四川羊肚菌人工栽培的現(xiàn)狀分析

彭衛(wèi)紅　唐 杰　何曉蘭　陳 影　譚 昊

（四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所 農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)微生物資源利用西南科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站四川省食藥用菌工程實(shí)驗(yàn)室，四川　成都　610066）

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四川羊肚菌人工栽培的現(xiàn)狀分析

彭衛(wèi)紅唐 杰何曉蘭陳 影譚 昊

（四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所 農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)微生物資源利用西南科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站四川省食藥用菌工程實(shí)驗(yàn)室，四川成都610066）

摘 要概述四川氣候特點(diǎn)和羊肚菌資源分布。介紹當(dāng)前四川人工栽培羊肚菌的區(qū)域、品種和栽培模式；針對(duì)生產(chǎn)栽培中存在的主要問(wèn)題，提出進(jìn)一步研究的建議。聯(lián)系生產(chǎn)與研究現(xiàn)狀，指出羊肚菌研究滯后于產(chǎn)業(yè)需求，該產(chǎn)業(yè)具有較大的發(fā)展?jié)摿?，?yīng)當(dāng)理性對(duì)待出現(xiàn)的“羊肚菌熱”。

關(guān)鍵詞羊肚菌；品種；栽培技術(shù)；轉(zhuǎn)化袋；溫度；土壤

四川位于長(zhǎng)江上游，地形復(fù)雜，由東向西依次為平原、丘陵、山地和高原，海拔300～4 500米，復(fù)雜多樣的地形地貌、土壤和氣候形成了豐富多樣的植被，為大型真菌的繁殖提供了優(yōu)越條件，成為我國(guó)大型真菌資源多樣性極為豐富的地區(qū)，羊肚菌是其中具有代表性的名貴珍稀食用菌類。

四川是羊肚菌人工馴化栽培較早的地區(qū)之一，近年來(lái)，在大田人工商業(yè)化栽培方面取得了突破性的進(jìn)展，帶動(dòng)全國(guó)形成羊肚菌人工栽培的熱潮。本文對(duì)羊肚菌人工栽培的歷史、現(xiàn)狀與問(wèn)題，進(jìn)行回顧與總結(jié)。

1　羊肚菌資源

羊肚菌（Morchella spp.）又稱羊雀菌、羊肚蘑、包谷菌、麻子菌、狼肚等，是羊肚菌屬真菌的統(tǒng)稱，分類學(xué)上屬于子囊菌門（Ascomycota），盤菌綱（Pezizomycetes），盤菌目（Pezizales），羊肚菌科（Morchellaceae），羊肚菌屬（Morchella），因其子實(shí)體外觀形似羊肚而得名。據(jù)報(bào)道，我國(guó)共有羊肚菌 30多種，分布于東北四省，北京、河北、河南、山東、山西、安徽、浙江、湖北、甘肅、陜西諸省，西南五?。ㄊ校约靶陆⑴_(tái)灣等，計(jì)21省市［1，2］。

四川成都平原、三州（甘孜州、涼山州和阿壩州）、秦巴山區(qū)等海拔500～3 400米的地區(qū)均有羊肚菌資源的分布。根據(jù)本課題組的調(diào)查，四川分布的黃色羊肚菌至少代表了4個(gè)不同的物種，黑色羊肚菌至少代表了7個(gè)不同的物種，隨著研究的深入，這一數(shù)值將會(huì)繼續(xù)增加。

