銀葉藍鐘花雌性花和兩性花的開花動態研究

盧紅春，解瑋佳

(國家觀賞園藝工程技術研究中心/云南省農業科學院 花卉研究所/云南省花卉育種重點實驗室/云南省花卉工程中心，云南 昆明 650205)

銀葉藍鐘花雌性花和兩性花的開花動態研究

盧紅春，解瑋佳

(國家觀賞園藝工程技術研究中心/云南省農業科學院 花卉研究所/云南省花卉育種重點實驗室/云南省花卉工程中心，云南 昆明 650205)

摘要：野外定位觀測了云南特有植物銀葉藍鐘花(Cyananthus argenteus)的開花進程、花朵的功能形態特征和開花動態。結果表明，銀葉藍鐘花種群內既具有雌株，又具有兩性株。銀葉藍鐘花雌性花單朵花期19～20 d，開花過程可分為柱頭球狀期、柱頭平展可授期、柱頭反卷期、花瓣枯萎期、柱頭凋謝期5個階段；兩性花單朵花期21～22 d，開花過程經歷了散粉期、柱頭伸長期、柱頭開裂期、柱頭可授期、花瓣枯萎期、柱頭凋謝期6個階段；2種花的柱頭可授期互不重疊。由此可知，銀葉藍鐘花的繁育系統主要為異交，需要傳粉者活動才能完成授粉過程。銀葉藍鐘花兩性花中的雌、雄器官既在空間上分離，又在時間上分離，只能進行同株異花間或異株、異花間傳粉才能受精結實。

關鍵詞：銀葉藍鐘花;雌性花;兩性花;開花動態

花和花序的基本功能就是促進植物之間成功授精。花部特征可分為2個層次，即花設計和花展示，花設計是指花的結構、顏色、氣味和給訪花者提供的報酬等所有單花特征，而花展示是指花在某一時刻開發的數量和在花序上的排列方式，包括花開放速率、花壽命和花朵在花序內的空間排列等，它們是影響植物生殖后代遺傳組成和適合度的主要因素。系統地了解植物花的結構和開花動態有助于掌握其繁育特性[1]。

銀葉藍鐘花(CyananthusargenteusMarq. Kew Ball)又名總花藍鐘花，隸屬桔梗科(Campanulaceae)藍鐘花屬(CyananthusWall. ex Benth)，為云南特有植物種[2]。該種植物具有花繁、花期長的特點，是作為地被、盆栽的好資源。有關銀葉藍鐘花的研究報道不多，僅見于解瑋佳等[3-4]從引種栽培和資源調查方面的報道，而對于本屬植物的研究也僅見于洪德元[5]、Krishna[6]等在系統學、分類學等方面的研究報道。在銀葉藍鐘花的引種過程中，筆者發現該種在引種地結實率極低，且其種植群體內存在2種不同性別的植株，即雌、雄蕊均發育正常的兩性花植株和雄蕊敗育的雌性花植株，而這一現象目前尚無相關報道。為闡明銀葉藍鐘花不同性別植株的花部形態特征及其各自的開花動態，并以此來揭示該種的繁育系統，本文通過野外銀葉藍鐘花居群實地觀察的方式，從單花、個體水平研究銀葉藍鐘花的花形態及開放動態，以期為有效開發和利用銀葉藍鐘花資源提供理論依據。

1研究區概況

玉龍雪山位于云南省麗江市西北部，處于100°10′～100°20′ E，27°10′～27°40′ N，南北長約35 km，東西寬約12 km。最高峰扇子陡5596 m，相對高差3846 m[7]。玉龍雪山在緯度上處于亞熱帶區域，屬亞熱帶南亞季風氣候區，該區年降水量935 mm，6～10月為雨季，雨季的降水量為年降水量的90%以上。年平均氣溫12.79 ℃，7月為最熱月，月均溫17.9 ℃，1月為最冷月，月均溫5.9 ℃。玉龍雪山從低海拔至高海拔，土壤類型依次為紅壤(2700～3200 m)、山地草灰化土(3100～3300 m)、腐殖質碳酸鹽土(3300～3800 m)、高山草甸土(3800～4200 m)[8]。該地區植被在中國植被區上屬于滇中西北部高中山高原云南松(Prinusyunnanensis)林、麗江云杉(Picealikiangensis)林、長苞冷杉(Abiesgeorgei)林[9]。

