長爪沙鼠腸道形態與能量需求的研究

李　巍，盧領群，黃河儒，樓　琦，石巧娟，薩曉嬰

(浙江省醫學科學院實驗動物中心，杭州　310013)

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長爪沙鼠腸道形態與能量需求的研究

李巍，盧領群，黃河儒，樓琦，石巧娟，薩曉嬰

(浙江省醫學科學院實驗動物中心，杭州310013)

【摘要】目的分析物種差異與腸道形態及能量代謝的關系，闡明長爪沙鼠的能量需求。方法長爪沙鼠、SD大鼠、ICR小鼠各10只，分別單獨飼養于代謝籠內，收集5 d動物24 h內的糞便、尿液。尿液及糞便經分別測量體積與重量后，送檢尿能與糞能。收集結束后，所有動物稱重，麻醉后腹主動脈采血致死，取動物腸道，測量腸長度。結果大鼠維持的消化能和代謝能分別為314.56 kJ/d、314.55 kJ/d，小鼠分別為10.608 kJ/d、9.799 kJ/d，沙鼠分別為99.828 kJ/d、99.927 kJ/d。大鼠每增加1 g體重需要的消化能和代謝能分別是19.273 kJ和18.831 kJ，小鼠分別是71.842 kJ和72.390 kJ，沙鼠分別是56.142 kJ和55.965 kJ。大、小鼠的消化道總長大于沙鼠，大鼠小腸最長，而沙鼠有較大的盲腸百分比。結論三種動物在腸道長度和能量需求方面有顯著差異。

【關鍵詞】能量需求；腸道形態；合理飼喂；食性

長爪沙鼠在分類學上隸屬于哺乳綱嚙齒目倉鼠科沙鼠亞科，是一類具有重要研究意義的小型植食性動物。作為在貧瘠環境中馴化、凈化而得的一種“多功能”實驗動物，長爪沙鼠已經在動物實驗中得到了廣泛應用。在長爪沙鼠能量需求方面國內研究較少，且尚未引起應有的重視，使用大、小鼠育成飼料進行飼養，是否適合并未做過相關的研究。本實驗的目的旨在通過了解不同物種的食性、消化道結構與能量需求，闡明不同物種在能量和營養消化吸收的區別，為合理配置飼料、合理飼喂長爪沙鼠提供依據。

1材料和方法

1.1材料

1.1.1實驗動物

清潔級雄性Z:ZCLA長爪沙鼠，體重40～60 g；雄性SD大鼠，體重140～160 g；雄性ICR小鼠，體重16～20 g；各10只。由浙江省實驗動物中心提供【SCXK(浙)2014-0001】、【SYXK(浙)2014-0008】。飼養在屏障環境。飼喂Co60滅菌的鼠育成配合飼料，飲用超濾水。籠器具、墊料等均經121℃高壓滅菌后使用。按實驗動物使用的3R原則給予人道的關懷。

1.1.2飼料 鼠育成飼料，由上海普路騰生物科技有限公司生產【滬飼證(2014)04001】。

1.2方法

1.2.1標本采集

將實驗動物單獨飼養于代謝籠內，收集5 d動物24 h糞便、尿液。收集結束后，所有動物稱重，麻醉后腹主動脈采血致死，取動物腸道。

1.2.2指標測定

取腸，測量腸長度。取尿液，測量體積后，送檢尿能。取糞便，稱重后送檢糞能。取育成飼料，送杭州國正檢測技術有限公司進行各營養成分含量及能量的檢測。

1.3統計學方法

2結果

2.1飼料營養及總能水平

鼠育成飼料可滿足離乳后大、小鼠正常生長所需的營養和能量。鼠育成飼料能量及各種營養成分含量見表1。

2.2體重及能量代謝比較

三種實驗動物的日增重、日采食能、糞能、尿能、消化能、代謝能結果詳見表2。根據動物的總能、消化能及代謝能，可計算出動物能量消化率、代謝率，詳見表3。

表1　鼠育成飼料能量及各種營養成分含量表

種屬Species大鼠Rats小鼠Mice沙鼠Mongoliangerbils動物日增重,g/d(Increasebodyweight,IW)3.35±0.741.04±0.081.23±0.22飼料總能,kJ/d(Grossenergy,GE)407.75±13.6588.07±6.91175.37±12.66糞能,kJ/d(energyinfeces,FE)28.67±2.342.95±0.396.24±0.49尿能,kJ/d(energyinurine,UE)1.50±0.360.24±0.050.12±0.05消化能,kJ/d(digestibleenergy,DE)379.07±15.0285.12±6.77169.13±12.57代謝能,kJ/g(metabolizableenergy,ME)377.58±14.6984.88±6.80169.01±12.54

種屬Species大鼠Rats小鼠Mice沙鼠Mongoliangerbils消化率DE/GE(%)(therateofdigestibleenergy)92.95±0.7396.65±0.4296.43±0.35代謝率ME/GE(%)(therateofMetabolicenergy)92.59±0.6796.37±0.4196.36±0.36代謝能/消化能ME/DE99.61±0.0899.71±0.0799.93±0.03