2　人工栽培技術(shù)的形成與發(fā)展

受氣候和環(huán)境條件的影響，野生羊肚菌采集不易，只能少數(shù)人享用，人工馴化栽培羊肚菌是人們夢(mèng)寐以求的愿望。羊肚菌人工栽培報(bào)道始于1887年［3］，之后的100多年間，陸續(xù)有羊肚菌栽培獲得子實(shí)體的報(bào)道，但出菇不穩(wěn)定、產(chǎn)量低和重現(xiàn)性差。近 30年來(lái)，有獲得較穩(wěn)定的子實(shí)體的研究報(bào)道，其中，1982年Ronald D.Ower等報(bào)道利用羊肚菌菌核為接種體，以谷類和土壤為基質(zhì)室內(nèi)栽培獲得M.rufobrunnea子實(shí)體，并得到美國(guó)專利（4594809，4757640，4866878）［4］。圍繞菌核的形成，研究報(bào)道較多［5～8］：2004—2005年，Stewart C.Miller報(bào)道利用M.rufobrunnea菌絲侵染植物根部形成菌根，培養(yǎng)獲得羊肚菌子實(shí)體，得到美國(guó)專利（6907691B2）［9］，并創(chuàng)辦了Diversified Natural Products（DNP）Company；2009年云南趙琪、程遠(yuǎn)輝等報(bào)道利用圓葉楊為基質(zhì)的尖頂羊肚菌仿生栽培技術(shù)，獲得子實(shí)體，并在云南一定范圍內(nèi)生產(chǎn)應(yīng)用［10，11］。

羊肚菌大田栽培技術(shù)研究最早始于我國(guó)四川，“十五”期間，四川省育種攻關(guān)項(xiàng)目將羊肚菌的研究納入資助項(xiàng)目，給予持續(xù)的支持。陳惠群、譚方河、朱斗錫等都先后進(jìn)行過(guò)研究報(bào)道［12～15］。但穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性仍是未能解決的主要問(wèn)題。2011—2012年四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所新都實(shí)驗(yàn)基地，羊肚菌大田栽培技術(shù)獲得成功；2012年冬—2013年春，該所在四川金堂趙家播種“川羊肚菌1號(hào)”品種，矮棚栽培羊肚菌，結(jié)合應(yīng)用轉(zhuǎn)化袋，每畝產(chǎn)量達(dá)到150千克（1畝≈667平方米，下同）以上，實(shí)現(xiàn)人工栽培的盈利。

四川羊肚菌栽培取得成功主要有兩個(gè)關(guān)鍵因素，缺一不可。

圖1?。ㄗ螅┨堇庋蚨蔷∕.importuna）與（右）六妹羊肚菌（M.sextelata）的子實(shí)體形態(tài)

第一，可栽培羊肚菌的種質(zhì)資源發(fā)掘。2003—2015年，課題組先后開(kāi)展200多株，共11個(gè)種的羊肚菌菌株栽培和篩選工作，其中較多的菌株利用當(dāng)前的栽培模式并不能獲得子實(shí)體，這一方面可能是栽培季節(jié)或出菇條件未能滿足菌株生殖生長(zhǎng)的要求，另一方面也可能是羊肚菌屬的物種本身就存在腐生菌和非腐生菌兩種類型?；仡櫵拇ㄑ蚨蔷捌谠耘嗟臍v史和制種方式，主要是按照腐生菌的栽培模式。我們認(rèn)為，羊肚菌大田商業(yè)化栽培在四川的成功，在于梯棱羊肚菌（M.importuna M.Kuo，O'Donnell & T.J.Volk）和六妹羊肚菌（M.sextelata M.Kuo）這兩個(gè)可栽培類群（圖1）的成功發(fā)掘，為羊肚菌大田商業(yè)化栽培提供了基礎(chǔ)條件。

第二，轉(zhuǎn)化袋技術(shù)的創(chuàng)新與應(yīng)用。該項(xiàng)技術(shù)原型源于 Ower，經(jīng)四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院和四川省林業(yè)科學(xué)研究院對(duì)轉(zhuǎn)化袋的配方、使用方法和使用方式的反復(fù)試驗(yàn)改進(jìn)，當(dāng)前生產(chǎn)中應(yīng)用的轉(zhuǎn)化袋形態(tài)、內(nèi)容都發(fā)生了顯著變化。生產(chǎn)實(shí)踐證實(shí)，沒(méi)有轉(zhuǎn)化袋的作用，羊肚菌出菇不穩(wěn)定，子實(shí)體畸形，產(chǎn)量低。轉(zhuǎn)化袋創(chuàng)新應(yīng)用有別于其他食用菌栽培技術(shù)，是經(jīng)驗(yàn)的總結(jié)和積累。

