不同矮化中間砧對蘋果幼樹根系形態及養分質量分數的影響

袁繼存，趙德英，徐　鍇，程存剛，王鵬程

(中國農業科學院果樹研究所，農業部園藝作物種質資源利用重點實驗室，遼寧興城　125199)

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不同矮化中間砧對蘋果幼樹根系形態及養分質量分數的影響

袁繼存，趙德英，徐鍇，程存剛，王鵬程

(中國農業科學院果樹研究所，農業部園藝作物種質資源利用重點實驗室，遼寧興城125199)

摘要以當年定植的6種矮化中間砧的‘長富2號’幼樹為試材,對其根系形態指標及礦質元素質量分數進行測定分析。結果表明，以‘GM256’為中間砧的蘋果幼樹根長、根表面積、根體積、根尖數及分枝數最大，其次為‘遼砧2號’，‘SH1’最小，差異極顯著；在d≤0.5 mm、0.5 mm2.0 mm根徑級中，‘GM256’為中間砧的蘋果幼樹根系形態指標均為最大值，其次是‘遼砧2號’，‘SH1’均是最小值；‘遼砧2號’為中間砧的蘋果幼樹根系N、P、K、Ca、Mg、Mn質量分數最高，其次為‘GM256’，‘SH1’為中間砧的根系Fe、Cu、Zn質量分數最高；根長、根表面積、根體積、根尖數、分枝數與部分礦質元素存在顯著的相關性，根直徑與各元素均不存在顯著的相關性。通過對嫁接不同矮化中間砧的蘋果幼樹根系形態及養分質量分數的比較得出，‘長富2號’蘋果在采用山定子為基砧時，嫁接‘GM256’和‘遼砧2號’中間砧的樹體根系發育好，養分吸收能力強。

關鍵詞矮化中間砧；蘋果幼樹；根系形態；礦質元素

蘋果矮砧集約栽培具有矮化樹體、早果、豐產、便于管理等優點，是當今世界蘋果栽培的主要發展方向[1-3]。應用矮化砧木是世界果樹生產上采用的主要致矮手段，在蘋果矮砧栽培中起著舉足輕重的作用[4-6]。矮化砧木作為蘋果樹體的重要組成部分，不僅影響樹體對礦質元素的吸收運轉，同時也對樹體生長發育及果實品質有著重要的影響[7-8]。嫁接不同矮化砧木的樹體其根系對營養元素吸收的速率和程度也存在很大差異[9]。根系作為植物吸收水分、養分的地下組織，對植物的生長發育起著至關重要的作用[10]。研究[11-12]表明，根系形態構型在很大程度上決定著根系吸收水分和養分的能力，反應根系形態的指標主要包括根長、根表面積、根直徑、根體積、根尖數等，因此，根系形態指標可以用來評價根系吸收水分和養分的能力。近年，大量學者對不同蘋果矮化砧木與其葉片、果實的礦質營養[13-15]及樹體和根系的生長發育關系進行研究[16-17]，關于不同蘋果矮化砧木對蘋果根系形態及礦質元素影響方面的報道較少[18-19]，本試驗采用挖掘法與根系掃描分析相結合的方法，分析不同矮化砧木對蘋果幼樹根系形態及礦質元素質量分數的影響及其相關性，以期揭示蘋果根系與營養的關系，為適宜矮化中間砧的篩選、矮砧蘋果樹的根系管理以及養分的高效利用提供參考。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2013年在中國農業科學院果樹研究所砬山示范基地進行，試驗所在地屬于溫帶季風氣候，年均降水量為600 mm，無霜期約為175 d，年平均日照時數2 700～2 800 h，年平均氣溫9.2 ℃。

