水分脅迫對紫色不結球白菜花色苷合成及相關基因表達的影響

沈露露，胡春梅，許玉超， 王　巖，徐瑋瑋

(南京農業大學，作物遺傳與種質創新國家重點實驗室，農業部華東地區園藝作物生物學與種質創新重點實驗室， 南京　210095)

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水分脅迫對紫色不結球白菜花色苷合成及相關基因表達的影響

沈露露，胡春梅，許玉超， 王巖，徐瑋瑋

(南京農業大學，作物遺傳與種質創新國家重點實驗室，農業部華東地區園藝作物生物學與種質創新重點實驗室， 南京210095)

摘要用250 g·L-1的聚乙二醇(PEG 6000)溶液模擬水分脅迫處理‘紫冠1號’紫色不結球白菜，運用液質聯用和熒光定量PCR方法，分析水分脅迫下其葉片中花色苷質量分數、成分的變化以及花色苷合成基因BcPAL、BcCHS、BcCHI、BcF 3H、BcDFR、BcANS和BcUFGT的表達特性。結果顯示：①水分脅迫誘導不結球白菜積累花色苷；②共檢測到11種主要的花色苷組分，分為矢車菊素類花色苷和飛燕草素類花色苷2大類，水分脅迫對不同花色苷質量分數的影響作用不同；③水分脅迫條件下，BcPAL、BcCHS和BcDFR基因的表達先升后降，BcF 3H和BcUFGT基因在水分脅迫下被持續誘導表達，BcANS和BcCHI基因的表達量在脅迫初期有所下降，隨后又逐漸升高。

關鍵詞不結球白菜；水分脅迫；花色苷；基因表達

植物的生長發育離不開水，水分脅迫是植物生長過程中最常見的逆境之一。中國是一個干旱半干旱土地面積很大的國家[1]，且隨著全球暖干化的加劇，研究植物對干旱環境的響應機制和適應策略尤為重要，如何提高作物的抗旱能力是現代植物生產中急需解決的問題[2]。

聚乙二醇(PEG,Polyethyleneglycol)是一種惰性的非離子長鏈多聚體，高度親水，溶于水后能產生一定強度的滲透壓，因此常被用作植物的滲透脅迫劑。Gergeley等[3]用不同濃度的PEG溶液處理蘋果植株，通過對蘋果植株相關指標的觀察和測定，認為PEG誘導水分脅迫與對土壤控水的效果類似，且110g的PEG4000營養液的效果相當于土壤田間持水量75%的水分狀況。Kaufmann等[4]對PEG反復研究后得出結論：PEG6000誘導水分脅迫所得的效果與將土壤逐步干旱是一樣的。

不結球白菜(Brassica campestrisssp. chinensisMakino)原產中國，栽培歷史悠久，營養豐富，深受中國人民喜愛[5]。紫色不結球白菜是近年育成的蔬菜新品種，其葉片正面呈紫色或紫紅色，背面綠色，葉柄翠綠。紫色不結球白菜葉片富含花色苷。花色苷是一種水溶性的黃酮類物質，具有抗氧化[6]、降血脂[7]和血糖[8]以及抗癌[9-10]等功效。研究發現，花色苷的合成和積累易受環境因素的影響[11]。曹晶等[12]在夏秋季節干旱處理紅葉石楠扦插苗時發現其葉片花色苷質量分數顯著增加；王虹[13]研究發現適度干旱條件下紅葉桃花花色苷質量分數有所增加；趙權等[14]在研究干旱脅迫對山葡萄花色苷合成的影響時發現干旱處理可以提高總花色苷和二甲花翠素的質量分數。目前，對紫色不結球白菜花色苷合成的影響因子的研究尚處于起步階段，因此，本試驗以紫色不結球白菜‘紫冠1號’為材料，用聚乙二醇(PEG)模擬水分脅迫條件，研究其對葉片花色苷質量分數、成分以及相關基因的表達量變化的影響，以期為紫色不結球白菜的優質栽培提供理論依據。

1材料與方法

1.1試驗處理與設計

‘紫冠1號’紫色不結球白菜是國家蔬菜工程技術研究中心(京研)育成的不結球白菜新品種，葉片正面紫色有光澤，背面綠色，株型直立，生長勢強。

將種子表面用φ=70%的乙醇浸泡清洗5min，然后用千分之一的HgCl消毒15min，無菌蒸餾水沖洗3次，每次沖洗2min。處理過的種子放在人工培養箱中催芽。待50%種子露白時進行穴盤播種，基質的配方為V(草炭)∶V(蛭石)=3∶1。人工培養箱的條件為光照度30 000lx，溫度24 ℃，相對濕度85 %，光暗周期為18h/ 6h。待幼苗長至6～8片葉時進行相關處理。試驗分為2組：第1組為人為模擬水分脅迫(PEG)，用250g·L-1的PEG6000溶液灌根，為試驗組；第2組澆灌等量蒸餾水，為對照組(CK)，其他按常規管理。每12h取1次樣(取樣部位為成熟的功能葉)，取至第48h。所取樣品皆放在-80 ℃冰箱中儲存備用。每個處理重復3次。

