復鹽脅迫下結縷草K+、Na+吸收與運輸的特點

胡化廣　張振銘　孫同興　韓瑩瑩

摘 要 用2種中性鹽（NaCl和Na2SO4）模擬江蘇沿海灘涂土壤鹽堿條件，配制不同復鹽濃度，對大穗結縷草（Zoysia macrostachya）和中華結縷草（Zoysia sinica）進行30 d復鹽脅迫處理，分別測定根和葉中K+、Na+含量，探討復鹽脅迫下2種結縷草K+、Na+吸收與運輸特點。結果表明：隨著鹽脅迫濃度的增加，2種結縷草根和葉中Na+的含量逐漸升高，中華結縷草的Na+含量大于大穗結縷草；2種結縷草根和葉中K+的含量呈現不同的變化趨勢，根中2種結縷草K+含量先增加后降低，但大穗結縷草K+含量增加較大，葉中2種結縷草K+含量總體呈現增加的趨勢。2種結縷草根和葉片中K+/Na+隨鹽濃度增加而逐漸降低，但葉片中K+/Na+大于根中K+/Na+，表明鹽脅迫促進了K+向葉片運輸。大穗結縷草的SK， Na逐漸降低，中華結縷草的SK， Na先降低后升高，說明2種結縷草對K+和Na+的選擇性運輸特點不同。

關鍵詞 結縷草；鹽脅迫；吸收；運輸

中圖分類號 Q949.714.2 文獻標識碼 A

土壤鹽堿化是限制農業生產和生態建設的主要因素，鹽堿地上的植物往往受離子毒害、滲透脅迫和營養不均衡等多重危害[1]。鹽堿地上過多的Na+是造成植物鹽害的主要離子，而K+是植物必須三大營養元素（N、P、K）之一，除了滿足植物正常生長發育的需要，還起到滲透調節的功能。由于Na+和K+的離子半徑和水合能相似，在鹽堿地上這2種離子的吸收呈現出明顯的相互競爭和相互抑制作用，所以鹽堿化土壤上植物常受到Na+毒害和K+虧缺的雙重傷害。植物對Na+和K+選擇性吸收程度的高低是影響植物抗鹽能力的一個重要因素，研究認為抗鹽的理想植物就是植物本身能維持低的胞液Na+和高的胞液K+[2-3]。

結縷草（Zoysia Willd.）隸屬于禾本科（Gramineae），因其耐旱、耐鹽堿、病蟲害較少、耐磨性、耐寒性較強，是國內外公認的、典型的環保型草坪草，可廣泛應用于觀賞草坪、休憩草坪、運動草坪及保土草坪[4]。中國擁有豐富的結縷草資源，自然分布的結縷草有5個種和2個變種，5個種包括結縷草（Zoysia japonica）、溝葉結縷草（Z. matrella）、細葉結縷草（Z. tenuifolia）、大穗結縷草和中華結縷草，2個變種分別為長花結縷草（Z. sinica var. nipponica）和青結縷草（Z. japonica var. pollida），其中大穗結縷草、結縷草和溝葉結縷草3個種被列為鹽生植物[5]。結縷草屬植物具有非常發達的地下莖和匍匐莖，對結縷草屬植物的耐鹽性研究結果發現，結縷草屬植物的耐鹽性存在豐富的變異[6-7]，結縷草屬植物可作為鹽堿地園林綠化的備選草種。已有研究結果發現，結縷草屬植物的耐鹽性與葉液中Na+的含量呈負相關，而與K+的含量呈正相關，耐鹽性強的材料維持葉和根中Na+/K+含量的能力強[7-8]，葉片中Na+的含量已被成功地應用于對結縷草屬耐鹽性的評價中[9-10]。但這些研究大多采用單一的NaCl脅迫，但實際上鹽堿地離子成分眾多，主要包含Na+、Cl-、SO42-和CO42-等，單一的NaCl脅迫并不能真實反映植物K+和Na+的吸收與運輸特點。