2研究方法

2.1花部特征對比

選擇分布于云南省麗江市玉龍雪山自然保護區內的銀葉藍鐘花較大居群，于2007年9～11月在試驗點中隨機調查兩性花和雌性花朵各30朵，記錄花朵的花梗長、花冠大小、花瓣長和寬、萼筒長和寬、花筒長、花藥長和寬、子房長和寬、花柱長及胚珠數。

2.2開花動態及花形態特征觀測

花蕾期，在銀葉藍鐘花兩性花和雌性花植株上各標記至少3朵花×(5～10)株，每天觀察1次花蕾，直至花朵開放。花開后，每天觀察1次，直至花朵凋謝。每次觀測，均注意花朵開放、花粉散出、柱頭伸長出現和持續的時間；注意記錄花朵的形狀、顏色及其時空動態。

2.3數據處理

試驗數據采用SPSS 13.0軟件進行分析。

3結果與分析

3.1銀葉藍鐘花雌性花和兩性花的花部特征比較

從銀葉藍鐘的兩性花和雌性花的花部特征對比來看(表1)，雌性花和兩性花的花梗、子房寬度差異不顯著，但雌性花的花筒、花冠、花瓣及萼筒等性狀顯著小于兩性花(P<0.05)。從表1可知，利用花形的大小，可以將2種花迅速區分開來。再者，雌性花的胚珠數顯著高于兩性花。

3.2銀葉藍鐘花雌性花和兩性花的開花進程比較

從單朵花開進程來看(表2)，雌性花的單朵花期為19～20 d，可分為柱頭球狀期、柱頭平展可授期、柱頭反卷期、花瓣枯萎期、柱頭凋謝期5個階段。

表1　銀葉藍鐘花雌性花和兩性花的花部特征對比

注：同行小寫字母表示在5%水平上的差異顯著性，字母相同則差異不顯著，不同則顯著。

表2　銀葉藍鐘花雌性花與兩性花的開花進程比較

從圖1-1可知，雌性花開1 d時，柱頭呈球狀，處于柱頭球狀期(圖1-2)；花開2 d柱頭開始開裂，開至3 d時柱頭裂片平展，維持1～2 d后柱頭裂片邊緣開始向后曲，表面分泌粘液，花瓣也開始后曲(圖1-3)，進入柱頭平展可授期；這種狀態一直持續至13 d后柱頭表面粘液變干，開始反卷；花瓣開始后卷(圖1-4)；15～16 d后花瓣邊緣開始干卷，進入花瓣枯萎期(圖1-5)；17～18 d時花瓣萎蔫，但花柱仍然新鮮(圖1-6)；在花開19～20 d后，柱頭變褐萎蔫，花朵完全凋謝。

兩性花的單朵花期略長于雌性花，為21～22 d，可分為散粉期、柱頭伸長期、柱頭開裂期、柱頭可授期、花瓣枯萎期、柱頭凋謝期6個階段。兩性花花開進入散粉期，該時期的柱頭位于花筒中央，呈球狀，上面布滿了花粉(圖1-8)；隨后的2～5 d為花柱伸長期，其花柱逐漸伸長，在花開6～7 d后柱頭伸至花冠口(圖1-9)；持續1～2 d后花瓣后曲，柱頭開始開裂，花粉逐漸翻至柱頭裂片背后，進入柱頭開裂期(圖1-10)；4～5 d后，即花開12～13 d時，柱頭裂片開始后卷，花粉掉落；花開14～18 d處于柱頭可授期，柱頭開始分泌粘液，花瓣邊緣開始干卷(圖1-11)；持續至19～20 d后，兩性花的花瓣萎蔫(圖1-12)；而柱頭保持至21～22 d后才變褐直至枯萎。