1.2花色苷質量分數的測定方法

花色苷的提取采用φ=1%HCl-CH3OH溶劑萃取法提取[15]，紫外分光光度計檢測530nm下的光密度值。

1.3花色苷成分的分析

取處理后第48h的材料葉片提取花色苷，參照徐學玲等[16]高效液相色譜質譜聯用(HPLC-ESI-MS)方法分析花色苷成分。

1.4引物設計、RNA提取與反轉錄

根據目的基因，搜索大白菜數據庫并與已經測序得到的不結球白菜基因組序列比對設計特異引物。參照天根公司生產的TIANGENRNAsimpleTotalRNAKit使用說明書進行總RNA的提取與檢測；按照TaKaRa公司生產的M-MLVRTasecDNASynthesisKit使用說明書進行反轉錄合成cDNA。

表1　實時熒光定量PCR引物序列

1.5熒光定量PCR分析

熒光定量PCR反應體系參照SYBR○RPremix ExTaqTMⅡ(Perfect Real Time)(TaKaRa)試劑盒操作說明書配制。PCR程序設定如下：95 ℃預變性20 s； 95 ℃變性30 s，60 ℃退火22 s，后兩步循環40次。每個反應重復3次，采用△△CT法對熒光定量PCR擴增數據進行處理。

1.6數據分析

使用SPSS 17.0 和EXCEL 2010軟件進行數據統計分析。

2結果與分析

2.1水分脅迫條件下不結球白菜花色苷質量分數的變化

水分脅迫對不結球白菜葉片花色苷的質量分數有很大影響(圖1)。水分脅迫條件下不結球白菜花色苷質量分數呈先降低后升高的趨勢。第0～12 h，花色苷質量分數較處理后和CK均顯著下降，隨后，試驗組的花色苷質量分數逐漸升高,至處理結束時試驗組的花色苷質量分數極顯著高于對照。

處理與CK做差異顯著性分析，*表示差異顯著(P<0.05)，**表示差異極顯著(P<0.01)。

Comparisons between PEG treatment and control(CK) were marked as * mean significant difference atP<0.05 level and ** mean significant difference atP<0.01,respectively.

圖1水分脅迫對不結球白菜花色苷質量分數的影響

Fig.1Effect of water stress on mass

fraction of anthocyanins

2.2不結球白菜花色苷成分及水分脅迫下各花色苷成分質量分數的變化

紫色不結球白菜的花色苷是多種不同成分的花色苷的混合物(表2)。結合質譜碎片信息和相關文獻對各色譜峰進行推測，可以得出‘紫冠1號’紫色不結球白菜的花色苷成分主要是酰基化的矢車菊素花色苷，共鑒定出9種，此外還有2種飛燕草素花色苷。

水分脅迫處理48 h后各花色苷成分的相對質量分數均較對照有變化。其中，飛燕草-3-葡萄糖苷、矢車菊-3-咖啡酰-槐糖苷-5-丙二酰-葡萄糖苷和矢車菊-3-P-香豆酰-阿魏酰-槐糖苷-5-丙二酰-葡萄糖苷在水分脅迫條件下較CK有所降低；矢車菊-3-阿魏酰-槐糖苷-5-葡萄糖苷和矢車菊-3-O-4-羥基-E-肉桂酰-6-D-葡萄糖苷的相對質量分數稍有增加；飛燕草-3,5-雙葡萄糖苷、矢車菊-3-槐糖苷-5-丙二酰葡萄糖苷、矢車菊-3-雙香豆酰槐糖苷-5-葡萄糖苷、矢車菊-3-阿魏酰-6-丙二酰-槐糖苷-葡萄糖苷、矢車菊-3-p-香豆酰-芥子酰-槐糖苷-5-丙二酰-葡萄糖苷和矢車菊-3-芥子酰-阿魏酰-槐糖苷-5-丙二酰-葡萄糖苷的質量分數則全部增加了2倍以上。在表2列出的11種花色苷中，矢車菊-3-芥子酰-阿魏酰-槐糖苷-5-丙二酰-葡萄糖苷的質量分數增加最多，是CK的12.19倍。

