要以泛熱帶及其變型分布為主，占桫欏群落植物總屬數(不含世界分布)的31.03%。熱帶分布(2～7型)，共67屬，占桫欏群落植物總屬數(不含世界分布)的77.01%，如：狗尾草屬(Setaria)、菝葜屬(Smilax)、山礬屬(Symplocos)等；溫帶分布(表2，8～14型)共計19屬，占桫欏群落植物總屬數(不含世界分布)21.84%，如：松屬(Pinus)、鴨兒芹屬(Cryptotaenia)、櫟屬(Quercus)等。從屬的水平來看，其溫熱比值(R/T)為0.28，熱帶成分占優勢，同樣表明該研究區域分布類型具有明顯熱帶區系性質的同時，也有向溫帶過渡的趨勢。

表1　赤水桫欏群落植物物種組成統計表

表2　赤水桫欏群落植物科、屬的分布區類型

3.3生活型分析

依照Raunkiaer[15]提出的生活型分類系統，對赤水桫欏保護區桫欏群落122種植物的生活型進行統計分析結果(圖1)顯示，122種植物中，高位芽植物種類最多，有70種，占總種數的57.38%，地上芽植物有23種，占總種數的18.85%，地下芽植物有22種，占總種數的18.03%，種類較少的是地面芽(3 種) 和一年生(4種) 植物，分別占總種數的2.46%和 3.28%。高位芽植物中，大高位芽植物缺乏，林下灌木層物種豐富，小高位芽(43種) 、矮高位芽(23種) 植物較多，而中高位芽數量較少(4種)，該生活型譜基本反映出中亞熱帶森林群落以高位芽植物為優勢的生活型譜的基本特征，同時，高位芽以小、矮高位芽植物為優勢也反映出赤水桫欏群落生活型譜以喬木層優勢種為主、林下灌草層物種組成豐富的特點。

MSP.中高位芽；MIP.小高位芽;NP.矮高位;C.地上芽;H.地面芽;G.地下芽；T.一年生圖1　赤水桫欏群落生活型譜MSP is mesophanerophyte; MIP is microphanerophyte; NP is nanophanerophyte; C is chamaephyte; H is hemicryptophyte; G is geophyte; T is therophyte.Fig. 1　Life-form spectra of A. spinulosa community in Chishui

3.4赤水桫欏群落物種的植株高度

群落的垂直結構可用不同高度下植株的株數比例來表示，從表3可見，喬木層樹高在4～8 m的比例最大，達39.6%；灌木層樹高在2～3 m比例最高，達69.78%；草本層各區間分布較為均勻，以0～0.2 m的比例較大，為30.98%，其余相差不大。

3.5赤水桫欏群落物種的直徑

以直徑小于2 cm為一個徑級，其余以4 cm為一個徑階，對赤水桫欏群落的喬木層徑級結構進行分析，結果(圖2)顯示，較小徑級(0～14 cm)株數比例為87.5%，中等徑級(14～26 cm)株數比例為11.83%，較大徑級(>18 cm)，株數比例只有0.67%，表明該類型群落喬木層中，中小徑級的植株所占比例較大，具有一定的優勢，整個趨勢為“J”型。

表3　赤水桫欏群落各物種結構層的植株高度及其分布

以2 cm為一個徑階株數分布狀況，對赤水桫欏群落的灌木層直徑結構進行分析結果(圖3)顯示，該類型群落灌木層中較小徑級(<2 cm)的株數比例為38.05%，中等徑級(2～8 cm)的株數比例為46.46%，較大徑級(>8 cm)，株數比例只有15.49%。由此可見，該類型群落灌木層中，分布較為均勻。

3.6群落物種多樣性分析

重要值和多樣性的計算是植物群落特征研究的重要參數，通過計算桫欏群落中喬木層、灌木層和草本層各物種的重要值，分析各物種在群落中的地位及對物種多樣性的貢獻，結果(表4)顯示，赤水桫欏群落的喬木層結構比較簡單，重要值大于10%的只有毛竹和桫欏，分別為0.551、0.147，在該地組成中占主導地位，其他伴生物種如：芭蕉、粗葉木、羅傘等在該區域重要值均較低，影響較小。

