植物登陸成功
——志留紀(jì)

撰文｜樂(lè)　閑

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植物登陸成功
——志留紀(jì)

撰文｜樂(lè)閑

志留紀(jì)，開(kāi)始于距今4.35億年、結(jié)束于距今4.1億年，是早古生代的最后一個(gè)紀(jì)，也是古生代第三個(gè)紀(jì)。植物登陸成功和有頜類的出現(xiàn)是發(fā)生在志留紀(jì)的最重要的生物演化事件。

志留紀(jì)三分性質(zhì)比較顯著。早志留紀(jì)到處形成海侵，中志留紀(jì)海侵達(dá)到頂峰，晚志留紀(jì)各地有不同程度的海退和陸地上升，表現(xiàn)了一個(gè)巨大的海侵旋回。志留紀(jì)晚期，地殼運(yùn)動(dòng)強(qiáng)烈，古大西洋閉合，一些板塊間發(fā)生碰撞，導(dǎo)致一些地槽褶皺升起，古地理面貌巨變，大陸面積顯著擴(kuò)大，生物界也發(fā)生了巨大的演變，這一切都標(biāo)志著地殼歷史發(fā)展到了轉(zhuǎn)折時(shí)期。

植物登陸成功

志留紀(jì)的生物群特別是無(wú)脊椎動(dòng)物，與奧陶紀(jì)生物的譜系關(guān)系密切，唯類別更加繁多。脊椎動(dòng)物只有原始的無(wú)頜類。陸生植物的出現(xiàn)則是志留紀(jì)生物革新的一個(gè)重要標(biāo)志。

志留紀(jì)除了海生藻類仍然繁盛以外，晚志留紀(jì)末期，陸生植物中的裸蕨植物首次出現(xiàn)，植物終于從水中開(kāi)始向陸地發(fā)展，這是生物演化的又一重大事件。

由于劇烈的造山運(yùn)動(dòng)，地球表面出現(xiàn)了較大的變化，海洋面積減小，大陸面積擴(kuò)大。作為陸生高等植物的先驅(qū)，低等維管束植物開(kāi)始出現(xiàn)并逐漸占領(lǐng)陸地，其中，裸蕨類和石松類是目前已知最早的陸生植物。在奧陶紀(jì)出現(xiàn)的脊椎動(dòng)物無(wú)頜魚類進(jìn)一步發(fā)展，得到大量繁榮；在志留紀(jì)中期，更先進(jìn)的有頜魚類開(kāi)始出現(xiàn)，為隨后魚類等高等脊椎動(dòng)物的大發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。

伴隨著陸生植物的發(fā)展，志留紀(jì)晚期還出現(xiàn)了最早的昆蟲和蛛形類節(jié)肢動(dòng)物。這個(gè)時(shí)期最大的特點(diǎn)是植物開(kāi)始登上陸地，在海中也出現(xiàn)了有頜骨的魚類——棘魚類，棘魚類并演化出了鰓蓋骨，海中有成群的珊瑚聚集生活，最后形成珊瑚礁。

志留紀(jì)海洋無(wú)脊椎動(dòng)物發(fā)生了重要的更新但仍占重要地位，各門類的種屬更替和內(nèi)部組分都有所變化。生物面貌與奧陶紀(jì)相比，有了進(jìn)一步的發(fā)展和變化。

筆石

志留紀(jì)筆石以單筆石類為主，如單筆石、弓筆石、鋸筆石和耙筆石等，它們是志留紀(jì)海洋漂浮生態(tài)域中最引人注目的一類生物。早期并有自?shī)W陶紀(jì)上延的雙筆石類的代表，如雙筆石和柵筆石等。筆石分布廣，演化快，同一物種可以在世界上許多洲發(fā)現(xiàn)。根據(jù)筆石演化的階段特征及特殊類型的地質(zhì)歷程，在地層對(duì)比中有獨(dú)特的價(jià)值。志留紀(jì)分統(tǒng)分階的界線確定主要依賴于筆石帶。