表2　水分脅迫對不結球白菜部分花色苷成分的影響

2.3水分脅迫下不結球白菜花色苷合成相關基因表達的變化

隨著時間的推移和水分脅迫程度的加劇，BcPAL、BcCHS、BcCHI、BcF3H、BcDFR、BcANS和BcUFGT的表達量有不同程度的變化(圖2)。與CK相比，BcPAL的表達量先升后降。第12h時BcPAL的表達量較第0h稍有增加；隨后，第24h和第36h時BcPAL的表達量明顯增加，分別是CK的1.999倍和2.007倍；第48h時BcPAL的表達量又降低為CK的0.900 9。BcCHI的表達量在第12h時較處理前稍有下降，之后保持在一個較高的表達水平。BcCHS的表達量變化趨勢和BcPAL的類似，均在處理后的前36h呈逐漸增加的趨勢，而在處理結束(第48h)時，表達水平又恢復到一個較低的水平(為對照的0.629 4 倍)。BcF 3H的表達量在整個處理期間持續升高，至處理結束時其表達量是CK的3.353 2 倍。BcDFR的表達量變化趨勢大致與BcPAL的類似，不同的是處理結束時BcDFR的表達量仍顯著高于CK。BcANS的表達量變化趨勢與BcCHI的類似，也是先降低后升高，不同的是BcANS的表達量變化趨勢更明顯，至處理結束時BcANS的表達量是對照的4.943 9倍，極顯著高于CK。BcUFGT的表達量也呈逐漸升高的趨勢，處理第0～24h變化不明顯，第36～48h，BcUFGT的表達量顯著增加，第48h時BcUFGT的表達量是CK的2.829 5倍，較CK有顯著增加。

對照組相應基因相對表達量為1。

3討論

Bahler等[17]研究發現富含花色苷的紫葉胡椒比同一品系的綠葉胡椒更耐水分脅迫。Tang等[18]在分析花色苷強化植物的耐旱性生理機制時認為花色苷提高植物細胞在干旱脅迫下的抗氧化能力可能是花色苷強化植物耐旱性的主要原因。本研究發現水分脅迫下紫色不結球白菜葉片可積累花色苷，并且最高可達到處理前的1.35倍。但在水分脅迫初期，即處理后第12 h時，花色苷的質量分數較處理前有所下降，這是因為花色苷非常不穩定，當植物面臨水分脅迫時，花色苷大量分解，因而在水分脅迫初期，花色苷的質量分數有明顯的降低。而后隨著水分脅迫時間的延長，植物體內各種應對逆境脅迫的生理生化反應被相繼激活，花色苷作為一種次生代謝產物，也被大量合成以調節植物體內的穩態，進而抵御逆境脅迫對植物的侵害。由此可見，水分脅迫可誘導紫色不結球白菜葉片積累花色苷。

根據液質聯用分析結果可知紫色不結球白菜葉片中的花色苷種類非常豐富，主要花色苷的種類多達11種，且主要為酰基化的矢車菊類花色苷，另外還有少量的飛燕草類花色苷，這與徐學玲等[16]的研究結果類似，說明不同品種的紫色不結球白菜花色苷的主要成分大致類似，僅在各成分的質量分數上有所差別。目前，關于水分脅迫對花色苷成分的影響尚未見相關報道。本研究結果顯示水分脅迫對紫色不結球白菜葉片花色苷中的矢車菊素花色苷和飛燕草素花色苷的質量分數有很大影響，其中，矢車菊-3-芥子酰-阿魏酰-槐糖苷-5-丙二酰-葡萄糖苷的質量分數增加最多，而矢車菊-3-咖啡酰-槐糖苷-5-丙二酰-葡萄糖苷的質量分數減少最多，其余9種花色苷的質量分數增減不一。

苯丙氨酸是黃酮類物質生物合成的直接前體，查爾酮合成酶催化花色素苷生物合成的第一步反應。由苯丙氨酸到花青素合成需經歷3個階段：①苯丙氨酸在苯丙氨酸解氨酶(PAL)基因的調控下合成香豆酰CoA；②由香豆酰CoA到二氫黃酮醇，該反應是花青素代謝的關鍵反應，主要由CHS、CHI、F3H等基因參與調控；③各種花青素的合成，參與該階段調控的基因主要有DFR、ANS、UFGT等。