圖2　赤水桫欏群落喬木層的徑級分布結構Fig. 2　Diameter class structure and distribution of arbor layer of A. spinulosa community in Chishui

圖3　赤水桫欏群落灌木層的徑級分布結構Fig. 3　Diameter class structure and distribution of shrub layer of A. spinulosa community in Chishui

赤水桫欏群落灌木層種類較豐富(表4)，桫欏的重要值高達0.326，是該群落灌木層的優勢種和建群種，占明顯的優勢地位。芭蕉(Musabasjoo)、毛竹、腳骨脆(Caseariabalansae)、羅傘(Brassaiopsisglomerulata)的重要值也較大，這4種植物是該群落灌木層的主要成分，也是喬木層的更新物種，其他物種如：粗葉木、金珠柳(Maesamontana)、毛桐(Mallotusbarbatus)等均為伴生種。調查發現，該區域水熱濕度條件良好、土壤深厚、呈弱酸性，且生境較為隱蔽，公路山坡上及河岸溝谷邊較多，是桫欏生長的絕佳環境，這也是其能在灌木層中成為最優物種的優勢。

草本層的種類豐富，重要值較大的有紅蓋鱗毛蕨、翠云草以及竹葉草(Oplismenuscompositus)，它們在草本層占有明顯優勢，其它伴生種有卷柏(Selaginellatamariscina)、樓梯草(Elatostemainvolucratum)等，重要值較低，草本層在群落內的物種較多，但多度較低，可能是由于群落冠層郁閉[18]較大，造成林下草本植物光照較少，影響生長，且群落內較高的空間異質性也增加了群落物種的豐富度。

群落物種多樣性既是一個群落或生境中物種的豐富度，變化程度和均勻度的指標，也是群落生態組織水平可測的重要生物學特征。對群落中喬木、灌木、草本3層的物種多樣性分析結果(圖4)表明，該群落各層次物種豐富度表現為：草本層>灌木層>喬木層，而多樣性指數、勻度指數則表現為: 草本層>灌木層>喬木層，表明喬木層為聚集分布，物種組成較少，組成簡單，灌木層和草本層的物種數目遠超過喬木層，但個體數量不多，呈均勻分布。

表4　赤水桫欏群落喬木層、灌木層和草本層物種重要值

圖4　赤水桫欏群落物種多樣性指數Fig. 4　Species diversity of A. spinulosa community in Chishui

4討論

貴州赤水桫欏群落的物種組成豐富，有維管植物共60科90屬 122種，其中蕨類植物12科13屬17種，種子植物48科82屬105種；據統計，在群落中，山茶科、桑科、大戟科等包含的植物種類最多，但卻在群落重要值計算中不占優勢，分析原因是其群落中山茶科、桑科、大戟科植物幾乎全為矮小喬木。

本研究區群落區系特點表明其植物地理成分復雜，在15種中國植物科屬的分布區類型中存在有8種科的分布區類型、10種屬的分布區類型，其中熱帶分布類型占明顯優勢，但溫帶分布類型在群落物種組成中也占較大的比例，這與其特殊的地理條件即地處中亞熱帶范圍，地形復雜及小生境多樣相關，與屠玉林[9]1990年對貴州桫欏群落的初步研究結果一致。說明，該地區區系特征具有由熱帶向溫帶過渡的性質[1]。

赤水桫欏群落的生活型主要以高位芽植物為主，所占比例為57.38%，高位芽植物中只有矮高位芽、小高位芽和中高位芽植物，沒有大高位芽植物，這主要由于生態旅游和早前人為種植的毛竹、慈竹，導致高位芽植物很難長到25 m以上，造成大高位芽植物的缺乏[19]。研究表明，熱帶、亞熱帶的常綠闊葉林植物生活型主要為高位芽植物，地下芽植物較少，而溫帶地區因氣候條件，植物生活型譜中以地面芽和地下芽植物占優勢[20]，而該群落高位芽植物占優勢，地上芽和地下芽分別占18.85%、18.03%，反映了桫欏群落具有明顯的亞熱帶常綠闊葉林的外貌特征，地下芽植物主要是蕨類植物、姜屬植物等，也反映出桫欏群落具有南亞熱帶特色。

