不同脅迫條件下茄子葉片理化參數與光譜特征差異研究

馬 保 東,徐 奧,方 丹 梅,李 興 春,吳 立 新,2

(1．東北大學測繪遙感與數字礦山研究所，遼寧 沈陽 110819；2．中國礦業大學物聯網(感知礦山)研究中心，江蘇 徐州 221008)

不同脅迫條件下茄子葉片理化參數與光譜特征差異研究

馬 保 東1,徐 奧1,方 丹 梅1,李 興 春1,吳 立 新1,2

(1．東北大學測繪遙感與數字礦山研究所，遼寧 沈陽 110819；2．中國礦業大學物聯網(感知礦山)研究中心，江蘇 徐州 221008)

以茄子為實驗材料，采用盆栽培養的方式，研究干旱脅迫和銅脅迫對茄子葉片的理化參數和光譜紅邊參數的影響。結果表明：干旱與銅脅迫均會導致葉片葉面積和含水量減小，但干旱脅迫導致葉片葉綠素含量上升，銅脅迫導致葉綠素含量下降；兩種脅迫均會導致整體光譜反射率、紅邊斜率下降，但干旱脅迫使紅邊位置發生紅移9 nm，銅脅迫使紅邊位置發生藍移7 nm。因此，葉綠素與光譜紅邊位置可以作為識別銅脅迫與干旱脅迫的關鍵參數。該研究對有效利用高光譜遙感進行精準農業管理與生態環境監測具有一定意義。

干旱脅迫；銅脅迫；理化參數；光譜特征；紅邊

0 引言

植被和作物可能會遭受干旱、重金屬污染等不同類型的脅迫[1-3],如何準確識別不同的脅迫類型，對有針對性地緩解脅迫、有效進行作物管理至關重要,而高光譜遙感能夠充分利用地物光譜特征，為作物的脅迫監測提供有效手段。在干旱脅迫方面，Chávez等研究了干旱脅迫下植被的冠層反射率，指出CIred-edge能夠很好地評估葉面積指數[4]。賈方方等研究了不同水分條件下煙草的冠層高光譜特征參數與煙草生理之間的關系，指出與葉面積指數、葉片干重、葉片含水率關系最密切的光譜特征變量均是紅邊面積與黃邊面積的歸一化值,與葉綠素關系最密切的光譜特征變量是紅邊位置[5]。張曉東等分析了不同干旱脅迫下油菜的光譜數據，指出960 nm、1 450 nm、1 650 nm波段的光譜反射率與油菜含水率呈極顯著相關[6]。金林雪等指出水分指數、水分脅迫指數及中紅外植被指數與葉片含水量的相關性密切且表現穩定，因此利用光譜法監測小麥的葉片水分及綠度特征具有可行性[7]。王宏博等監測不同干旱脅迫下春玉米在拔節-吐絲期冠層的高光譜分布，分析了可見光、紅邊區和近紅外區光譜特征與土壤濕度的相關性[8]。肖麗娟等基于高光譜遙感植被指數對棉花的水分脅迫指數的遙感估算表明,邊歸一化指數與水分脅迫指數呈線性負相關關系[9]。

在植物重金屬污染的光譜特征研究方面，任紅艷等研究表明,水稻重金屬污染可以被地面遙感傳感器快速檢測，其濃度變化與所提取的光譜特征間呈極顯著相關[10]。修麗娜等提出了一種基于可見光-近紅外光譜小波奇異性分析，可以較為準確地診斷水稻受鎘脅迫的狀況[11]。楊璐等實驗表明，隨著Cu脅迫程度的不斷加深，在可見光及其附近波段(350～800 nm)植物光譜反射率曲線不斷抬升，“綠峰”明顯上升，“紅谷”深度明顯變淺，“紅谷”和“綠峰”之間的坡度變緩，“紅邊”有規律地“藍移”[12]。劉帥等測量了銅脅迫下玉米葉綠素含量和光譜反射率，發現兩者在350～695 nm光譜區內相關性最好，且在464 nm處相關性達到最高[13]。