目前，關于脅迫對花色苷生物合成相關基因表達影響的研究不在少數。Nagabhushana等[19]研究發現水稻的OsDFR和OsANS基因在水分脅迫下被顯著誘導表達。Liu等[20]在研究F 3H基因的時候發現RsF 3H基因在脅迫下表達量明顯升高。Ma等[21]研究干旱脅迫對小麥類黃酮合成相關基因表達的影響時發現，TaCHS和TaCHI基因在干旱脅迫下上調表達，且TaCHS和TaCHI基因在干旱脅迫下的變化趨勢一致，均先升后降。但關于不結球白菜花色苷基因在水分脅迫下的表達情況的研究尚未見相關報道。本研究發現，隨著脅迫時間的延長和脅迫程度的加劇，BcPAL、BcCHS和BcDFR基因的表達呈先升后降的趨勢，其中BcPAL和BcCHS基因的表達量于脅迫處理后第24h達最高，而BcDFR基因的表達量在脅迫后第36h達最高，這是因為BcPAL和BcCHS基因處在整個花色素合成途徑的上游，而BcDFR基因在這個途徑的下游，故BcDFR基因的表達比BcPAL和BcCHS基因延后達到峰值。另外，這3個基因分別負責花色苷生物合成途徑中第1階段、第2階段和第3階段的關鍵反應，說明三者協同作用，共同調控花色苷的生物合成。BcF 3H和BcUFGT基因在水分脅迫下被持續誘導表達，這可能與二者在花色苷生物合成途徑中占據重要位置有關。F 3H酶催化合成的物質香橙素是各種花色苷的共同底物；而UFGT酶負責將合成的花色素分子糖基化，轉化成較穩定的花色苷儲存起來。BcANS和BcCHI基因在水分脅迫初期的表達量有所下降，隨后其表達量又逐漸升高，這與水分脅迫下花色苷質量分數的變化趨勢一致。但二者相比，BcANS基因的變化幅度更大，BcCHI基因的變化相對較平穩。

以上研究結果表明短期的水分脅迫處理有利于紫色不結球白菜花色苷的積累，但是水分脅迫對花色苷的成分組成卻有影響，這些影響表現在對各花色苷質量分數上，尤其是矢車菊素類花色苷。至于水分脅迫對這些花色苷的成分及質量分數的影響會不會影響花色苷的相關抗氧化性作用，還有待進一步的試驗驗證。此外，本試驗研究發現，BcANS基因和BcCHI基因在水分脅迫下被誘導表達，且其表達量變化趨勢與水分脅迫下花色苷質量分數的變化趨勢一致，說明這2個基因在水分脅迫下誘導花色苷基因的表達上有重要作用。

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Received2015-06-21Returned2015-09-02

FirstauthorSHENLulu,female,masterstudent.Researcharea:vegetablegeneticsandbreeding.E-mail:13865982593@163.com

CorrespondingauthorHUChunmei,female,associateprofessor.Researcharea:vegetablegeneticsandbreeding.E-mail:jjjhcm@njau.edu.cn

(責任編輯：潘學燕Responsibleeditor:PANXueyan)

Anthocyanins Biosynthesis and Gene Expression Changes of Non-heading Chinese Cabbage under Water Stress

SHEN Lulu, HU Chunmei, XU Yuchao, WANG Yan and XU Weiwei

(State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University, Key Laboratory of Biology and Germplasm Enhancement of Horticultural Crops in East China, Ministry of Agriculture, Nanjing210095, China)

Abstract250 g·L-1PEG6000 solution( polyethylene glycol 6000, PEG ) were dipped in root of purple non-heading Chinese cabbage named ‘Ziguan No.1’ and liquid chromatography-mass spectrometry as well as fluorescence quantitative PCR method were used to analyze the effects of water stress on anthocyanins content, composition and the expression characteristics of anthocyanins biosynthesis related genes such as BcPAL, BcCHS, BcCHI, BcF 3H, BcDFR, BcANS and BcUFGT in non-heading Chinese cabbage leaves. The results showed that:①the anthocyanins content showed increasing under water stress; ②11 kinds of main components of anthocyanins were detected and they were divided into two categories, cyanidin and delphinidin, and the influence of water stress on contents of different anthocyanins were different;③the expression of BcPAL, BcCHS and BcDFR under water stress increased first and then decreased, while the expression of BcF 3H and BcUFGT were continuously induced by water stress,BcANS and BcCHI expression levels declined in the early stress and then gradually increased.

Key wordsNon-heading Chinese cabbage; Water stress; Anthocyanins; Gene expression

收稿日期：2015-06-21修回日期：2015-09-02

通信作者：胡春梅，女，副教授，主要從事蔬菜遺傳育種相關研究。E-mial: jjjhcm@njau.edu.cn

中圖分類號S634.3

文獻標志碼A

文章編號1004-1389(2016)04-0588-07

網絡出版日期：2016-04-02

網絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160402.1117.030.html

第一作者：沈露露，女，碩士研究生，從事蔬菜遺傳育種相關研究。E-mail: 13865982593@163.com