本研究以鹽生植物大穗結縷草和非鹽生植物中華結縷草為試驗材料，用2種中性鹽NaCl和Na2SO4模擬江蘇沿海灘涂土壤鹽條件，配制不同復鹽濃度，對大穗結縷草和中華結縷草進行30 d復鹽脅迫處理，測定根和葉中K+、Na+的含量，探討復鹽脅迫下2種結縷草K+、Na+吸收與運輸特點，以期為結縷草耐鹽機理、耐鹽草坪草的選育、引種、應用和鹽堿地區的建植與管理提供試驗依據。

1 材料與方法

1.1 材料及預處理

以鹽生植物大穗結縷草和非鹽生植物中華結縷草為材料，大穗結縷草取自鹽城灘涂，中華結縷草為保存種質。2016年5月取2份材料的匍匐莖種植于盆口直徑為14 cm的不透水的塑料花盆中，栽培基質為河沙，每盆裝干河沙1.5 kg，每盆種植5個帶有3個節的匍匐莖。種植結束后，將花盆移至溫室中，采用自然光照培養，每2 d澆1次Hoagland完全營養液，每次200 mL，其余時間用自來水補充蒸發所散失的水分，培養時間為30 d。

1.2 方法

1.2.1 鹽脅迫處理 根據江蘇沿海灘涂鹽堿地主要鹽分特點，選擇NaCl和Na2SO4作為鹽處理物質，配制NaCl ∶ Na2SO4=1 ∶ 1的溶液，其溶液實測pH為7.2±0.15。試驗設4個鹽處理濃度，溶液的濃度分別為50、100、150、200 mmol/L，以只澆自來水的作為對照，每個處理重復3次。

脅迫處理在上午8：00～9：00進行，以含有相應濃度混合鹽的水溶液為處理液，為避免鹽沖擊效應，處理第1天均以 50 mmol/L為起始濃度，2 d后按設計鹽濃度進行第2次處理，每次澆處理液150 mL，對照組澆等量的自來水。第2次處理后，每2 d澆1次Hoagland完全培養液，每次200 mL，其余時間通過稱重用自來水補充蒸發所散失的水分。

1.2.2 結縷草K+、Na+含量及運輸選擇性系數測定 鹽脅迫處理30 d后，取各處理和對照結縷草的根系和葉片，用烘箱105 ℃殺青，然后于80 ℃下烘干至恒重，所得干物質用粉碎機分別粉碎，粉末干樣過0.5 mm篩，參照陳靜波等[11]的方法，用6400A型火焰光度計測定結縷草根和葉中K+、Na+含量。用公式：SK， Na=（[K+]莖葉/[Na+]莖葉）/（[K+]根系/[Na+]根系）計算結縷草根系中K+、Na+運輸選擇性系數（SK， Na）[12]。

1.3 數據處理

數據采用Microsoft Excel 2007進行繪圖，并使用Spss20.0軟件進行方差分析和多重比較。

2 結果與分析

2.1 復鹽脅迫對結縷草根系中K+、Na+含量的影響

研究結果發現，大穗結縷草和中華結縷草根系中Na+的含量均隨著復鹽濃度的增加而逐漸增加（圖1-A），在低濃度（50 mmol/L）的復鹽脅迫下，大穗結縷草和中華結縷草的根系中Na+含量增加的幅度比較大，分別比對照增加了45.62%和50.58%；但在復鹽濃度>100 mmol/L時，2種結縷草的根系中Na+含量增加幅度減小。在100、150、200 mmol/L三個復鹽濃度處理下，大穗結縷草根系中Na+含量增幅為45.90%、55.02%和58.79%，中華結縷草根系中Na+含量的增幅分別為53.26%、56.71%和58.69%。方差分析和多重比較結果顯示，在不同濃度復鹽脅迫下，大穗結縷草根系中Na+的含量均顯著小于中華結縷草根系中Na+的含量（p<0.05），說明中華結縷草根系中Na+積累程度高于大穗結縷草。

