肌內脂肪含量和脂肪酸組成對綿羊肉品質的影響

馬 勇，羅海玲，王怡平，修 朋

（動物營養學國家重點實驗室，中國農業大學動物科技學院，北京 100193）

肌內脂肪含量和脂肪酸組成對綿羊肉品質的影響

馬 勇，羅海玲*，王怡平，修 朋

（動物營養學國家重點實驗室，中國農業大學動物科技學院，北京 100193）

肌內脂肪含量的高低和氨基酸的組成對綿羊肉品質的相關性狀具有廣泛影響。然而，不同品種以及同一品種不同部位的肌肉之間肌內脂肪的含量和氨基酸的組成也在存在著明顯的差異。另外，肌內脂肪的含量也隨著綿羊的性別、年齡、體重和飼養方式的不同而變化。這就意味著，在不考慮遺傳因素的情況下，通過改變飼養方式和日糧的組成可以改善羊肉肌內脂肪含量。因此，本文從這一角度出發，闡述了肌內脂肪含量和氨基酸組成與綿羊肉品質的關系，并針對改善綿羊肌內脂肪含量的調控技術進行了綜述。

動物營養；肌內脂肪含量；綜述；多不飽和脂肪酸；羊肉

隨著人們消費理念的轉變和對羊肉營養價值的認識，羊肉的市場需求量日益增加，而人們對羊肉品質的要求也越來越高。在眾多影響羊肉品質的因素中，肌內脂肪和肌內脂肪酸是重要因素之一。本文主要闡述了肌內脂肪含量和氨基酸組成與綿羊肉品質的關系，并針對改善綿羊肌內脂肪含量的調控技術進行了綜述。

1 肌內脂肪含量對羊肉品質的影響

羊肉作為人類獲取蛋白質和必須脂肪酸的重要來源之一，在人類的膳食結構中扮演著重要角色。隨著西方膳食結構在全世界范圍內的流行，人們對脂肪含量較低的瘦肉型羊肉的需求量越來越大。為了滿足這種需求的轉變，在生產上人們不斷地并且有針對性地加強了對瘦肉型肉羊品種的選育工作。然而，在降低肉羊個體肥度的同時，肌內脂肪的沉積量也隨之下降，這對羊肉的品質產生了一系列負面影響。例如，隨著肌內脂肪含量的降低，綿羊背最長肌的嫩度明顯降低，而蒸煮損失率顯著增加[1]。為此，有學者表示羊肉肌內脂肪含量至少需要維持在4%～5%的閾值范圍內，才能使消費者對羊肉風味的要求達到滿意的程度[2]。而除品種外，羊肉肌內脂肪含量的高低還受到性別、年齡、體重、和飼養方式等非遺傳因素的綜合影響[3]。

另一方面，隨著肌內脂肪含量的降低，羊肉的風味和多汁性等感官品質呈現下降的趨勢[4]。在羊肉中，組成風味物質主要可以分為水溶性和脂溶性風味化合物兩大類，并由其前體物質轉化而來[5]。雖然水溶性和脂溶性風味前體物質在烹飪過程中均發生美拉德、氧化降解等化學反應而形成風味物質，但是脂溶性風味前體物卻是引起不同畜種間肉的揮發性風味物質組成差異的主成分，且它們在反應過程中所產生的特異的揮發性物質決定著肉品的風味[6]。與此同時，在烹飪加工過程中，肌內脂肪酸本身也發生了一系列的化學變化[7]，并參與了羊肉風味物質的形成。因此，瘦肉型肉羊品種其肌內脂肪含量的減少必然會導致風味物質沉積量降低，進而影響羊肉的風味。

2 肌內脂肪酸組成對羊肉品質的影響

與單胃家畜相比，牛、羊等反芻動物家畜由于瘤胃內存在微生物的氫化作用[8]，導致日糧中的不飽和脂肪酸在經過瘤胃消化后大部被氫化為飽和脂肪酸，最終在到達小腸時主要以飽和脂肪酸的形式被吸收，因而不飽和脂肪酸特別是多不飽和脂肪酸在肌肉中的沉積量相對較少。大量研究表明，日糧和飼養方式的差異會引起肉羊肉的脂肪酸的組成發生改變，而一旦肌內脂肪酸和含氮小分子化合物組成和比例發生變化，就會對羊肉加工后的風味產生重要影響[9]。