2010年4月在耐老化的塑料營養缽(直徑42 cm、高45 cm)內栽植實生山定子(M.baccataBorkh.)幼苗，盆土為砬山園土，同年8月嫁接不同的矮化中間砧(‘SH1’‘SH6’‘SH38’‘SH40’‘遼砧2號’‘GM256’)品種，2011年8月嫁接‘長富2號’蘋果，矮化中間砧長度為30 cm，2013年4月選擇生長勢一致的矮化中間砧苗定植于砬山矮砧示范基地，栽植深度為下接口與地面齊平，株行距為2 m×4 m，果園土質為沙壤土(基本性質見表1)，栽植后進行常規田間管理。

表1　供試土壤基本性質

1.2測量指標與方法

2013-08-10取樣測定。每品種選取6株，將植株連同根系周圍的土壤一同挖出放入水中浸泡，待根系周圍的土壤軟化后用水沖洗干凈，用吸水紙吸干根系表面的水分后，每品種選取3株，用游標卡尺按照不同的徑級(d≤0.5 mm，0.5 mm2.0 mm，d為根系直徑)進行分級處理，分別于105 ℃殺青30 min，80℃烘干至恒質量，粉碎后備測；剩余3株用于根系形態指標的測定。

1.2.1根系形態測定用EPSONTWAIN PRO (32 bit) 掃描儀(加拿大Regent公司生產)掃描根系，再用根系圖像分析軟件WinRHIZO對根長、根表面積、根直徑、根體積、根尖數、分枝數以及不同徑級的根長、根表面積、根體積、根尖數進行測定。

1.2.2礦質元素質量分數測定在中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所國家測土施肥中心實驗室測定土壤中礦質元素質量分數。測定方法采用濃 H2SO4-H2O2消煮法，N、P 質量分數用連續流動分析儀 ( ATUOSAMPLER AA3，澳大利亞) 測定，K、Ca、Mg、Fe、Cu、Mn、Zn質量分數用原子吸收分光光度計 ( WFX-120C，中國北京)測定。

1.3數據處理

試驗數據采用 Excel 2003、DPS 7.05 進行統計分析，數據以“平均數±標準差”表示。

2結果與分析

2.1不同矮化中間砧對蘋果幼樹根系形態結構的影響

從表2可以看出，不同矮化中間砧對蘋果幼樹根系形態有明顯影響，除根直徑差異不顯著外，根長、根表面積、根體積、根尖數及分枝數均存在顯著差異。其中以‘GM256’為中間砧的蘋果幼樹根長、根表面積、根體積、根尖數及分枝數最大，其次為‘遼砧2號’， ‘SH1’最小，僅分別為‘GM256’的15.7%、20.0%、33.9%、14.0%、17.0%，差異極顯著。‘SH40’為中間砧的蘋果幼樹根直徑最大，但與其他中間砧的根直徑差異不顯著。

表2　不同矮化中間砧的蘋果幼樹根系形態結構特征

注：同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note：Different lowercase letters in same column indicate significant differencesunder various treatments atP<0.05.The same as below.

2.2不同矮化中間砧對蘋果幼樹不同徑級根系形態結構的影響

由圖1可以看出，不同矮化中間砧的蘋果幼樹根徑級間的根長、根表面積、根體積、根尖數差異均顯著。各組合的蘋果幼樹根長、根尖數的徑級分布趨勢完全一致，均隨著徑級的增加而逐漸降低；根體積的徑級分布趨勢與根長和根尖數完全相反，隨著徑級的增加而逐漸增加；根表面積的徑級分布趨勢在各中間砧表現不一致：‘SH38’和‘GM256’表現為隨著徑級的增加而降低，‘SH1’‘SH6’‘SH40’和‘遼砧2號’表現為隨著徑級的增加先增加后降低。