腕足類

志留紀(jì)腕足動(dòng)物的數(shù)量相當(dāng)多，內(nèi)部的構(gòu)造也變得比較復(fù)雜，如五房貝目、石燕貝目、小嘴貝目得到了發(fā)展，在淺海平底底棲生物中常占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。所以，志留紀(jì)時(shí)代被譽(yù)為腕足類的壯年期。通常個(gè)體較大、鉸合線短、發(fā)育匙形臺(tái)和腕器官的五房貝族是最具特征的一類代表。

珊瑚和層孔蟲

志留紀(jì)珊瑚綱進(jìn)一步繁盛。珊瑚和層孔蟲是志留紀(jì)較繁盛的兩個(gè)門類，常見(jiàn)于生物礁、生物丘和生物層中。志留紀(jì)的珊瑚包括四射珊瑚、床板珊瑚和日射珊瑚，數(shù)量和屬種類型繁多。層孔蟲的最盛期也在泥盆紀(jì)，所以志留紀(jì)是它們的準(zhǔn)備期。這些生物都是今日海洋中早已滅絕了的，它們營(yíng)固著底棲的生活方式，所以在地理分布上有明顯的區(qū)域性，但其幼蟲階段可以浮游，又使其有可能廣泛分布在合適的環(huán)境中。

節(jié)肢動(dòng)物

志留紀(jì)曾稱霸于寒武紀(jì)的三葉蟲，經(jīng)過(guò)奧陶紀(jì)一度繁盛之后，到志留紀(jì)明顯衰落。板足鱟（也稱“海蝎”）開(kāi)始興起，是當(dāng)時(shí)海洋節(jié)肢動(dòng)物中個(gè)體最大的種類，在晚志留紀(jì)海洋中廣泛分布；板足鱟類是志留紀(jì)無(wú)脊椎動(dòng)物中最重要的食肉類代表，最早出現(xiàn)于奧陶紀(jì)。與頭足類中的菊石族不同，板足鱟類不僅見(jiàn)于海洋中，也可以到半咸水甚至淡水中生活。

腹足類

腹足類和雙殼類到志留紀(jì)仍繼續(xù)緩緩地發(fā)展。它們?cè)谡麄€(gè)古生代，無(wú)論在豐度還是分異度上，都不如腕足類。腹足類和雙殼類在今日海洋中占著優(yōu)勢(shì)，所以研究它們的生態(tài)及其生活環(huán)境，對(duì)于認(rèn)識(shí)遠(yuǎn)古時(shí)期的這兩個(gè)門類有重要的意義。

其他

志留紀(jì)頭足類中的鸚鵡螺與奧陶紀(jì)相比數(shù)量明顯減少。奧陶紀(jì)常見(jiàn)的內(nèi)角石類在志留紀(jì)時(shí)絕滅了，也沒(méi)有新的大類在志留紀(jì)出現(xiàn)。

海百合類是志留紀(jì)發(fā)育最成功的一種棘皮動(dòng)物，它們的個(gè)體形狀與現(xiàn)代海洋中的相比，差別很大。在中國(guó)蘭多維利世地層中常見(jiàn)的花瓣海百合和螺旋海百合都是常見(jiàn)代表。棘皮動(dòng)物中的海林檎也生活在志留紀(jì)。

牙形石在志留紀(jì)仍穩(wěn)定發(fā)展，它演化快、分布廣，成為繼筆石之后，對(duì)比志留紀(jì)地層的又一重要的化石。幾丁蟲在某些類型的沉積中也相當(dāng)豐富，它個(gè)體很小，呈黑色，狀如瓶頸、棍棒或小球。它的地層意義亦在增長(zhǎng)。

脊椎動(dòng)物中，無(wú)頜類進(jìn)一步發(fā)展，有頜的盾皮魚類和棘魚類出現(xiàn)，這在脊椎動(dòng)物的演化上是一重大事件，魚類開(kāi)始征服水域，為泥盆紀(jì)魚類大發(fā)展創(chuàng)造了條件。

Tips

海林檎（qín）：生存于古生代，現(xiàn)已滅絕，是棘皮動(dòng)物中最古老、骨骼組織最簡(jiǎn)單的一綱，因體形像植物中的林檎（花紅）而得名。實(shí)際上，它是一種棘皮動(dòng)物，與今天的海參是同類。多生活在奧陶紀(jì)和志留紀(jì)。

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