例如，在完全放牧和完全舍飼的飼養方式下，所生產的這兩種不同的羊肉，其風味存在明顯差異。這是因為在放牧飼養的情況下，草場上草的種類之間存在很大差異，而草類的豐富程度本身就制約著風味物質的沉積和遷移[10]。放牧羊群由于能接觸新鮮多樣的牧草，更有利于各類植物源性脂肪酸的廣泛沉積，羊群在采食帶有明顯風味特征的草料時，羊肉的風味隨之產生一定變化。此外，放牧草場草料的脂肪酸多以C18:3為主，C18:2的含量較少，而谷物日糧中的C18:2居多。雖然舍飼羊群可以獲得較多的精料，但采食的粗飼料相對單一，這必然導致肌內脂肪沉積的脂肪酸組成以C16和C18為主，但n-3多不飽和脂肪酸的含量也遠低于放牧羔羊。相對而言，放牧羊肉中n-3多不飽和脂肪酸含量卻遠高于舍飼羊肉，且共軛亞油酸（CLA）等對人體有益的功能性脂肪酸的比例也得到大幅度地提高，P:S的比值也遠高于舍飼羔羊，n-6:n-3的比例也更加趨近平衡。由于多不飽和脂肪酸的碳鏈中存在不飽和的雙鍵，使其在有氧環境的條件下極易發生氧化而引起酸敗[11]。正是由于放牧羊肉含有較高的不飽和脂肪酸，在冷藏期間更易發生氧化，在貯藏期肉色的黃度易升高，而酸敗產生的異味也使消費者很難接受。因此，在提高羊肉不飽和脂肪酸含量的同時增加天然抗氧化物質在羊肉內的沉積量是改善羊肉品質的未來研究方向。

3 肌內脂肪的生物合成

家畜體內主要有四處脂肪沉積的組織部位，分別為內臟、皮下、肌肉群之間（肌間脂肪）和肌肉內（肌內脂肪）。如圖1所示，綿羊體脂肪形成的時間發生在妊娠前期，而肌內脂肪細胞的形成卻發生在母體妊娠階段的后期，直到斷奶的早期[12]。因此，相對于其他脂肪組織，肌內脂肪組織形成的時間最晚，且沉積也量最低[13]。目前，有關動物肌內脂肪合成關鍵機制還不完全清楚，但毋庸置疑的是調節肌內脂肪合成至少要涉及兩方面的內容：第一，調節脂肪細胞的分化，即成脂過程；第二，調節脂類物質的代謝，即脂類物質的合成和降解。研究表明，在脂肪細胞分化和形成的過程中，過氧化物激活物受體γ（PPARγ）和CCAAT-增強子-連接蛋白（C/EBP）是控制脂肪脂肪細胞形成的關鍵因子，兩者的表達會引起間質多能干細胞（MC細胞）向脂肪細胞的轉化[14]。轉錄因子Zfp423也在早期參與了脂肪細胞分化的步驟[15]，而固醇效應物連接蛋白-1c（SREBP-1c）則被認為是參與脂肪細胞終末分化，促進脂類物質在脂肪細胞內的合成的關鍵調節因子[16]。其中，SREBP-1c蛋白通過誘導PPAR?基因的表達進一步增強脂肪前體細胞向脂肪細胞的轉化，并通過調節PPAR?基因配體的生成而控制PPAR?基因的轉錄活力。此外，SREBP-1c蛋白還參與誘導脂肪酸合成酶，和脂肪酸連接蛋白（aP2）基因的表達。正是這些基因的表達，促進了脂類物質在脂肪細胞內的合成，使脂肪細胞的體積增大。

圖1 胚胎期和出生后綿羊肌內脂肪形成的關鍵時間點Fig.1 The key point in time on embryonic period and after the birth of intramuscular fat sheep form

4 肌內脂肪含量的調節

動物體內的脂肪細胞和骨骼肌細胞一樣均源于間質多能干細胞（MC細胞），但大部分MC細胞在胚胎在發育過程中分化形成了肌纖維細胞，而只有少部分MC細胞分化形成了脂肪細胞，而正是一些遍布于肌纖維之間的脂肪細胞成為了肌內脂肪沉積的載體[17]。隨著動物的發育程度的不斷完善，MC細胞的數量持續下降。在綿羊出生后刺激肌內的多能MC干細胞向脂肪細胞分化將對改善動物體肌內脂肪含量開辟新的研究思路。