圖1　銀葉藍鐘花雌性花(1～6)和兩性花(7～12)單花開花進程實例

3.3銀葉藍鐘花雌性花和兩性花的形態功能特征比較

從2種銀葉藍鐘花的單花開放進程來看，雌性花的柱頭先熟，在這期間兩性花的柱頭被花粉緊緊包裹,處于散粉期；雌性花開13～14 d后柱頭干涸，兩性花的花粉在相同時間開始掉落，柱頭開裂，此后的1～2 d柱頭開始分泌粘液，進入可授期。所以銀葉藍鐘花雌性花和兩性花的柱頭可授期互不重疊。

從單花形態功能特征來看(表3、表4)，銀葉藍鐘花的花瓣由藍紫色變為褐黃色，形狀從平展變成后卷；雄蕊、雌蕊表現因花性不同而有所差異。雌性花的雄蕊沒有花粉，其顏色僅從白色變至褐色；兩性花的雄蕊從白色變至黃色，再由黃色轉至褐色。兩性花的花藥開裂方式為縱裂，2種花的花藥與柱頭間距均由小至大。雌性花的花柱長短沒有明顯變化，而兩性花的花柱有明顯伸長現象。雌性花和兩性花的柱頭顏色、形狀及位置沒有差異，花朵均以雄蕊→花瓣→雌蕊的順序枯萎。

表3　銀葉藍鐘花雌性花的形態功能特征

表4　銀葉藍鐘花兩性花的形態功能特征

4討論

4.1花部特征對傳粉的適應

花的結構及其性別表現是了解植物系統演化及其生活史的前提，也是繁殖生態學研究所必需的背景知識。花是植物的生殖器官，花的結構和形式、香味、顏色，是植物與傳粉昆蟲并行演化的結果。從本文的研究結果來看，銀葉藍鐘花獨特的性別結構也與其傳粉有很大聯系。兩性花在花冠、花瓣和萼筒等主要花部特征上都明顯大于雌性花，而這更有利于吸引到更多的傳粉者將花粉傳播出去，因為較大的花展示可以吸引更多的傳粉者[1]。兩性花和雌性花花部特征上的顯著差異就是對傳粉的一種適應。

4.2避免“近親衰退”的機制

為避免“近交衰退”，植物具有各種各樣的花部機制來阻止自交和雌雄功能相互干擾。具體來說，通過雌雄異熟(雌雄性功能的時間分離)、雌雄異位(雌雄繁殖器官的空間分離)或自交不親和等機制來促進遠交。在這些遠交機制中，雌雄異株和自交不親和是專性遠交機制，而其他機制因具有一定程度的雌性和雄性重疊，因而多多少少存在一定的自交比例。植物利用多種方式來保證異株異花受精。本研究表明，銀葉藍鐘花采用了多種措施來避免“近交衰退”。其一，雌花雖然具有雄蕊，但雄蕊功能退化，必須進行異株、異花受精才能結實。其二，兩性花的花藥開裂時間與柱頭可授期之間有很長的時間間隔，且柱頭和花藥在空間上也有明顯分離，不存在自花授粉的可能性；另外，在實地觀察中，筆者還發現，兩性花植株上的花常具有一致開放的特點，即同時開花、散粉及開裂柱頭，這也使得同株間的兩性花朵不能自交。其三，兩性花的花粉展示時期正好與雌性花的柱頭可授期吻合；兩性花的柱頭可授期要在花粉展示完畢后才開始，避免了自交的可能。銀葉藍鐘花的這些特征均有利于促進異株、異花之間的傳粉受精。