從群落的垂直結構來看，可分為喬木層、灌木層和草本層。喬木層樹種多在4～16 m之內，灌木層樹種多在2～3 m內，草本層各區間分布較為均勻，但以0～0.2 m的比例較大。通過對該群落的徑級株數的研究表明，喬木層胸徑為小于14 cm的樹種占絕大多數，比例高達87.5%，其發展趨勢呈倒J形狀。可見群落中，中小徑階直徑的植物比例較高，但也不乏高大樹種，像優勢樹種桫欏，最大的胸徑可達28 cm，這也是其重要值高的原因之一。

物種豐富度與多樣性指數是群落穩定性的重要指標，能客觀反映群落的物種豐富度和均勻度，群落結構越復雜[21]。從群落物種多樣性分析表明，群落多樣性不高，主要是草本層包含更多的物種，喬木層和灌木層相對較少。特殊的氣候條件、生境以及人為干擾、毛竹入侵等造成該地區物種多樣性較低。而多樣性指數、均勻度指數都表現為: 草本層>灌木層>喬木層，表明喬木層為聚集分布，物種組成較少，灌木層和草本層的物種數目較多于喬木層，但個體數量不多，呈均勻分布。這可能是由于群落冠層郁閉較大，造成林下草本植物光照較少，影響生長，同時，群落內較高的空間異質性增加了群落物種的豐富度[21]。

綜合分析桫欏群落后發現，部分樣地桫欏已退居次優勢種的地位，其重要值落后于毛竹，且桫欏群落附近還有人為種植經營管理的成片毛竹林，毛竹無論是在數量上或者質量上都占有更重要的建群地位。如果讓其以強盛的地下莖分蘗生長方式來保持其數量和質量上的優勢，那么桫欏的生長發育將會受到抑制，而退出優勢種的地位，最終桫欏群落解體[22]。

依據對赤水桫欏群落特征及物種多樣性的分析，在了解桫欏群落特征和物種多樣性的基礎上，現提出以下建議：人為干擾是影響桫欏群落生長重要因素，部分區域由于毛竹擴張，尤其是當研究區內的濕度、溫度等條件受到外界較大的干擾時，桫欏孢子的萌發可能會受到限制，進而影響到桫欏種群的繁衍。所以保護區應適度控制在野生桫欏種群的旅游觀光等人為活動，并建立生態監護站，桫欏群落的永久性樣地等對群落的種類、外貌及動態演替規律等進行觀測，加強對保護區竹林的合理控制與管理，杜絕桫欏林下苔蘚、地衣層被破壞，確保桫欏孢子體能正常萌發。

參考文獻:

[1]王密, 屠玉麟, 何謀軍. 赤水桫欏自然保護區植物和植被多樣性現狀及特點分析[J]. 貴州師范大學學報:自然科學版, 2005, 23(1):19-22.

WANG M,TU Y L,HE M J. The present statues and characteristics analysis of the plants and vegetation diversity in the Chishui alsophila Spinulosa Nature Reserve[J].JournalofGuizhouNormalUniversity(NaturalSciences), 2005, 23(1):19-22.

[2]中國科學院《中國植物志》編輯委員會. 中國植物志(1-80卷)[M]. 北京: 科學出版社, 1979.

[3]郝云慶, 江洪, 余樹全,等. 桫欏植物群落區系進化保守性[J]. 生態學報, 2009, 29(8):4 102-4 111.

HAO Y Q, JIANG H ,YU S Q,etal. Evolutionary donservation of floristic characteristics of relictAlsophilaspinulosa community[J].ActaEcologicaSinica, 2009, 29(08):4 102-4 111.

[4]徐德靜, 王鵬鵬, 何躍軍,等. 黔北丹霞地貌桫欏群落優勢種群生態位研究[J]. 植物研究, 2014,(5):612-618.

XU D J, WANG P P, HE Y J，etal. Niche characteristics of dominantplantpopulations ofAlsophilaspinulosacommunity of Danxia Landform in North Guizhou[J].BulletinofBotanicalReseach, 2014,(5):612-618.

[5]宋萍, 洪偉, 吳承禎,等. 珍稀瀕危植物桫欏種群結構與動態研究[J]. 應用生態學報, 2005, 16(3):413-418.

SONG P,HONG W,WU C Z，etal.Population structure and its dynanics of rare and endangered plantAlsophilaspinulosa[J].ChineseJournalofAppliedEcology, 2005, 16(3):413-418.