對表中動物的消化能、代謝能和平均日增重進行線性回歸分析，可得出以下6個方程：

大鼠：DE=314.560+19.273IW，R2=0.905

(1)

ME=314.550+18.831IW,R2=0.902

(2)

小鼠：DE=10.608+71.842IW，R2=0.642

(3)

ME=9.799+72.390IW,R2=0.645

(4)

沙鼠：DE=99.828+56.142IW，R2=0.941

(5)

ME=99.927+55.965IW,R2=0.940

(6)

由以上回歸方程可知，動物維持和每增加1 g體重需要的消化能和代謝能見表4、5。在本實驗條件下，大鼠和沙鼠的消化能、代謝能[1]都與日增重有明顯的正相關性(R2≥ 0.9)，小鼠的消化能、代謝能與日增重無明顯線性關系(R2< 0.9)。由表可知，體重最大的大鼠維持所需能量最多，小鼠增加單位體重需要能量的最多。

表4　動物維持所需能量

表5　動物增重所需能量

種屬Species大鼠Rats小鼠Mice沙鼠Mongoliangerbils十二直腸(Twelverectum)12.02±1.429.10±0.9310.90±2.82空/回腸(jejunum/ileum)108.43±7.3043.58±2.6225.33±6.18盲腸(appendix)4.89±0.493.11±0.225.13±1.05結腸(colon)18.95±2.1812.73±0.8720.91±2.57直腸(rectum)3.47±0.311.22±0.171.91±0.42十二直腸%(Twelverectum%)8.14±0.9113.05±1.3117.45±5.51△*空/回腸%(jejunum/ileum%)73.34±2.1362.46±1.7138.59±7.40盲腸%(appendix%)3.32±0.414.47±0.348.07±1.51△△**結腸%(colon%)12.85±1.5318.27±1.1232.85±3.43△△**直腸%(rectum%)2.35±0.231.75±0.233.05±0.81

注：與大鼠比較，△P<0.05，△△P<0.01；與小鼠比較，*P<0.05，**P<0.01。

Note：Compared with rats，△P<0.05，△△P<0.01；Compared with mice，*P<0.05，**P<0.01.

2.3腸道長度比較

腸道是營養物質吸收的主要場所，不同營養成分在腸道的不同部位吸收。三種動物腸道不同部位長度及與腸道總百分比見表6，與其他兩種動物相比，沙鼠腸道小腸所占的百分比較低，而盲腸和結腸所占的百分比則較高，反映出沙鼠的食性和對營養物質的消化吸收不同于其他兩種動物。

3討論

小型哺乳動物的生境和食性是消化道形態的決定因素，而后者與能量的獲取密切相關。能量的獲取能力、分配速率和效率對動物的生存繁衍起著至關重要的作用[2]。小型哺乳動物獲取食物后，需迅速有效進行消化吸收，獲得可供自身利用的能量。研究證明[3-4]，野生動物的能量攝人率更大程度地取決于動物消化道處理食物的效率而非食物可得性，腸道結構特征直接影響著動物消化道處理食物的效率。適應動物消化道容納和處理食物的能力，以及消化和吸收營養物質的能力是限制其能量收支的重要因素[5,6]。消化道各器官的容量直接影響食物滯留時間，進而影響消化吸收率而影響動物獲能效率。對于小型嚙齒動物而言，不同食性是影響消化道差異的主要原因之一[7-10]。Perrin和Curits[11]通過對比南非19種嚙齒類動物消化道形態結構與食性的關系，從進化論的角度闡明因食性差異引發物種間消化器官的形態不同。按照物種進化遵循的“適者生存”法則，由于生存環境和食性的不同，動物消化道產生了明顯差異，形成與其生境、食性相適應的形態、結構特征。能量獲取能力取決于消化道形態結構，而消化道形態結構與食性密切相關。本研究涉及到的這三種實驗動物，野生的長爪沙鼠主要居于干旱沙質土壤地區，以植物的部分及其種籽為主要食料，屬于草食動物。而大鼠是由野生褐家鼠馴化后所獲得的變種，小鼠是由小家鼠演變而來。家鼠的食性和生境與長爪沙鼠相差甚大。雖然經過了長時間的人工馴養、雜交和凈化，飼養的環境和食物都相同，但上述的研究結果及大規模的實驗室監測數據表明，三種實驗動物的腸道結構仍存在一定的差異，這使得三種實驗動物在能量獲取方面也不盡相同。