4.3銀葉藍鐘花的繁育系統

銀葉藍鐘花的特殊花部結構表明，其只能通過傳粉者的幫助來完成生殖過程，依靠傳粉者將兩性花的授粉傳遞到雌性花，或是傳遞到異株的兩性花上進行異交。但是，誰是銀葉藍鐘花的訪花者?鑒于銀葉藍鐘花雌性花和兩性花的花特征有明顯差異，這些差異對訪花者的種類及行為有無影響？另外，銀葉藍鐘花雌性株和兩性株的數量、開花時間及其開花數量有何規律？這些規律對訪花者的訪花頻率和行為有無影響等等問題還有待進一步研究。

參考文獻：

[1] 張大勇.植物生活史進化與繁殖生態學[M].北京:科學出版社,2012：153-157.

[2] 中國科學院昆明植物研究所.云南植物志(第5卷)：藍鐘花屬[M].北京:科學出版社,1991：457-472.

[3] 解瑋佳,李兆光,徐春蓮,等.云南特有植物銀葉藍鐘花的引種栽培[J].江西農業學報,2008,20(8):33-34.

[4] 解瑋佳,李兆光,徐春蓮,等.云南省藍鐘花屬植物資源調查初報[J].西南農業學報，2009,22(1):173-176.

[5] 洪德元,馬黎明.藍鐘花屬的系統學研究[J].植物分類學報,1991,29(1)：25-51.

[6] Krishna K Shrestha. Taxonomic revision of the Sino-Himalayan genusCyananthus(Campanulaceae)[J]. Acta Phytotaxononica Sinica, 1997, 35(5): 396-433.

[7] 王寶榮,朱翔,楊樹華.云南麗江玉龍雪山遙感植被制圖[J].生態學雜志,2001,20(1):39-41.

[8] 曲仲湘.對云南植被的一點粗淺概念[J].云南大學學報：自然科學版,1957(2):47-55.

[9] 吳征鎰,朱彥丞,姜漢僑.云南植被[M].北京：科學出版社,1987:600-721.

[10] 阮成江,姜國斌.雌雄異位和花部行為適應意義的研究進展[J].植物生態學報,2006,30(2):210-220.

[11] 賴家業,潘春柳,覃文更,等.單性木蘭花部綜合特征及其傳粉適應性[J].云南植物研究，2007,29(3):303-308.

(責任編輯：曾小軍)

Studies on Flowering Dynamics of Female and Bisexual Flowers ofCyananthusargenteus

LU Hong-chun, XIE Wei-jia

(National Engineering Research Center for Ornamental Horticulture/ Flower Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences/ Key Laboratory of Yunnan Flower Breeding/ Yunnan Flower Research and Development Center, Kunming 650205, China)

Abstract：The function and flowering characteristic and the flowering dynamics of Yunnan endemic plant Cyananthus argenteus was studied. The results showed Cyananthus argenteus existed either female or bisexual flowers. Flowering of individual female flower lasted 19 to 20 d, the flowering process for one female flower could be divided into 5 periods, including ball stigma period, stigma receptivity period, stigma curl period, petals wilt period and stigma wilt period. Flowering of individual bisexual flower lasted 21 to 22 d and the process of its flower could be divided into 6 periods, including pollen dehiscence period, style elongation period, stigma dehiscence period, stigma receptivity period, petals wilt period and stigma wilt period. The stigma mucilage period of both flowers was different. The breeding system for Cyananthus argenteus was crossing and demand pollinators to help its breeding. There were both temporal and spatial isolation of the female and the male organs in bisexual flower, and only when the same plant and different flowers or different plant and different flower pollinate could be fertilized.

Key words：Cyananthus argenteus; Female flower; Bisexual flower; Flowering dynamics

收稿日期：2015-09-22

基金項目：國家觀賞園藝工程技術研究中心項目(2012FU125X10)。

作者簡介：盧紅春(1979─)，女，云南曲靖人，研究實習員，主要從事云南園林花卉資源調查。

中圖分類號：Q944.43

文獻標志碼：A

文章編號：1001-8581(2016)04-0019-04