益陽市外來入侵植物的調查研究

黃含吟 胡希軍 陳存友 楊林 韋寶婧

摘要：對益陽市的外來入侵植物進行了野外實地調查，共發現外來入侵植物26種，隸屬于17科25屬，發現的入侵植物皆為被子植物，其中雙子葉植物約占總數的84.62 %，單子葉植物約占總數的15.38 %，菊科（Compositae）植物構成了外來入侵植物的主體，占入侵植物總種數的34.62 %。對外來入侵植物的物種組成、原產地、生活型、繁殖方式和危害方式等方面進行了統計、分析與討論，并在此基礎上提出了對已入侵的外來植物的管理方式，以及對具有入侵可能的外來植物的預防措施，以期為外來入侵植物的系統研究提供基礎資料與參考供鑒。

關鍵詞：益陽市；外來入侵植物；生活型；管理與預防

中圖分類號：S46

文獻標識碼：A 文章編號：1674-9944（2016）05-0001-06

1 引言

生物入侵（biological invasion，或bioinvasion）是指生物由原生存地經自然的或人為的途徑侵入到另一個新環境（在此繁殖、擴散并持續維持下去），對入侵地的生物多樣性、農林牧漁業生產以及人類健康造成經濟損失或生態災難的過程[1]。

外來植物（Alien plants）指的是在一定區域內，出現了歷史上沒有自然發生分布且沒有擴散潛力的，以任何方式直接或間接引入的植物，包括這些植物能生存和繁殖的任何部分、配子或繁殖體[2～4]。因此當外來植物在侵入地建立了可繁殖的自然種群，且對該地域的生物多樣性及其原生物種的生存造成了威脅，給當地的生態系統、社會和經濟發展造成明顯影響或損害時，就成為外來入侵植物[5，6]。

外來入侵植物作為三大外來入侵種之一（另外兩個為動物和病蟲害），其所造成的生物入侵已經是威脅入侵地生物多樣性的一個重要因素[7，8]。外來入侵植物通過占據本地物種的原有生態位，進而形成優勢種群，威脅本地物種的生存，或者通過競爭、捕食、雜交間接影響降低本地物種的豐富度。其與鄉土種的雜交往往會導致入侵種具有鄉土植物的基因，加強了其在新的環境中的適應性，使生物區在基因、種類組成和功能上喪失其獨特性，造成遺傳侵蝕，引發生物同質化[5，9]。

由此，外來入侵植物則會影響當地的經濟發展、社會進步和人類生活安全。如紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）在我國云南、廣西、貴州、四川西南部和臺灣等地區常常形成單種優勢群落，排擠本地植物，影響天然林的恢復，侵入經濟林地和農田，影響栽培植物的生長，造成經濟損失。且全株有毒性，可危害畜牧業[10]。而南方的鳳眼藍（Eichhornia crassipes）與華東的加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）等入侵植物給我國的農林牧漁業帶來了嚴重的直接或間接經濟損失。

益陽市屬于亞熱帶大陸性季風濕潤氣候，降水豐富，適宜農作物與植物的生長。水系發達，濕地資源豐富且類型多樣，同時也建成了各種自然保護區與森林公園，其寶貴的生態環境易遭到外來入侵植物的威脅。而隨著益陽的經濟與社會發展，其與長株潭經濟共同體和湖南省其他市區的交通關系也日益密切，外來植物的引種和傳入的機率以及造成生物入侵的風險也在與日俱增。

在對益陽市進行植物多樣性調查的時候，發現多個地區已經有多種外來入侵植物的存在，已對農田、濕地等生境造成了不同程度的危害；其入侵之后會有一段時間的潛伏期，一旦不加治理和控制而致使其暴發成害后，完全根除的可能性很小。從中國知網的查詢結果來看，目前關于益陽市的外來入侵植物尚未有研究，而近十年來關于湖南省各個區市的相關研究也非常之少。因此，對益陽市的外來入侵植物的種類、現狀及危害等級進行了分析和探討，以期為外來入侵植物的系統研究與相關部門的科學防治與管理提供基礎資料與參考借鑒。

2 研究區概況及研究方法

2.1 研究區概況

益陽市位于湖南省北部，位于北緯27°58′38″～29°31′42″、東經110°43′02″～112°55′48″。地處湘中偏北、資水下游，境橫跨洞庭湖區，是資水、沅水、澧水匯入長江的必經區域，水資源豐富。