2種結縷草根系中K+的含量在不同濃度復鹽處理下變化趨勢與Na+不同（圖1-B），2種結縷草在50 mmol/L復鹽脅迫時，根系中K+的含量均增加，中華結縷草在50 mmol/L時，根系中K+的含量比對照增加了4.31%，但無顯著差異（p>0.05）；大穗結縷草根系中K+的含量比對照增加了14.96%，顯著高于對照和中華結縷草根系中K+的含量（p<0.05）。隨著復鹽脅迫濃度的繼續增高，中華結縷草根系中K+的含量逐漸降低，而大穗結縷草根系中K+的含量繼續升高，在100 mmol/L時根系中K+的含量達到了峰值，在此濃度下，大穗結縷草根系中K+的含量比對照增加了19.65%，且顯著高于對照（p<0.05）。隨著復鹽處理濃度的繼續增加，大穗結縷草根系中K+的含量呈現逐漸下降的趨勢。在不同復鹽濃度處理下，大穗結縷草根系中K+的含量始終顯著高于中華結縷草根系中K+含量（p<0.05）。

2.2 復鹽脅迫對結縷草葉中K+、Na+含量的影響

2種結縷草葉片中Na+的含量均隨著鹽濃度的升高而逐漸增加（圖2-A）。在50 mmol/L復鹽脅迫時，中華結縷草葉片中Na+的含量迅速增加，比對照增加了70.15%；大穗結縷草葉片中Na+的含量增加幅度沒有中華結縷草增加的幅度大，比對照增加了40.27%。在復鹽濃度大于100 mmol/L時，兩種結縷草葉片中Na+的含量緩慢增加。在100、150、200 mmol/L三個濃度復鹽處理下，大穗結縷草葉片中Na+含量增幅分別為51.39%、70.26%和76.30%，中華結縷草葉片中Na+含量的增幅分別為72.71%、75.53%和79.54%，中華結縷草葉片中Na+增幅均大于大穗結縷草。方差分析和多重比較結果顯示，不同復鹽濃度處理的中華結縷草葉片中Na+的含量均顯著的大于大穗結縷草葉片中Na+的含量（p<0.05）。

2種結縷草葉片中K+的含量隨鹽脅迫的增加呈現出不同的變化趨勢（圖2-B），大穗結縷草葉片中K+的含量隨著鹽脅迫濃度的增加而逐漸增加，而中華結縷草葉片中K+的含量在50 mmol/L比對照略有降低，然后隨著鹽濃度的增加而逐漸增加。在不同濃度鹽脅迫處理過程中，只有在50 mmol/L時大穗結縷草的葉片中K+的含量顯著高于中華結縷草葉片中K+的含量，其他濃度無顯著差異（p>0.05）。

2.3 復鹽脅迫對結縷草根和葉中K+/Na+的影響

植物細胞質中K+和Na+受到嚴格的動態調控，鹽脅迫下細胞內離子平衡破壞的一個典型指標就是K+/Na+降低。從表1可看出，2種結縷草根和葉中K+/Na+均隨著復鹽脅迫濃度的增加而降低，葉中K+的含量與根中Na+的含量比值總體上也呈現出下降趨勢。大穗結縷草根和葉中K+/Na+均大于中華結縷草根和葉中K+/Na+。無論何種復鹽濃度處理，葉片中K+/Na+比值始終高于根中的K+/Na+，說明鹽脅迫促進了K+向葉片運輸。

2.4 鹽脅迫對結縷草K+、Na+選擇性運輸的影響

Sk， Na是表示鹽脅迫下植物根系向地上部選擇性運輸K+、Na+的一個指標，運輸選擇性系數 Sk， Na越大，根系中K+向地上部選擇性運輸的量越大。2種結縷草的Sk， Na隨著鹽脅迫濃度的增加呈現不同的特點（表2）。大穗結縷草呈現先增加后降低的趨勢，在50 mmol/L復鹽脅迫下，大穗結縷草的Sk， Na有所增加，但與對照相比沒有顯著差異（p>0.05）；在100、150、200 mmol/L三個復鹽濃度處理下，大穗結縷草的Sk， Na與對照相比顯著降低，但它們之間無顯著差異（p>0.05），這表明隨著鹽濃度的增加，大穗結縷草根系中K+向地上部選擇性運輸的能力減弱。中華結縷草的Sk， Na呈現出先降低后增加的趨勢，表明低鹽度脅迫下根系中K+向地上部選擇性運輸的能力較弱，隨著鹽濃度的增加，根系中K+向地上部選擇性運輸的能力增強。