目前雖然已有大量關于植物在干旱、重金屬等單因素脅迫類型下生理狀態變化和光譜響應的研究，但對不同脅迫類型的對比研究尚不多見。事實上，植物可能遭受不同類型的脅迫，只有準確判斷出所受脅迫的具體類型，才能實施相應的水肥調節等管理手段。因此，開展不同脅迫類型下植物的光譜特征差異研究顯得十分必要。本文以茄子幼苗為例，通過對比不同脅迫類型下理化參數和光譜特征參數，研究植被在銅脅迫下和干旱脅迫下的生理狀態差異和光譜響應差異，為植物脅迫類型的遙感識別奠定實驗基礎。

1 材料與方法

(1)供試材料培養與實驗設置。以茄子(沈茄一號)為植物樣本,培養方式為盆栽培養(盆底直徑10 cm，盆頂直徑17 cm，盆高13 cm)，所用土壤為東北大學校內園林土，每盆土壤重1.5 kg。將長勢均一的茄子幼苗移栽至盆中，待茄子緩苗正常后(5葉)，將幼苗平均分為3組，分別設置為對照組、銅脅迫組和干旱脅迫組，每組3個重復。對照組土壤含水量為20%，干旱脅迫土壤含水量為10%，通過稱重法控制實現。銅脅迫采用CuSO4·5H2O分析純試劑，將配好的溶液均勻澆灑在土壤中，脅迫濃度為400 mg/kg，同時保持20%的土壤含水量。將所有的植物樣本放置在氣溫為20～24 ℃、空氣濕度為70%的環境下，脅迫一周后進行數據采集。

(2)光譜數據采集。使用SVC HR-1024光譜儀(350～ 2 500 nm)采集葉片的反射光譜數據。實驗室光源為鹵素燈，高度角為45°，距目標50 cm。光譜儀測量時間為2 s，使用4°鏡頭，鏡頭距葉片高度為30 cm，確保葉片充滿視場。每盆植株自頂層舒展葉片向下依次選取3片葉片進行光譜測量,每個葉片測得6條曲線，取平均值作為該樣品的光譜曲線。

(3)理化參數采集與數據分析。先用SPAD-502葉綠素儀測量葉片葉綠素含量，在葉片不同位置測量9次后取平均值；然后稱葉片鮮重，再通過數字圖像二值化方法求得葉片的葉面積；最后，將葉片烘干至恒重，稱干重，計算葉片的相對含水量。用SVC HR-1024、Erdas和EXECL軟件進行數據整理與統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同脅迫下葉片理化參數的差異

葉綠素含量、含水量和葉面積是植物的重要生理指標。葉綠素含量決定著植物光合作用能力的大小，含水量指示著植被生態活性的健康程度，葉面積則可以判斷植被生長狀況是否良好。監測結果表明(圖1)，在葉綠素含量(SPAD值)上，干旱脅迫>對照>銅脅迫；在含水量上，對照>干旱脅迫>銅脅迫；在葉面積上，對照>銅脅迫>干旱脅迫。統計分析發現，各組之間差異全部通過顯著性檢驗(P<0.05)。

葉片是蒸騰作用和光合作用的主要場所，是植物水分消耗的重要器官。因此，干旱條件下，植物葉片的含水量會下降；同時，植物通過減小葉面積來降低蒸騰速率，以維持體內水分的相對充足[14]。但植物幼苗的葉綠素含量在干旱脅迫下有升有降，這與物種和脅迫持續時間有關。在本實驗中，干旱脅迫導致茄子葉片葉綠素含量升高，可能是對葉面積減小的補償作用，是幼苗維持光合速率的生理機制[15]。

圖1 不同脅迫類型的理化參數對比Fig.1 Comparison of bio-physical and bio-chemical parameters under different stress types