益陽市屬亞熱帶大陸性季風濕潤氣候，年氣溫總體偏高，夏季涼爽，冬季溫暖，年平均氣溫16.1～16.9 ℃，日照1348～1772 h，無霜期263～276 d，年降水偏豐，降雨量123～1700 mm，適合于植物與農作物的生長。益陽地帶性植被屬中亞熱帶常綠闊葉林，植被類型以華東、華中區系為主，其構造較為復雜，均為次生植被[11]。

2.2 研究方法

根據益陽市的地形圖和遙感地圖，將研究區域劃分為城區、鄉郊區、濕地水體區和自然山體區四個部分來進行入侵植物的野外調查。調查時間為2014年7月14～17日，采用線路調查和隨機樣方調查相結合的方法，沿著道路及無法進行樣方調查的區域內進行線路目測調查，在外來入侵植物分布集中的地點則設置1 m×1 m 的樣方，記錄下所觀察到的外來入侵植物及其伴生植物的種類，生物學特征，所處的生境類型以及分布的范圍大小。利用GPS定位樣方，利用相機對所調查的區域、植物群落以及植物全株和局部的特征進行拍攝。植物種類的鑒定參照《中國植物志》、中國植物物種信息數據庫和中國植物圖像庫。在調查植物的同時，還隨機對各個區域內的居民（如小區、公園、農戶、度假村等）進行走訪調查，了解居民對外來入侵植物的認知程度和辨識能力，及對其危害的了解程度。

3 研究結果與分析

3.1 外來入侵植物物種組成

根據野外調查的結果（去除了只見栽培、未見野外逸生的植物物種），依據恩格勒系統（1964）對植物進行編排，在益陽市內共發現外來入侵植物26種（表1），隸屬于17科25屬。發現的入侵植物皆為被子植物，其中雙子葉植物22種（約占總數的84.62%），單子葉植物4種；暫未發現蕨類植物。其原因可能是蕨類植物大部分都喜好陰濕且溫暖的生境類型，對外界自然條件的改變亦具有高度的敏感性，同時蕨類植物的繁殖方式為世代交替，由雙套的孢子體和單套的配子體兩者循環，這種繁殖方式更利于物種的立地繁殖，因此也大大減少了人畜的無意引入從而引發生物入侵的概率。

從科的角度來看，益陽市外來入侵植物菊科構成了外來入侵植物的主體，有9種，占入侵植物總種數的34.62%，；其次為十字花科和玄參科，皆為2種，共計4種入侵植物，占入侵植物總數的15.38%；剩余14科均為1種入侵植物（表1，圖1）。

菊科植物在我國很多省市地區都是外來入侵植物的主體，如廣東[12]、溫州[13]、上海[14]、杭州[15]、廣西[16]、江西[17]等。這與菊科植物的繁殖特征有很大的關系：①產生的種子數量眾多且質量輕，通常還附有冠毛等器官，便于利用風力或其他動物進行長距離的傳播和擴散[2，18]；②其種子具有休眠特性，當環境條件不適宜于繁殖時，休眠可以助其安然度過難關[19]，同時適應性強，在貧瘠的生境內亦可形成自然群落。作為我國大部分地區的第二大入侵植物科系——豆科（Leguminosae）植物卻只有1種，其原因是許多常見的入侵植物如紫穗槐（Amorpha fruticosa）、紅花酢漿草（Oxalis corymbosa）、刺槐（Robinia pseudoacacia）等都只見栽培，還未逸生至野外形成入侵。因此要在景觀、農業、工業和藥用等應用時加強對這類植物的防范措施，嚴格控制物種的使用范圍，以防其逸生至野外而形成生物入侵。

從各科中屬的數量來看，菊科（Compositae）以9個屬為最多，十字花科（Cruciferae）以2個屬為第二，余下的科都只含1個屬。從各屬中所含物種的數量來比較，25個屬中只有婆婆納屬（Veronica）有2種外來入侵植物，其余24個屬均只有1種，占全部屬總數的96%，這說明益陽市的外來入侵植物的物種多樣性較為豐富，這也與益陽市多樣的生境類型（居民點、農田、種植園、棄耕地、池塘、湖泊、沼澤、濕境、次生林、山體等）密不可分。