3 討論與結論

植物通過增加K+吸收、原生質膜內Na+流出和液胞內Na+的積累來應對鹽脅迫，在鹽脅迫下，植物體內Na+含量會明顯升高[13]。復鹽脅迫打破了結縷草細胞中已形成的各種離子的平衡狀態，本研究結果發現，復鹽脅迫下2種結縷草根和葉中Na+的含量均隨著鹽脅迫濃度的增加而增加，且濃度越大增加的越多，說明隨著鹽處理濃度的增加，土壤中的Na+不斷的進入結縷草體內，導致體內Na+的含量不斷的升高，這與Niu等[14]、李娜等[10]和陳靜波等[11]的研究結果一致。無論單鹽脅迫還是復鹽脅迫，植物體內Na+含量均增加，這可能是鹽脅迫下植物吸收和運輸Na+的共同規律。在鹽脅迫處理過程中，大穗結縷草根和葉中Na+的增加值小于中華結縷草根和葉中Na+的增加量，說明大穗結縷草的根具有較強的拒鹽能力，根吸收的Na+運輸到地上部的也較少。

鹽脅迫下不同植物對K+的吸收與運輸表現不同。研究結果發現，狗牙根（Cynodon dactylon）和棉花（Gossypium hirsutum）在NaCl脅迫下體內的K+含量均降低[11，15]；海濱錦葵（Kosteletzkya virginica）在鹽脅迫下了主根和莖中的K+含量降低，葉中K+離子含量卻增加[16]；紅葉石楠（Machilus thunbergii）在低濃度鹽脅迫下葉片和根系中K+含量呈下降趨勢，當鹽濃度達150 mmol/L時，葉片和根系中K+含量增加[17]。本研究結果發現，在鹽脅迫過程中，2種結縷草根中K+的含量呈現先增加后降低的趨勢，說明在低濃度鹽脅迫（大穗結縷草<100 mmol/L，中華結縷草<50 mmol/L）促進K+的吸收，而在高濃度（大穗結縷草>100 mmol/L，中華結縷草>50 mmol/L）鹽脅迫時，抑制了K+的吸收。筆者推斷鹽脅迫下植物對K+的吸收和運輸特點可能因植物種類、不同器官、鹽處理類型和濃度不同而有差異。在各濃度鹽脅迫過程中，大穗結縷草根中K+的含量始終大于中華結縷草根中K+含量，說明大穗結縷草在鹽脅迫時對K+有較強的吸收能力。2種結縷草的葉中的K+的含量整體上呈逐漸上升的趨勢，可能是因為鹽脅迫促進了K+向葉片運輸；也可能是鹽脅迫導致了細胞膜透性增加，細胞內K+外流2個方面的原因[18]。

K+/Na+的變化趨勢可作為評價草坪草耐鹽性的指標之一[10]。鹽脅迫過程中，2種結縷草的根和葉中K+/Na+均隨著鹽濃度的增加而降低，說明鹽脅迫抑制了K+的吸收，2種結縷草處于Na+離子毒害和K+離子營養虧缺的雙重脅迫之中。鹽脅迫下，Na+的區隔化是植物耐鹽的重要策略，SK， Na越高，說明植物對K+的選擇性運輸越強[19]。鹽脅迫下大穗結縷草SK， Na始終大于中華結縷草的SK， Na，說明大穗結縷草對K+選擇性運輸能力較強。

綜上所述，與中華結縷草相比，大穗結縷草在鹽脅迫下，根系有較高的拒Na+能力，較高的K+離子吸收和選擇性運輸能力，這可能是大穗結縷草更耐鹽的原因之一。

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