[6]石勝友, 郭啟高, 成明昊,等. 涪陵磨盤溝自然保護區桫欏種群分布格局的分形特征[J]. 生態學雜志, 2005, 24(5):581-584.

SHI S Y, GUO Q G, CHENG M H，etal. Fractal properties of the spatial ofAlsophilaspinulosapopulation in Mopangou[J].ChineseJournalofEcology, 2005, 24(5):581-584.

[7]鞠文彬, 高信芬, 包維楷. 畫稿溪國家級自然保護區珍稀植物桫欏種群結構與更新[J]. 植物科學學報, 2014, 32(2):113-121.

JU W B , GAO X F ,BAO W K . Population structure and regeneration of the endangered Tree FernAlsophilaspinulosain Huagaoxi Nature Reserve, Southwestern China[J].PlantScienceJourna, 2014, 32(2):113-121.

[8]石勝友, 成明昊, 郭啟高，等. 涪陵磨盤溝桫欏種群格局的分形特征——信息維數[J]. 西北植物學報, 2004,24(7):1 179-1 183.

SHI SH Y ,CHENG M H ,GUO Q G，etal. Information dimension frantal properties of the spatial pattern ofAlsophilaspinulosa population in Mopangou, Fuling.[J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica, 2004,24(7):1 179-1 183.

[9]屠玉麟. 貴州桫欏群落的初步研究[J]. 植物生態學報, 1990, 14(2):165-171.

TU Y L. Apreliminarystudy on theAlsophilaspinulosacommunity in Guizhou Province[J].ActaPhytoecologicaetGeobotanicaSinica, 1990,(2):165-171.

[10]宋萍,洪偉, 吳承禎,等. 珍稀瀕危植物桫欏種群生命過程及譜分析[J]. 應用生態學報, 2008, 19(12):2 577-2 582.

SONG P, HONG W, WU C Z，etal. Population life process and spectral analysis and endangered plantAlsophilaspinulosa[J].ChineseJournalofAppliedEcology, 2008, 19(12):2 577-2 582.

[11]臧得奎. 中國蕨類植物區系的初步研究[J]. 西北植物學報, 1998(3):459-465.

ZANG D K. A Preliminary study on the ferns Flora in China[J],ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica, 1998,(3):459-465.

[12]秦仁昌.中國蕨類植物科屬系統排列與歷史來源[J].植物分類學報, 1978, 16(3):1-19; 16(4):16-37.

QIN R CH. China fern families and genera constellations and historical sources[J].JournalofSystematicsEvolution, 1978, 16(3): 1-19; 16(4):16-37.

[13]李錫文. 中國種子植物區系統計分析[J]. 植物分類與資源學報, 1996, 18(4):363-384.

LI X W. Floristic statistics and analyses of seed plants form China[J].ActaBotanicaYunnanica, 1996,18(4):363-384.

[14]吳征鎰. 中國種子植物屬的分布區類型[J]. 植物分類與資源學報, 1991, 13(S4):1-139.

WU Z Y . Areal-types of genera of seed plant in China[J].ActaBotanicaYunnanica, 1991, 13(SIV):1-139.

[15]RUANKIAER C. The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography [M]. New York: Oxford University Press,1932: 2～104.

[16]張金屯. 數量生態學[M]. 北京: 科學出版社，2004.

[17]張巧明, 王得祥, 龔明貴，等. 秦嶺火地塘種子植物區系及其與毗鄰地區的關系分析[J]. 西北植物學報, 2012, 32(3):589-595.

ZHANG Q M , WANG D X ,GONG M G，etal. Flora of seed plant in huoditang and its relationship with floras in other areas of Qinling Mountains[J].BotanicaBoreali-OccidentaliaSinica, 2012,32(3):589-595.

[18]王永杰, 張首軍. 不同郁閉度下天然白皮松林更新的研究[J]. 山西師范大學學報:自然科學版, 2008, 22(4):83-85.

WANG Y J , ZHANG S J ,The study of regeneration of naturaPinusbungeanain different forest canopy closure[J].JournalofShanxiNormalUniversity(Nat.Sci.Edi)，2008, 22(4):83-85.