當(dāng)前羊肚菌大田栽培技術(shù)雖然還存在著許多需要完善的環(huán)節(jié)，但已顯示出了明顯的優(yōu)越性，受到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)者的歡迎，得到迅速推廣應(yīng)用。主要優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)在適應(yīng)范圍廣，生產(chǎn)周期短，操作簡(jiǎn)單易學(xué)，不影響糧食生產(chǎn)。四川一般10～11月播種，翌年2月開(kāi)始出菇，4月采收基本結(jié)束，4～6個(gè)月即可完成從播種到采收的全過(guò)程；羊肚菌栽培不影響水稻生產(chǎn)，在水稻收割之后翻地播種，下季水稻播種之前完成出菇，既可以達(dá)到穩(wěn)糧增效，又不需要過(guò)多投入和無(wú)菌操作訓(xùn)練，易學(xué)易用。

基于上述原因，四川羊肚菌栽培面積迅速增長(zhǎng)，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，金堂、新都、簡(jiǎn)陽(yáng)、崇州、甘孜康定、爐霍、瀘定等30余個(gè)縣均有羊肚菌栽培，2015年栽培面積約15 000畝，并快速輻射到新疆、甘肅、湖北、福建、河南、山西等省區(qū)。

3　栽培設(shè)施

羊肚菌的栽培設(shè)施簡(jiǎn)單，大體上可以分為簡(jiǎn)易遮陽(yáng)網(wǎng)大棚和鋼架大棚兩種。遮陽(yáng)網(wǎng)大棚又可分為矮棚、中棚和高棚3類，適用于與水稻輪作，需要每年搭建和拆遷。鋼架大棚多利用蔬菜大棚、育苗大棚或其他園藝設(shè)施略經(jīng)改造，栽培羊肚菌。

矮棚是四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院在羊肚菌栽培之初所采用的，棚高0.75米，寬1米，長(zhǎng)度隨地塊而變。矮棚分為平頂矮棚和圓頂矮棚兩種（圖2），因圓頂矮棚在利用噴灌設(shè)施進(jìn)行水分管理時(shí)，容易造成水分分流，導(dǎo)致棚頂正下方土壤水分不足，因此四川羊肚菌的矮棚栽培以平頂矮棚居多。矮棚便于冬季覆蓋薄膜保溫，但因通風(fēng)和降溫效果欠佳，栽培的羊肚菌在出菇階段子實(shí)體易受突然升高的高溫影響，因此，在溫度升高之前，需覆蓋草簾。當(dāng)前林下行間栽培仍采用矮棚，但在較大面積栽培中，一般不采用。

圖2　圓頂矮棚、平頂矮棚栽培羊肚菌

圖3　中棚及高棚栽培羊肚菌

羊肚菌中棚栽培便于管理和操作人員的進(jìn)入，已逐漸普及（圖3左）。中棚一般高2米，用竹竿作支架，用托膜線作遮陽(yáng)網(wǎng)的鋪設(shè)依托搭建平頂棚，成本較低，搭建方便，且便于拆除后種植水稻，方便噴水設(shè)施安裝和人員的出入，多為氣候溫和地區(qū)大面積栽培所采用。但在冬季寒冷的地區(qū)，不便于保溫。利用蔬菜大棚、園藝栽培的育苗大棚等高棚進(jìn)行羊肚菌種植也是常見(jiàn)模式（圖 3右），棚高多在4米以上，為尖頂或平頂?shù)匿摷芙Y(jié)構(gòu)，搭建成本較高，多在需連續(xù)使用或環(huán)境條件相對(duì)惡劣的地區(qū)應(yīng)用。