此外，肌內脂肪作為肌肉的一種能量儲存形式，其絕對量不僅取決于脂肪細胞數量的多少，還取決于肌細胞能量的盈余。而從肌內脂肪的沉積速度來看，這一速度的快慢取決于肌肉的生長[3]。這一點在低初生重的家畜身上得到了印證[18-19]。對低初生重的動物而言，其肌纖維和肌內脂肪細胞的數量在出生時就已經確定，且細胞的數量要低于正常出生重的幼畜，而出生后動物肌纖維的生長主要是指肌纖維的肥大過程。然而，出生后隨著營養供給的提高，肌纖維細胞和肌內脂肪細胞可出現補償性生長現象，而且補償性生長的細胞在結構上呈現異常增大，而且這些結構異常的細胞往往達到成熟期所需要的時間更短[18]。當肌纖維的能源物質的供給量遠大于消耗量時，肌纖維的能量供需平衡被打破，過多的能量則以脂滴的形式儲存在肌內脂肪細胞中。不難推測，綿羊在獲得大量能源物質時，當充分滿足肌纖維肥大所需要能量后，過多的能源物質則轉化為甘油三酯，并以脂滴的形式儲存在肌內脂肪細胞里，而脂滴的過度合成勢必會導致其結構的異常增大，肌內脂肪含量也隨之增加。

另外，與皮下脂肪等體脂肪相比，肌內脂肪細胞對合成脂類物質的合成底物存在一定的偏好。研究表明肌內脂肪在合成過程中主要以葡萄糖或乳酸的碳原子作為脂肪合成的碳鏈來源，而皮下脂肪則主要以丙酸為脂肪合成的原料[13]。研究發現，在肌內脂肪細胞表面還發現較高葡萄糖轉運蛋白-4（GLUT4）的表達，以及葡萄糖轉化為長鏈脂肪酸所需要的磷酸果糖激酶和ATP-檸檬酸裂解酶類。此外，在肌內脂肪中葡萄糖合成脂肪酸的速率是乙酸合成肌內脂肪速率的兩倍多[3]。這些研究結果說明，通過增加日糧中葡萄糖或葡萄糖前體物質（如淀粉）的供應量可能會增加綿羊肌內脂肪的沉積量。

綜上所述，通過綿羊胚胎發育過程中干預綿羊肌內脂肪細胞的生成，提高綿羊肌內脂肪細胞數量，可作為改善肌內脂肪含量重要手段。而通過增加日糧中葡萄糖或淀粉的含量，提高綿羊肌內脂肪合成時所需的底物，可以作為改善綿羊肌內脂肪沉積的飼養策略。

5 小結

肌內脂肪含量和脂肪酸組成的差異對綿羊的肉品質具有重要的影響。綿羊肌內脂肪含量的調節涉及到遺傳、環境以及營養物質在動物體內的代謝和再分配的過程。而深入了解肌內脂肪合成的生物學規律，特別是明確綿羊肌內脂肪細胞增殖和分化生物學過程和時間點，為改善綿羊肌內脂肪沉積增加了可能性。此外，在育肥階段為綿羊羔羊提供肌內脂肪生物合成所必需的葡萄糖含量較高的日糧，可以作為改善綿羊肌內脂肪含量的營養調控手段。

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Effects of intramuscular fat content and fatty acid composition on quality traits of sheep meat

Ma Yong,Luo Hailing*,Wang Yiping,Xiu Peng
(State Key Laboratory of Animal Nutrition,College of Animal Science and Technology,Beijing 100193)

The intramuscular fat(IMF)content and fatty acid composition have wide influences on the quality traits of sheep meat.However,the IMF content and fatty acid composition differs greatly among breeds,and between muscle types even in the same breed.Additionally,the IMF content also varies among genders,ages,body weights,and as well as feeding models.This suggests that the IMF content in sheep muscle can be improved by changing the feeding strategies and/or ration composition.Based on this point of view,we had elucidated the relationship between IMF content and meat quality traits in this review,which also included some nutritional regulating technologies on improving the IMF content in sheep.

Animal nutrition;Intramuscular fat content;Review;Polyunsaturated fatty acid; Sheep meat

S826.5

：A

：1672-9692(2016)09-0025-04

2016-07-11

馬勇（1987-），男，遼寧鐵嶺人，博士生在讀，從事營養與肉品質調控的研究。

羅海玲（1965-），女，博士，教授，博士生導師，主要從事反芻動物營養研究。

國家現代肉羊產業技術體系（CARS-39）。