3.2 外來入侵植物的原產地分析

對益陽市外來入侵植物的原產地信息進行收集[20，21]，以7大洲的劃分方式進行初步統計。統計方法如下：若某一物種的原產地為美洲，如鱧腸（Eclipta prostrata），則計南美洲、北美洲各1次；若某一物種的原產地為熱帶美洲或墨西哥，如藿香薊（Ageratum conyzoides）則按北美洲計算；若某一物種原產地有多個，如白車軸草（Trifolium repens）原產地為北非、中亞、西亞和歐洲，則對各個起源地進行重復計數。

統計得出，益陽市外來入侵植物中原產地為南美洲的有6種（約占17.65%），為北美洲的有14種（約占41.18%），為歐洲的有4種（約占11.76%），為亞洲的有6種（約占17.65%），為非洲的有4種（約占11.76%），無來自大洋洲的入侵植物。其中重復計數共14次，分別是南美洲3次，北美洲3次，歐洲3次，亞洲3次，非洲2次，大洋洲0次（表1，圖2）。入侵植物中來自美洲的所占比例最大，為58.83%，這與中國以及我國其他省市地區的情況基本吻合。這可能是因為我國與美洲——尤其是北美洲的緯度范圍大致相同，這就使得氣候因子對外來入侵植物的限制相對較弱，有利于外來入侵植物的擴散和定居[22，23]。因此在以后的新物種引進方面，要特別加強對來自美洲的植物的防范；對于已經出現在湖南省境內的其他美洲植物更是要嚴密監控，防止其由于無意引進而對益陽市的生物多樣性與農業經濟等造成威脅。

3.3 外來入侵植物的生活型分析

生活型是植物在發展歷史過程中，通過對一定的環境條件進行適應后在其生理、結構、尤其是外部形態上的一種具體反映[24，25]。植物的生活型在某種程度上反映了植物體和環境的統一性，相同的生活型反映的是植物對環境具有相同或相似的要求或適應能力，這也是對一定地區自然地理條件的綜合反映[26，27]。

參照《中國植被》的生活型分類系統[29]，益陽市外來入侵植物中草本所占比例最大（約占總數92%），為24種，灌木為2種（約占總數8%），暫未發現喬木。其中草本又分為一年生草本植物12種，約占總數的46%，二年生草本植物4種，約占總數的15%，多年生草本植物8種，約占總數的31%（表1，圖3）。

由此可見草本植物比木本植物更容易傳播至非原生地且逸生至野外形成生物入侵，分析其原因如下。

（1）生長特性。草本植物雖然大多數壽命較短，但其生長速度較木本植物快，且數量眾多，可快速占據地面空間，形成穩定的自然群落。同時草本植物雖較為弱小，但其抗逆性和生存能力較強，對瘠薄的環境也有較強的適應性，如北美獨行菜（Lepidium virginicum）和白車軸草（Trifolium repens）的耐旱能力與土地適應性均較強，具有強競爭性；有些喜半陰的草本植物，如鱧腸（Eclipta prostrata）、紫竹梅（Setcreasea purpurea）等更是能快速占據林緣空間，形成優勢種群。

（2）繁殖特性。草本植物的結果時間長且一年內能多次開花結果，種子數量多且質量輕，易于擴散和傳播；同時許多草本植物除了有性繁殖外，還具有無性繁殖的能力，利用根莖、匍匐莖和分蘗等形式進行快速的物種迭代（圖4，存在同時擁有兩種以上繁殖方式的植物，因此有重復計數的），通過這種方式甚至能入侵至一些有性繁殖之后代無法到達的區域。

（3）功能特性。草本植物大多花色豐富、花形特殊、花期長、植株體型小，因此很容易作為觀賞性植物被人為的引入至景觀設計與花卉栽培等應用之中，同時一些草本植物也易作為農業產品和藥用產品的功能而被引進，從而為成為外來入侵植物創造了物種的條件。

3.4 外來入侵植物的危害方式分析

每種外來入侵植物都有著其自身的特點，因此所造成危害的方式也是多種多樣。綜合關于外來入侵植物危害的文獻內容，外來入侵植物的危害方式可以分為5種（圖5）。

（1）排擠與覆蓋。通過迅速占據空間，搶奪同等生態位上植物的光、水、氣等生存要素，形成強大的競爭力。這類外來入侵植物通常植株矮小，具有強大的繁殖能力，對環境的適應性強，如斑地錦（Euphorbia maculata）、香菇草（Hydrocotyle vulgaris）和阿拉伯婆婆納（Veronica persica）等。