根徑級在d≤0.5 mm的根長和根尖數最大，根體積最小，毛細根長占總根長的75%～85%；毛細根尖數占總根尖數的比例達到99%以上；毛細根體積占總根體積的4%～8%。在同一根徑級中，不同中間砧的蘋果根系也存在差異。在d≤0.5 mm根徑級，不同中間砧的蘋果幼樹根長、根表面積、根體積、根尖數順序完全一致，為：‘GM256’>‘遼砧2號’>‘SH38’>‘SH6’>‘SH40’>‘SH1’；在0.5 mm2.0 mm根徑級，‘GM256’為中間砧的蘋果幼樹根系形態指標仍都為最大值，其次是‘遼砧2號’，‘SH1’仍都是最小值。表明中間砧為‘GM256’和‘遼砧2號’的蘋果在各項根系形態指標中有較顯著的優勢，‘SH1’相對最弱。

圖1　不同矮化中間砧的蘋果幼樹根系形態徑級分布

2.3不同矮化中間砧對蘋果幼樹根系礦質元素質量分數的影響

從表3可以看出，不同矮化中間砧對蘋果幼樹根系礦質元素質量分數有明顯影響，各元素質量分數均存在顯著差異。其中以‘遼砧2號’為中間砧的蘋果幼樹根系N、P、K、Ca、Mg、Mn質量分數最高，其次為‘GM256’，‘SH1’為中間砧的根系Fe、Cu、Zn質量分數最高，以‘遼砧2號’為中間砧的根系Fe、Cu、Zn質量分數最低，‘SH6’的N、K質量分數最低，‘SH6’和‘SH40’的P質量分數最低，‘SH1’的Ca、Mn質量分數最低，‘SH1’‘SH6’和‘SH38’的Mg質量分數最低，除Fe、Cu、Zn 3種微量元素以外，其他各元素最低值均出現在SH系中。

2.4不同矮化中間砧對蘋果幼樹不同徑級根系礦質元素質量分數的影響

由圖2可以看出，不同矮化中間砧的蘋果幼樹各個根徑級間的N、P、K、Ca、Mg、Fe、Cu、Mn、Zn質量分數存在差異。各組合的蘋果幼樹根系礦質元素質量分數的徑級分布趨勢基本一致，均隨著徑級的增加而逐漸降低，只有中間砧為‘SH38’的根系N質量分數及中間砧為‘遼砧2號’的根系Mn質量分數隨著徑級的增加表現為先降低后增加。

表3　不同矮化中間砧的蘋果幼樹根礦質元素質量分數

圖2　不同矮化中間砧的蘋果幼樹根系礦質元素徑級分布

根徑級在d≤0.5 mm的根系N、P、K、Ca、Mg、Fe、Cu、Mn、Zn質量分數均為最大。在同一根徑級中，不同中間砧的蘋果根系礦質元素質量分數也存在差異。在d≤0.5 mm根徑級，‘遼砧2號’為中間砧的蘋果幼樹根系N、P、K、Ca、Mg、Mn質量分數最高，其次為‘GM256’，‘SH1’為中間砧的根系Fe、Cu、Zn質量分數最高，以‘遼砧2號’為中間砧的根系Fe、Cu、Zn質量分數最低， ‘SH6’的N、P質量分數最低，‘SH1’和‘SH6’的K質量分數最低，‘SH1’的Ca、Mn質量分數最低，‘SH1’和‘SH38’的Mg質量分數最低；在0.5 mm2.0 mm根徑級，‘遼砧2號’為中間砧的蘋果幼樹根系N、P、K、Ca、Mg、Mn質量分數最高，其次為‘GM256’，‘SH1’和‘SH38’的Fe質量分數最高，‘SH1’的Cu、Zn質量分數最高，‘SH1’和‘SH6’的N質量分數最低，‘SH40’的P、Fe質量分數最低，‘SH6’的K、Mg質量分數最低，‘SH1’和‘SH38’的Ca質量分數最低，‘SH1’的Mn質量分數最低，‘遼砧2號’的Cu、Zn質量分數最低。表明，中間砧為‘遼砧2號’和‘GM256’的蘋果根系在大量礦質元素及錳元素積累中有較顯著的優勢，中間砧為‘SH1’的蘋果根系在Fe、Cu、Zn元素積累中有顯著優勢。