[19]高賢明, 陳靈芝. 植物生活型分類系統的修訂及中國暖溫帶森林植物生活型譜分析[J]. 植物學報, 1998,(6):553-559.

GAO X M, CHEN L Z. The revision of plant life-form system and an analysis of the life-form spectrum of porest plants in the warm temperate zone of China[J].ActaBotanicaSinica, 1998,(6):553-559.

[20]劉守江, 蘇智先, 張璟霞,等. 陸地植物群落生活型研究進展[J]. 西華師范大學學報:自然科學版, 2003, 24(2):155-159.

LIU S J , SU Z X ,ZHANG J X，etal.Perspectives of the research on life form in land plant communities[J].JournalofSichuanTeachersCollege, 2003,24(2): 155-159.

[21]梁文斌, 謝碧霞, 巫濤,等. 南岳栓皮櫟群落特征及多樣性分析[J]. 中南林業科技大學學報:自然科學版, 2011, 31(9):55-59.

LIANG W B ,XIE B X ,WU T ,etal. Characteristics and species diversity analysis of Quercus variabilis community in Nanyue[J].JournalofCentralSouthUniversityofForestry&Technology，2011，31(9)：55-59.

[22]鄧洪平，王志堅，陶建平，等. 貴州赤水桫欏國家級自然保護區生物多樣性 [M]. 北京：科學出版社，2015:6.

(編輯:潘新社)

文章編號:1000-4025(2016)06-1225-08

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.06.1225

收稿日期:2016-03-07;修改稿收到日期:2016-04-26

基金項目:科技部國家科技基礎平臺國家標本平臺——教學標本子平臺運行服務資助項目(2005DKA21403-JK)

作者簡介:宗秀虹(1991-)，女，碩士研究生，主要從事植物系統進化與保護生物學研究。E-mail:zxhong531@126.com *通信作者:鄧洪平，博士，教授，主要從事植物系統進化與保護生物學研究。E-mail:denghp@swu.edu.cn

中圖分類號:Q948.15+7

文獻標志碼:A

Community Characteristics and Species Diversity ofAlsophilaspinulosain Chishui Alsophila National Nature Reserve

ZONG Xiuhong1, ZHANG Huayu1, WANG Xin1, LI Zongfeng1, WU Hongying2,LIANG Sheng2, DENG Hongping1*

(1 Key Laboratory of Eco-Environments in Three Gorges Reservoir Region(Ministry of Education),School of Life Sciences, Southwest University, Chongqing 400715, China；2 Chishui Alsophila National Nature Reserve Administration, Chishui, Guizhou 564700,China)

Abstract:Alsophila spinulosa is a mesozoic ancient relic species which under the second-grade state protection. A. spinulosa and its habitat is the protection object of Chishui Alsophila National Nature Reserve of Guizhou. This A. spinulosa population is one of the populations with the most abundant and the largest distribution. Ecological and floristic methods were used to study the species diversity, floristic elements, life form spectrum and community structure. The results show that: (1)a total of 122 species, 96 genera and 60 families were found in the community, among them there were 17 fern species, belonging to 14 genera and 12 families, 2 gymnosperms belonging to 2 genera and 2 families, and 103 angiosperms belonging to 80 genera and 46 families; (2) the families and genera floristic composition was complex with various types, the floristic characteristics were mainly influenced by pantropic, followed by temperate, which reflected its transitional characteristic; (3)the main life form distribution was phanerophytes, about 57.38%, which reflected that the phanerophytes lifeforms were the dominant in mid-subtropical forest; (4)vertical stratification was obvious, trees with the height between 4 m and 12 m had the highest proportion about 76.64%, shrubs with the height between 2 m and 3 m had the highest proportion of 69.78%, and herbs with the height between 0-0.2 m had the highest proportion, the level is obvious; (5)Phyllostachys heterocycla cv. pubescens and A. spinulosa were the dominant tree species; A. spinulosa was the dominant species of shrub layer; Dryopteris erythrosora and Selaginella uncinata were the main herbs. The result of species richness analysis was tree layer < shrub layer < herbaceous layer. Diversity index and uniformity analysis shown aggregated distribution for tree layer and its relatively simple composition. The distribution forms of shrub and herb layers were uniform with low abundance.

Key words:Alsophila spinulosa community; species diversity; flora; life form; community diversity.