4　栽培模式

四川羊肚菌的栽培模式，大體上分為輪作模式、間/套作模式和層架式栽培3種。

“羊肚菌-水稻”輪作模式。是目前使用面積較大的一種方式，四川水稻栽培一般從4月初到10月底，水稻收割之后，11月初到次年3月底可利用大田進(jìn)行羊肚菌的栽培。羊肚菌種植后土壤中殘留的大量菌絲和菇腳可作為水稻有機(jī)肥，而水稻種植后的秸稈還田則可作為羊肚菌的栽培基質(zhì)，為近年穩(wěn)糧增收的首選項(xiàng)目。

“羊肚菌-蔬菜”輪作模式。羊肚菌與番茄、苦瓜、辣椒等輪作，能夠提高栽培效益。水稻收割之后，一些地區(qū)還可以加種一季速生蔬菜，再播種羊肚菌，形成“羊肚菌-水稻-蔬菜”輪作模式。

林下栽培模式。利用樹(shù)林下的空間，種植羊肚菌，在柑橘林、桃樹(shù)、梨樹(shù)下種植已有成功的實(shí)例。對(duì)于樹(shù)林成行，行距較寬的林地可以搭建矮棚。對(duì)于行距小，枝葉茂盛的樹(shù)林，多以樹(shù)干為支架，掛設(shè)遮陽(yáng)網(wǎng)種植（圖4）。

層架式栽培模式。是將羊肚菌由平面式大田栽培改為立體式層架栽培，以提高土地利用率和單位面積產(chǎn)量。在四川金堂等地已有小規(guī)模栽培的成功實(shí)例。層架式栽培需要搭建層架，利用塑料框或其他支撐平板為依托進(jìn)行栽培（圖5）。

圖4　林下栽培羊肚菌模式

圖5　羊肚菌層架式栽培

5　四川羊肚菌栽培面積與產(chǎn)量、效益

2012年以來(lái)，四川羊肚菌栽培面積增長(zhǎng)迅速，從2012年的100畝左右，上升到2015年的15 000畝（圖6）。但不同的種植者獲得的效益差別巨大。四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院在2014—2015年連續(xù) 3年對(duì)不同設(shè)施和模式的測(cè)產(chǎn)結(jié)果顯示，2014年新都柑橘林下矮棚栽培每畝產(chǎn)量可達(dá)375.6千克，2015年甘孜康定鋼架大棚栽培的畝產(chǎn)量為508千克，2015年新都水稻田栽培畝產(chǎn)462千克，而一般大面積栽培畝產(chǎn)普遍在0～200千克不等，差異顯著。

按照2014—2016年羊肚菌鮮品價(jià)格每千克150～120元，普通棚架每畝成本以1萬(wàn)元計(jì)算，不同地塊因產(chǎn)量不同，羊肚菌畝經(jīng)濟(jì)效益低至0元甚至虧損，高可達(dá)60 000元，平均畝收入約0.3萬(wàn)～2萬(wàn)元。

6　存在的問(wèn)題

圖6　四川羊肚菌2012—2015年種植面積

基于羊肚菌本身的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和獨(dú)特風(fēng)味，在食用菌產(chǎn)業(yè)中扮演重要角色，但因研究時(shí)間尚短，生產(chǎn)中還有諸多的問(wèn)題亟需解決。

6.1對(duì)環(huán)境和氣候的依賴性

當(dāng)前羊肚菌的栽培主要是利用自然氣候條件順季栽培，溫度、水分、土壤條件諸多因素影響羊肚菌的產(chǎn)量。簡(jiǎn)單栽培設(shè)施和粗放的管理方式，難以有效抵御不良的栽培環(huán)境和天氣，因天氣原因造成原基死亡、幼菇枯萎致使大面積減產(chǎn)問(wèn)題時(shí)有發(fā)生。