銅脅迫會使葉片組織細胞失水，導致葉片含水量下降[16]。本實驗中銅脅迫下的含水量比干旱脅迫還低，可能是重金屬脅迫引發的滲透脅迫程度較重所致。此外，Cu2+可以對葉片細胞器的超微結構特別是葉綠體、線粒體和細胞核造成損傷，進而破壞與降解葉綠素，降低光合作用效率，從而出現生長緩慢、葉面積減小的現象[17，18]，但減小幅度低于干旱脅迫。

2.2 不同脅迫下葉片光譜曲線的差異

植物的光譜反射特性是由其化學和形態學特性決定的，而這種特性與植物的生長條件密切相關。當植物的生長條件改變時，其理化參數會發生相應變化，進而改變光譜曲線的形態。

三組葉片光譜曲線存在許多差異(圖2)：1)整體上(紅谷、1 400 nm與1 900 nm附近除外)，對照組、干旱脅迫組、銅脅迫組的反射率依次降低。2)在綠光波段(550 nm附近)，銅脅迫組的反射率最低，幾乎沒有出現綠峰，對照組反射率高于干旱脅迫組(表1)；在紅光波段，銅脅迫組的反射率最高，其他兩組反射率相當。3)在近紅外波段(750～1 250 nm，即紅外反射坪)，反射率均值分別為35.72%、31.57%和18.82%，對照組最高，干旱組次之，銅脅迫組最低(表1)。4)在1 400 nm、1 900 nm附近，銅脅迫組的光譜反射率高于對照組和干旱脅迫組。

圖2 不同脅迫下茄子葉片光譜曲線Fig.2 The eggplant leaf spectral curve of the control group,drought stress and copper stress

表1 不同脅迫類型的葉片反射率差異Table 1 Reflectance difference under different stress types

可見光波段的光譜曲線主要受葉綠素等色素控制，而銅脅迫的葉片葉綠素含量最低，因此在550 nm附近(綠峰)反射率最低而在680 nm附近(紅谷)反射率最高。干旱脅迫葉綠素含量雖然比對照組高，但其在綠峰反射率比對照組低，可能是葉片厚度變薄所致。在近紅外波段，葉片光譜主要取決于葉片內部細胞結構，由海綿組織強烈反射形成光譜曲線上的最高峰區，其反射率可達40%以上。干旱脅迫下，細胞萎縮會導致折射率差異減少，宏觀表現為反射率明顯下降[19]。銅脅迫下，葉肉細胞間隙數量減少，細胞結構受到破壞，導致葉片近紅外區域光譜反射率降低[20]。在1 400 nm、1 900 nm附近存在水的強烈吸收谷。銅脅迫的葉片含水量最低，因此其在1 400nm、1 900 nm附近反射率較高、谷深較淺。

2.3 不同脅迫下葉片光譜紅邊參數差異

不同脅迫類型的植物樣本光譜曲線存在差異，據此可提取一些典型光譜特征參數來反映光譜曲線的差異。紅邊參數是最常用的植物光譜特征參數之一，主要包括紅邊位置和紅邊斜率。紅邊位置的定義為：680～750 nm波段范圍內光譜一階導數最大值對應的波長位置。紅邊斜率的定義為：680～750 nm波段內所有光譜一階導數的最大值。一階的光譜微分表達式為[21]:

其中:λi為每個波段的波長，ρ(λi)為波長 λi的一階微分光譜，Δλ是波長λi-1到 λi+1的間隔。

將光譜曲線進行一階微分后，提取680～750nm范圍內的一階導數并計算紅邊參數(圖3、表2)。由圖3和表2可知：1)相比于對照組，干旱脅迫組的紅邊位置發生了“紅移”，紅移量為9nm；銅脅迫組的紅邊位置出現“藍移”，藍移量為7nm。2)對照組的紅邊斜率最大，為0.40；干旱組次之，為0.33，減小0.07；銅脅迫組最小，為0.10，減小0.30。