2.5蘋果幼樹根系形態指標與礦質元素質量分數的相關性分析

從表4可以看出，蘋果根長與K、Mn存在顯著正相關關系，與Zn存在顯著的負相關關系；根表面積與P、K、Mg、Mn存在顯著的正相關關系，與Cu、Zn存在顯著的負相關關系；根體積與K、Mn存在顯著的正相關關系，與Zn存在顯著的負相關關系；根尖數僅與Zn存在顯著的負相關關系；分枝數僅與K存在顯著的正相關關系；根直徑與各礦質元素質量分數相關系數均較小，不存在顯著的相關性。

表4　蘋果幼樹根系形態指標與礦質元素質量分數間的相關性分析

注：*表示P<0.05 ，**表示P<0.01。

Note： * representP<0.05 ，** representP<0.01.

3討 論

大量研究[8,14,20]表明，矮化中間砧對蘋果葉片、果實礦質元素質量分數和果實品質有顯著影響，但有關矮化中間砧對基砧根系生理影響的研究報道較少[16-17]。根據前人[14-15]的研究，蘋果矮化中間砧對控制地上部生長有很大的影響，不難推斷出其樹體根系生長也應受到中間砧的影響，進而影響根系的生理代謝。本試驗研究表明，‘長富2號’蘋果在采用相同基砧的情況下，由于中間砧不同，導致幼樹根系形態有明顯差異，與上述推斷結論一致。其中‘GM256’為中間砧的蘋果幼樹根長、根表面積、根體積、根尖數及分枝數最大，其次為‘遼砧2號’，‘SH1’最小。

研究中通常將d≤2.0 mm的植物根系統稱為細根，d≤0.5 mm的植物根系統稱為毛細根。本研究中，根徑級在d≤0.5 mm的根系長度和根尖數最大，根系體積最小。d≤0.5 mm根徑級的毛細根長度占總根系長度的75%～85%，為蘋果幼樹根系中的主要組成部分。在同一根徑級中，不同組合的蘋果幼樹根系也存在顯著差異。在d≤0.5 mm、0.5 mm2.0 mm根徑級中，中間砧為‘GM256’和‘遼砧2號’的蘋果根系長度、根系表面積、根系體積、根尖數都較大，在根系形態中有較顯著的優勢，‘SH1’相對較弱。

根系構型是作物根系生長代謝的結果，決定著植株吸收、運輸水分和養分的能力，不同徑級的根吸水與輸水能力也不相同[21]。本研究發現，不同中間砧的蘋果幼樹各個根徑級間的N、P、K、Ca、Mg、Fe、Cu、Mn、Zn質量分數存在差異。在3種根徑級中，‘遼砧2號’為中間砧的蘋果幼樹根系N、P、K、Ca、Mg、Mn質量分數最高，‘GM256’次之，‘SH1’為中間砧的根系Fe、Cu、Zn質量分數最高，表明中間砧為‘遼砧2號’和‘GM256’的蘋果根系在大量礦質元素及Mn元素積累中有較顯著的優勢，‘SH1’在Fe、Cu、Zn元素積累中有較顯著的優勢。植物對營養物質的吸收、運輸、利用效率的大小決定著該植物營養水平的高低[21]，因此，‘遼砧2號’和‘GM256’為中間砧的蘋果根系對大量礦質元素及Mn元素有較好的吸收特性，‘SH1’為中間砧的蘋果根系對Fe、Cu、Zn元素有好的吸收特性。通過以上結論可以得出，‘長富2號’蘋果在采用山定子為基砧時，嫁接‘GM256’和‘遼砧2號’為中間砧的樹體根系發育好，養分吸收能力強。