6.2栽培品種、技術(shù)的單一

羊肚菌栽培的區(qū)域和范圍日益擴(kuò)大，從南到北，由西向東，從高海拔地區(qū)到平原、丘陵和山區(qū)，廣大栽培者進(jìn)行了較多的嘗試，但多數(shù)沿用適應(yīng)四川局部地區(qū)和環(huán)境的品種和技術(shù)措施，缺少因地制宜的栽培管理技術(shù)。

6.3研究工作的滯后

羊肚菌人工大面積的栽培是近3年才迅速發(fā)展起來(lái)的，一些關(guān)鍵的技術(shù)措施多限于經(jīng)驗(yàn)的積累和總結(jié)，缺少系統(tǒng)科學(xué)研究成果的支持。如對(duì)于轉(zhuǎn)化袋這一羊肚菌栽培中具有重要作用的技術(shù)措施，其作用的對(duì)象、時(shí)間、范圍是什么，轉(zhuǎn)化袋是向土壤輸送營(yíng)養(yǎng)，還是富集土壤中的“營(yíng)養(yǎng)”，亦或是對(duì)菌絲生長(zhǎng)的某種促進(jìn)等，迄今尚不清楚。

在管理上，對(duì)于羊肚菌由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵因子是什么，也缺乏明確的答案。在羊肚菌的菌絲培養(yǎng)中，菌核和孢子是常見(jiàn)的結(jié)構(gòu)體，Volk等提出的羊肚菌生活史認(rèn)為菌核是羊肚菌形成必需的階段［16］，但在大田栽培中伴隨著子實(shí)體的大量形成，人們并未發(fā)現(xiàn)大量菌核，菌核在羊肚菌栽培中扮演什么角色有待于進(jìn)一步研究。2010年，Masaphy S.曾提出，分生孢子是羊肚菌生長(zhǎng)發(fā)育的5個(gè)階段之一［17］，但田間的觀察顯示，分生孢子的多少與子實(shí)體的形成未見(jiàn)有直接的關(guān)系。因此，菌核和孢子的作用也有待分析、認(rèn)知。

6.4菌種的不穩(wěn)定性

羊肚菌的菌絲形態(tài)多樣，同一試管轉(zhuǎn)接后產(chǎn)生的菌落形態(tài)也會(huì)出現(xiàn)差異，如何避免因菌種的不穩(wěn)定性等而造成的低產(chǎn)和出菇不均情況一直為研究者所密切關(guān)注。對(duì)于羊肚菌的遺傳背景、遺傳調(diào)控機(jī)制和后果的研究很不充分，對(duì)羊肚菌生活史中一些關(guān)鍵環(huán)節(jié)缺乏了解。保藏羊肚菌菌種，保持菌種質(zhì)量的穩(wěn)定性等工作，尚處在以經(jīng)驗(yàn)為主的摸索階段，菌種生產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)不容忽視，在各類羊肚菌菌種場(chǎng)林立的情況下，不合格菌種充斥市場(chǎng)，加大了羊肚菌栽培的風(fēng)險(xiǎn)。

6.5羊肚菌病蟲(chóng)防控問(wèn)題

目前羊肚菌的菌絲培養(yǎng)階段處于冬季低溫期，病蟲(chóng)危害不明顯，但隨著春節(jié)氣溫的回升，各種病蟲(chóng)為害相繼表現(xiàn)出來(lái)。羊肚菌白霉病是生產(chǎn)中最常見(jiàn)的病害，一般在溫度開(kāi)始回升時(shí)發(fā)生，幼菇和成熟的子實(shí)體均會(huì)受到侵害。在菌蓋表面形成白色粉狀的病斑，逐漸擴(kuò)大，穿透菌蓋組織，進(jìn)而會(huì)侵染菌柄，嚴(yán)重影響產(chǎn)品的商品性。經(jīng)初步鑒定，白霉病病原菌是擬青霉屬（Paecilomyces）的一個(gè)物種。