（2）纏繞。通過借助被纏繞物生存，影響被纏繞物的生長發育甚至危及其生命，如杯花菟絲子（Cuscuta approximata ）。

（3）化感。，通過分泌一些化學物質，直接干擾鄰體植物的生長，還可以通過改變土壤微生物群落和養分狀況以間接促進入侵植物自身的生長，增加自身的競爭力[28]，如土荊芥（Dysphania ambrosioides）、鬼針草（Bidens pilosa）和一年蓬（Erigeron annuus）等。

（4）過敏與毒性。某些外來入侵植物含有過敏性成分或具有毒性，其花粉、果實或乳汁等會對人畜造成傷害，如垂序商陸（Phytolacca americana）和紫茉莉（Mirabilis jalapa）等。

（5）寄主性。是指某些外來入侵植物容易成為一些病蟲害和微生物的寄主，隨著入侵植物的擴張，這些病蟲害與微生物對農作物、人畜或其他本地植物也產生了威脅，如白車軸草（Trifolium repens）、婆婆納（Veronica polita）和小蓬草（Erigeron canadensis）等。

4 建議與措施

4.1 外來入侵植物的管理建議

針對益陽市已有的外來入侵植物，首先應制定出相關的治理方案與措施。目前我國外來入侵植物防治措施主要分為物理手段、化學手段、生物防治和生態替代、功能性開發、綜合防治5個方面。①物理手段：大多是使用機械，或利用焚燒、暴曬等手段，較耗費時間與人力；適用于危害面積較小、易于拔除且不能進行無性繁殖的植物物種。②化學手段：是利用化學噴劑（如除草劑等）去除入侵植物，簡單易行且成本低廉，但易傷及本地物種，同時會造成土壤污染；適用于大面積集中分布于路邊和荒地的入侵植物。③生物防治：是指從原產地引入專食性的天敵動物或者植物致病微生物等對控防外來入侵有害生物種群的方法[29]。但此方法易造成新的生物入侵，因此更為安全有效的方法為生態替代，是通過種植一種或多種生態安全性較高的植物物種如本地種或天敵，使其占據入侵植物種的生態位，從而控制和抑制同一生境下外來入侵植物種的生長。此方法就如同仿造外來入侵植物的入侵方式，所以也需要一定的時間才能有成效。④功能性開發：是指對于外來入侵植物從各方面進行利用，如利用植物本身或提取其活性物質用于農業、工業、生態、醫藥業、食品業等，不僅降低了外來入侵植物的數量，還充分的利用了資源，使其產生有益的價值。⑤綜合治理：則是根據實際情況對以上4種治理方式的綜合應用，全面防治外來入侵植物。

其次應建立地區的外來入侵植物數據庫，其內容除了入侵植物的物種信息和生物學特性等基本信息之外，還應包括其種群狀況、危害程度和擴散潛力的研究[12]；同時還應采集和保存相應的標本，為科研及管理工作提供并保存第一手資料[30]。此數據庫還可作為對外來入侵植物進行動態監測的基礎，包括對強入侵植物采用治理手段之后的治理效果的跟進監測，以及對于弱入侵植物與栽培性入侵植物的防范監測。本次野外調查因技術、人力和時間的限制，只能獲得一些基本信息，希望能借此提供數據，幫助建立和完善益陽市外來入侵植物數據庫。

4.2 外來入侵植物的預防措施

一個新的入侵種一旦被發現造成重大影響時， 它已經在該地區定居，完全消滅已建立種群的入侵種幾乎是不可能的[31]。因此除了對已入侵外來植物進行管理與治理，還要防止新的外來植物進入益陽市形成生物入侵。

（1）可對其他省市，尤其是對周邊省市地區的外來入侵植物進行了解，建立預防物種數據庫，了解其基本生物特性，進行風險等級評價，提出入侵應急預案，建立預防機制。

（2）在利用外來入侵植物預防數據庫的基礎上，加強檢疫監測的工作，制定規范新物種引入（如農業、醫藥業和景觀行業等）的程序及其引進之后的后續監測程序，減少人為引入外來植物且逸生為野外入侵植物的機率。

（3）進行科普教育。一個是對普通民眾進行宣傳，了解入侵植物的危害，提高對入侵植物的認知度；同時防止其購買并栽種一些易形成入侵的花卉草木。另一個是要對從事與植物相關行業（如景觀行業、植物養護行業、保護區管理等）的從業人員進行培訓，深入了解本地區已入侵和可能入侵的植物，與政府機構共同建立外來入侵植物的防治和預警系統。

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