根系形態上的表現是根系對養分局部性供應的反應，也可能是對土壤等其他環境因子局部性變化的反應[22]。范偉國等[19]的研究結果表明，根系形態主要受基因控制，植物對養分的吸收能力不僅受根系形態的影響，而且還受根系在土壤中空間分布的影響，即與根系構型有著密切的關系。本研究中發現，根系形態指標中，根長、根表面積、根體積、根尖數、分枝數與部分礦質元素存在顯著的相關性，根直徑與各元素均不存在顯著的相關性。以上結果也進一步證明植物對養分的吸收能力不僅受根系形態的影響，可能更多的受根系構型的影響。由于根系構型與根系礦質元素質量分數之間的研究較少，下一步應加強對不同砧穂組合的根系構型及礦質元素的研究，明確根系構型對養分吸收能力的影響，為蘋果樹的根系管理及養分的高效利用提供理論依據。

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Received 2015-07-08Returned2015-07-28

Foundation itemSpecial Fund for Constructing Technology System of Modern Agricultural Industry (Apple) (No.CARS-28); National Spark Plan Project(No.2014GA2650005);Technological Systems in the Fruit Tree Industry of Liaoning Province (No.LNGSCYTX-13/14-5).

First authorYUAN Jicun,male,master student. Research area:the pomology physiology. E-mail：yuanjc1895@ 163.com

(責任編輯：顧玉蘭Responsible editor:GU Yulan)

Effects of Different Dwarfing Interstocks on Root Morphology and Nutrient Mass Fraction of Apple Saplings

YUAN Jicun,ZHAO Deying,XU Kai ,CHENG Cungang and WANG Pengcheng

(Institute of Pomology,Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Fruit Germplasm Resources Utilization,Ministry of Agriculture of the People’s Republic of China,Xingcheng Liaoning125199,China)

AbstractTaking six kinds dwarfing interstocks of apple saplings of ‘Nagafu 2’ in the year of planting as test materials.The root morphology index were analyzed and the mineral nutrition of root was determined.The results showed that the root length,root surfarea,root volume, root tips,root forks of ‘GM256’ in six dwarfing interstocks were the largest,‘Liaozhen No.2’ was the second largest,‘SH1’ was minimum; in six dwarfing interstocks,‘GM256’ had the largest values in root morphology of different diameter,‘Liaozhen No.2’ was the second largest,‘SH1’ was minimum; ‘Liaozhen No.2’ had the largest values in N,P,K,Ca,Mg,Mn of different diameter,‘GM256’ was the second largest,‘SH1’ had the largest values in Fe,Cu,Zn of different diameter; there was a extremely significant positive correlation between part of the mineral elements and root length,root surfarea,root volume,root tips,root forks,there was no significant correlation between all mineral elements and root diameter. It could be drawn by comparing the root morphology and nutrient content of young apple trees with different grafted dwarfing interstocks that when ‘Changfu No.2’ apple adopted Malus baccata Borkh as the rootstock,the roots of trees grafted with ‘GM256’ and ‘Liaozhen No.2’ interstocks had better developmental capacity and stronger nutrient absorption ability.

Key wordsDwarfing interstocks；Apple saplings；Root morphology；Mineral elements

收稿日期：2015-07-08修回日期：2015-07-28

基金項目：現代蘋果產業技術體系建設(CARS-28)；國家星火計劃(2014GA2650005)；遼寧省果樹產業技術體系栽培技術研究崗位(LNGSCYTX-13/14-5)。

通信作者：趙德英，女，博士，副研究員，研究方向為果樹栽培與生理。E-mail：zdy8235622@ 163.com

中圖分類號S661.1

文獻標志碼A

文章編號1004-1389(2016)04-0561-07

Corresponding authorZHAO Deying,female,Ph.D ,associate research fellow.Research area:the pomology physiology. E-mail：zdy8235622@ 163.com

網絡出版日期：2016-04-02

網絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160402.1117.024.html

第一作者：袁繼存，男，碩士研究生，研究方向為果樹栽培與生理。E-mail：yuanjc1895@ 163.com