羊肚菌生產(chǎn)中還受到其他病害的為害，常見(jiàn)菌柄變黃、變紅，子實(shí)體穿孔、枯萎、死亡等癥狀，嚴(yán)重影響產(chǎn)量和品質(zhì)。隨著栽培面積的擴(kuò)大，粗放的管理將會(huì)導(dǎo)致病蟲(chóng)的爆發(fā)，預(yù)期未來(lái)羊肚菌病害將會(huì)成為影響羊肚菌栽培效益的重要因素之一。

在菌絲和子實(shí)體生長(zhǎng)階段還可能發(fā)生蟲(chóng)害。其中蛞蝓、馬陸、跳蟲(chóng)等較為常見(jiàn)，轉(zhuǎn)化袋下方常為害蟲(chóng)棲息場(chǎng)所，咬食原基和子實(shí)體，傳播雜菌，導(dǎo)致病蟲(chóng)害同時(shí)發(fā)生。羊肚菌對(duì)農(nóng)藥敏感性較高，即便噴施食用菌生產(chǎn)中許可使用的農(nóng)藥，也會(huì)造成子實(shí)體死亡。

6.6產(chǎn)品質(zhì)量的安全風(fēng)險(xiǎn)

農(nóng)殘和重金屬是影響羊肚菌產(chǎn)品質(zhì)量的兩大要素，當(dāng)前評(píng)價(jià)羊肚菌的產(chǎn)品質(zhì)量還停留在形態(tài)上，缺乏對(duì)潛在不安全因素的關(guān)注。不同的土壤類型和栽培模式對(duì)羊肚菌產(chǎn)品質(zhì)量安全的影響如何還缺少評(píng)價(jià)。有的放矢開(kāi)展不同栽培區(qū)域的土壤背景分析，避免因土壤、空氣、水污染而導(dǎo)致產(chǎn)品的重金屬和農(nóng)殘超標(biāo)，應(yīng)成為我們重點(diǎn)關(guān)注的問(wèn)題。

6.7生產(chǎn)者種植的盲目性

由于羊肚菌在栽培方面與農(nóng)作物的種植有較多相似之處而易于應(yīng)用和推廣，有相當(dāng)多的非食用菌從業(yè)人員盲目跟風(fēng)，也加入了羊肚菌栽培隊(duì)伍，并對(duì)羊肚菌栽培盈利的期望過(guò)高，缺少種植風(fēng)險(xiǎn)意識(shí)，加上受部分不負(fù)責(zé)任的廠家和培訓(xùn)機(jī)構(gòu)的誤導(dǎo)，一些種植者未對(duì)栽培環(huán)境、氣候條件等進(jìn)行充分考察和篩選，在基本不了解羊肚菌栽培技術(shù)的情況下，輕率上馬，造成栽培失敗，經(jīng)濟(jì)遭受損失。

羊肚菌作為一種高檔珍稀食用菌，有其特定的消費(fèi)人群，當(dāng)前主要是供應(yīng)國(guó)外市場(chǎng)和國(guó)內(nèi)的高檔餐廳，它的價(jià)格定位決定其還不能進(jìn)入平常百姓餐桌，一哄而上的后果很可能是出現(xiàn)產(chǎn)品滯銷，價(jià)格下跌，栽培效益受損。

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中圖分類號(hào)：S646.6

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：2095-0934（2016）03-145-06

基金項(xiàng)目：四川省創(chuàng)新能力提升工程“食藥用菌物種資源與基因資源的發(fā)掘與利用研究”（2016ZYPZ-028）；四川省微生物資源共享平臺(tái)建設(shè)項(xiàng)目（2016TJPT0002）；四川公益性深化工程 “羊肚菌輕簡(jiǎn)高效栽培技術(shù)研究集成與示范”（2016GYSH-025）