圖3 不同脅迫類型下的紅邊及光譜一階導數Fig.3 The red edge and first derivative spectrum under different stress conditions

表2 不同脅迫類型的紅邊參數差異Table 2 The red edge parameters under different stress types

紅邊位置主要受葉綠素含量控制。干旱脅迫導致葉片葉綠素含量升高，使紅邊位置發生紅移；銅脅迫導致葉綠素含量降低，使紅邊位置發生藍移。紅邊斜率則表示紅邊的“陡升”程度，主要受葉片結構控制，與葉片結構參數N呈正比[22]，而參數N與葉片厚度有關[23]。干旱脅迫使葉片失水變薄，因此紅邊斜率低于對照組;銅脅迫不僅使葉片失水變薄，還會破壞葉片內部結構，因此紅邊斜率最低。

3 結論

以茄子幼苗為植物樣本，將其分為對照組、干旱組和銅脅迫組進行相應的脅迫實驗。測量了葉片的葉綠素含量、含水量及葉面積，同時測量了葉片的光譜曲線。以對照組為基準，通過對比分析不同脅迫下植物葉片的理化參數與光譜特征參數，得出以下結論：1)與對照組相比，干旱脅迫與銅脅迫都使葉片含水率下降，銅脅迫降幅更大；兩種脅迫都使葉面積減小，干旱脅迫減幅更大。但干旱脅迫使葉綠素含量升高，銅脅迫使葉綠素含量降低，兩種脅迫差異明顯。2)與對照組相比，整體上(紅谷、1 400 nm與1 900 nm附近除外)兩種脅迫使葉片光譜反射率降低，銅脅迫降幅最大；干旱脅迫使光譜紅邊位置紅移9 nm，銅脅迫使紅邊位置藍移7 nm，與葉綠素含量變化情況相對應；兩種脅迫均導致紅邊斜率降低，干旱脅迫減小0.07，銅脅迫降幅最大，減小0.30。因此，紅邊參數可作為判斷脅迫類型的有效光譜參數。

研究表明，根據各項理化參數和光譜參數的對比，可以分辨出植被所受脅迫類型，這將有利于脅迫類型的遙感探測。本研究還存在一些缺陷，如對葉片厚度、葉片內部結構等理化參數未做測量，未觀測冠層尺度光譜，對葉面積的反映不充分,將在今后的實驗中，加以改進與提高。

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Differences of Bio-parameters and Spectral Characteristics of Eggplant Leaves under Different Stress Types

MA Bao-dong1，XU Ao1，FANG Dan-mei1，LI Xing-chun1，WU Li-xin1,2

(1.InstituteforGeoinformatics&DigitalMineResearch,NortheasternUniversity,Shenyang110819; 2.IoT/PerceptionMineResearchCenter,ChinaUniversityofMining&Technology,Xuzhou221008,China)

Taking eggplant as experiment material,change of leaf chlorophyll content,leaf area,water content,spectral curve and red edge parameters were studied when eggplant suffered from copper stress and drought stress.Results showed that both of drought and copper stress would lead to decrease of leaf area and leaf water content,but drought stress caused the rise of leaf chlorophyll content,while the chlorophyll content was in a decline under the copper stress.In addition,the two types of stress would cause a decline of most spectral reflectivity and red-edge slope,but drought stress led to red shift (9 nm) in the position of red edge and copper stress led to blue shift (7 nm).Therefore,chlorophyll content and red edge position could be used as the key parameters for identification of copper stress and drought stress.It may be beneficial to management of precision agriculture and environment monitoring by using hyperspectral remote sensing.

drought stress;copper stress;bio-parameters;spectral characteristics;red edge

2015-04-09；

2015-12-04

國家自然科學基金青年基金項目(41201359)

馬保東(1983-),男，博士，講師,研究方向為遙感分析。E-mail:digitalmine@126.com

10.3969/j.issn.1672-0504.2016.02.004

TP79;S127

A

1672-0504(2016)02-0017-04