在動物食性與消化道形態結構的對應關系研究中，有人發現，動物的消化道長度和重量與其食性密切相關[9]。通過比較不同食性動物的消化道發現，其長度差異比重量差異更明顯，大腸和盲腸較小腸更能反映動物的食性差異。小腸接受胃液、胰液和膽汁，最為食物消化和營養吸收最重要部位，其形態學特征的變化反應了不同物種對能量需求的異同，小腸長度或重量的增加可能意味著動物對能量需求較高。盲腸和大腸前段是纖維素的發酵部位，植物細胞壁消化主要依賴于食物在發酵腔內的滯留時間，纖維素經盲腸分解后的營養物質主要由大腸吸收。當食物質量下降、纖維素含量升高時，盲腸和大腸的大小增加。大腸還是水和離子的主要吸收部位。Korn[12]在比較南非熱帶稀疏草原15種嚙齒動物消化道長度與食性的關系時發現，對嚙齒類而言，雜食者消化道的長度明顯要長于食種子和食昆蟲類。本試驗中，人工飼養前屬雜食的大、小鼠的消化道總長大于屬食種籽類的沙鼠，能量需求最高的大鼠小腸最長，而吃植物莖葉的沙鼠有較大的盲腸百分比。在能量需求方面[13]，動物隨著體重增加，其總能量需求以降低的速率增加，而消化道容量則以與體重相同的速率增加。即單位體重消化道容量保持恒定，而能量需求則降低。這樣，動物個體越大，每單位代謝需要的消化道容量則越大；考慮到這種關系，小型食草獸更容易受消化能力的脅迫，雖然大動物需要更多的總能量，而小動物單位體重則需要更多的能量。本研究證實了這一點，體重最大的大鼠需要最多的總能量，而體重最小的小鼠單位體重需要最多的能量。

通過本實驗，可以看出同種飼料飼養的三種實驗動物的腸道結構并不相同，反應出動物的能量吸收有一定的差異。但人工飼養前后生境的差別使得動物在能量利用方面存在的差別。人工飼養前，家鼠處于半自然環境，而沙鼠處于野外環境。野外環境較半自然環境復雜，食物可得性差，因此，長爪沙鼠因覓食和防御等活動而消耗的能量高于家鼠故每日的能量需求也高，人工飼養后長爪沙鼠的能量需求降低。特別要考慮，長爪沙鼠半數時間(秋、冬兩季)以草籽為主要食物，而其余時間以植物莖葉為主要食物，食物營養成分存在巨大變化。為緩解野外環境的生存壓力，沙鼠在脂質代謝及能量存儲等方面有異于家鼠。野外環境時，長爪沙鼠的脂肪有隨年齡而增加的現象[14]。且食物質量較好時沙鼠會發生脂質蓄積[15]。人工飼養后，其處于相對安逸的生活環境及良好的食物可得性，耗能下降，產生能量過剩，存在能量物質(包括脂質)的蓄積。本實驗室的動態監測顯示，人工飼養的長爪沙鼠血脂TG含量隨飼喂時間延長而升高的情況，可由0.73±0.70 mmol/L升高到2.21±3.14 mmol/L，高TG發生率為28.57%。目前長爪沙鼠人工飼養飼喂的飼料為大、小鼠的育成飼料，沙鼠與大、小鼠的食性、消化道結構及能量需求都有較大的差別。應參考動物的食性及能量需求，對長爪沙鼠制定合理的飼料配方，做到合理飼喂應。

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〔修回日期〕2015-11-23

[基金項目]科技支撐計劃重點項目(2011BAI15B01)；浙江省科技計劃項目(2013C37013，2013C37012)。

[作者簡介]李巍(1980-)，女，研究實習員，碩士，研究方向：實驗動物疾病模型的研究。E-mail: vivilab@163.com。 [通訊作者]薩曉嬰(1952-)，男，研究員，研究方向：實驗動物學。E-mail: saxiaoyin@163.com。

【中圖分類號】R-332

【文獻標識碼】A

【文章編號】1671-7856(2016) 01-0037-05

doi:10.3969.j.issn.1671.7856. 2016.001.007

Study on the intestinal morphology and energy demands in Mongolian gerbil

LI Wei, LU Ling-qun, HUANG He-ru, LOU Qi, SHI Qiao-juan, SA Xiao-ying

(Zhejiang Academy of Medical Sciences，Zhejiang Center of Laboratory Animals, Hangzhou 310013，China)

【Abstract】ObjectiveTo illuminate energy demands of Mongolian gerbil by analyze the diversity in intestinal morphology and the energy metabolism of different species. Methods10 SD rats, 10 ICR mice and 10 mongolian gerbils were feed individually in metabolic cages. Gather and measure the energy of their feces and urine in 24 h for 5days. Then, all the animals were weighed and anaesthetized, collect and measure the length of the intestine. ResultsRats digestive energy and metabolic energy respectively are 314.56 kJ/d and 314.55 kJ/d, mice are 10.608 kJ/d and 9.799 kJ/d, gerbils are 99.828 kJ/d and 99.927 kJ/d. Rats digestive energy and metabolic energy used to increase body weight respectively are 19.273 kJ/g and 18.831 kJ/g, mice are 71.842 kJ/g and 72.390 kJ/g, gerbils are 56.142 kJ/g and 55.965 kJ/g. In these animals, the length of gerbils` digestive tract is the shortest, the length of rats` small intestine is the longest, and the percentage of gerbils` appendix is the largest. ConclusionsThere are significant differences in the length of the gut and energy needs.

【Key words】Energy demands; Intestinal morphology; Scientific feeding; Eating patterns