植物登陸成功
——志留紀

撰文｜樂　閑

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植物登陸成功
——志留紀

撰文｜樂閑

志留紀，開始于距今4.35億年、結束于距今4.1億年，是早古生代的最后一個紀，也是古生代第三個紀。植物登陸成功和有頜類的出現是發生在志留紀的最重要的生物演化事件。

志留紀三分性質比較顯著。早志留紀到處形成海侵，中志留紀海侵達到頂峰，晚志留紀各地有不同程度的海退和陸地上升，表現了一個巨大的海侵旋回。志留紀晚期，地殼運動強烈，古大西洋閉合，一些板塊間發生碰撞，導致一些地槽褶皺升起，古地理面貌巨變，大陸面積顯著擴大，生物界也發生了巨大的演變，這一切都標志著地殼歷史發展到了轉折時期。

植物登陸成功

志留紀的生物群特別是無脊椎動物，與奧陶紀生物的譜系關系密切，唯類別更加繁多。脊椎動物只有原始的無頜類。陸生植物的出現則是志留紀生物革新的一個重要標志。

志留紀除了海生藻類仍然繁盛以外，晚志留紀末期，陸生植物中的裸蕨植物首次出現，植物終于從水中開始向陸地發展，這是生物演化的又一重大事件。

由于劇烈的造山運動，地球表面出現了較大的變化，海洋面積減小，大陸面積擴大。作為陸生高等植物的先驅，低等維管束植物開始出現并逐漸占領陸地，其中，裸蕨類和石松類是目前已知最早的陸生植物。在奧陶紀出現的脊椎動物無頜魚類進一步發展，得到大量繁榮；在志留紀中期，更先進的有頜魚類開始出現，為隨后魚類等高等脊椎動物的大發展奠定了基礎。

伴隨著陸生植物的發展，志留紀晚期還出現了最早的昆蟲和蛛形類節肢動物。這個時期最大的特點是植物開始登上陸地，在海中也出現了有頜骨的魚類——棘魚類，棘魚類并演化出了鰓蓋骨，海中有成群的珊瑚聚集生活，最后形成珊瑚礁。

志留紀海洋無脊椎動物發生了重要的更新但仍占重要地位，各門類的種屬更替和內部組分都有所變化。生物面貌與奧陶紀相比，有了進一步的發展和變化。

筆石

志留紀筆石以單筆石類為主，如單筆石、弓筆石、鋸筆石和耙筆石等，它們是志留紀海洋漂浮生態域中最引人注目的一類生物。早期并有自奧陶紀上延的雙筆石類的代表，如雙筆石和柵筆石等。筆石分布廣，演化快，同一物種可以在世界上許多洲發現。根據筆石演化的階段特征及特殊類型的地質歷程，在地層對比中有獨特的價值。志留紀分統分階的界線確定主要依賴于筆石帶。

腕足類

志留紀腕足動物的數量相當多，內部的構造也變得比較復雜，如五房貝目、石燕貝目、小嘴貝目得到了發展，在淺海平底底棲生物中常占有絕對優勢。所以，志留紀時代被譽為腕足類的壯年期。通常個體較大、鉸合線短、發育匙形臺和腕器官的五房貝族是最具特征的一類代表。

珊瑚和層孔蟲

志留紀珊瑚綱進一步繁盛。珊瑚和層孔蟲是志留紀較繁盛的兩個門類，常見于生物礁、生物丘和生物層中。志留紀的珊瑚包括四射珊瑚、床板珊瑚和日射珊瑚，數量和屬種類型繁多。層孔蟲的最盛期也在泥盆紀，所以志留紀是它們的準備期。這些生物都是今日海洋中早已滅絕了的，它們營固著底棲的生活方式，所以在地理分布上有明顯的區域性，但其幼蟲階段可以浮游，又使其有可能廣泛分布在合適的環境中。

節肢動物

志留紀曾稱霸于寒武紀的三葉蟲，經過奧陶紀一度繁盛之后，到志留紀明顯衰落。板足鱟（也稱“海蝎”）開始興起，是當時海洋節肢動物中個體最大的種類，在晚志留紀海洋中廣泛分布；板足鱟類是志留紀無脊椎動物中最重要的食肉類代表，最早出現于奧陶紀。與頭足類中的菊石族不同，板足鱟類不僅見于海洋中，也可以到半咸水甚至淡水中生活。

腹足類

腹足類和雙殼類到志留紀仍繼續緩緩地發展。它們在整個古生代，無論在豐度還是分異度上，都不如腕足類。腹足類和雙殼類在今日海洋中占著優勢，所以研究它們的生態及其生活環境，對于認識遠古時期的這兩個門類有重要的意義。

其他

志留紀頭足類中的鸚鵡螺與奧陶紀相比數量明顯減少。奧陶紀常見的內角石類在志留紀時絕滅了，也沒有新的大類在志留紀出現。

海百合類是志留紀發育最成功的一種棘皮動物，它們的個體形狀與現代海洋中的相比，差別很大。在中國蘭多維利世地層中常見的花瓣海百合和螺旋海百合都是常見代表。棘皮動物中的海林檎也生活在志留紀。

牙形石在志留紀仍穩定發展，它演化快、分布廣，成為繼筆石之后，對比志留紀地層的又一重要的化石。幾丁蟲在某些類型的沉積中也相當豐富，它個體很小，呈黑色，狀如瓶頸、棍棒或小球。它的地層意義亦在增長。

脊椎動物中，無頜類進一步發展，有頜的盾皮魚類和棘魚類出現，這在脊椎動物的演化上是一重大事件，魚類開始征服水域，為泥盆紀魚類大發展創造了條件。

Tips

海林檎（qín）：生存于古生代，現已滅絕，是棘皮動物中最古老、骨骼組織最簡單的一綱，因體形像植物中的林檎（花紅）而得名。實際上，它是一種棘皮動物，與今天的海參是同類。多生活在奧陶紀和志留紀。

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