植被恢復過程中地上地下生態系統反饋機制研究

周 勇，劉 冰

(新鄉學院化學化工學院,河南 新鄉 453000)

植被恢復過程中地上地下生態系統反饋機制研究

周 勇，劉 冰

(新鄉學院化學化工學院,河南 新鄉 453000)

伴隨著全球生態學研究的深入, 如果孤立的研究地上或者是地下生態系統，必然會導致在生態系統研究過程中出現一些致命的不足。為了準確理解全球氣候變化下陸地生態系統結構及功能的動態和響應過程，我們必須有機結合地上和地下生態系統，從整體上認識生態系統功能與過程的本質。一般來說地上生態系統對地下生態系統的影響包括兩個部分：首先，植被是土壤生物賴以生存的有機營養物和能源的重要來源,植被通過影響土壤含水量、溫度、通氣性、pH值及有機碳和氮的水平而影響土壤生物區系；此外，植物根際是受植物根系影響的土壤區域。而根系及其分泌物可為微生物提供生長基質和有利的生長環境。地下生態系統對地上生態系統的影響主要是通過直接作用于根系, 或通過改變養分的礦化速率及其在土壤中的空間分布, 改變植物根際的激素狀況以及土壤環境等間接作用方式, 對地上植被產生正、負反饋作用。因此地上生態系統與地下生態系統存在著不可分割的相互聯系，通過結合地上和地下生態系統，來研究全球變化下的陸地生態系統必將成為21世紀生態學研究的主流之一。

植被恢復，土壤生物，群落結構，碳庫，能量流，自然演替，植物根際

1 研究現狀與存在的問題

人口的持續增長和對自然資源的過度利用致使全球大面積的自然資源退化嚴重，環境狀況惡化。據估計，由于人類對土地的開發導致了全球超過5.0×107km2土地的退化，使全球43% 的陸地植被生態系統的服務功能受到影響。中國的情況也很嚴峻，生態退化、環境污染等問題日趨惡化，成為困擾我國社會經濟可持續發展的重要因素。在此背景下，我國學者在生態系統退化的原因[1-3]程度、機理、診斷[4]以及退化生態系統恢復與重建的機理、模式、方法和技術[5-7]方面做了大量工作，對退化生態系統的定義、內容及生態恢復理論做了大量研究，并開展了典型區域生態恢復的實驗。在總結前人生態恢復的成果時，存在著一個明顯的缺陷：生態學100 多年的探索和發展主要集中在地上部分，生態系統的地下部分在生態恢復中的作用往往被忽視，嚴重制約著生態系統與生態恢復研究的理論拓展。事實上，植物群落的恢復演替過程，應該是植物與土壤相互影響和相互作用的過程。對地上和地下的整合研究不僅是生態系統生態學發展的要求, 也是完整地認識生態系統的結構和功能的必然。

2 地上生態系統

我國是全球陸地生態最多的國家，基本囊括了全部的陸地生態系統類型，這些生態系統是我國社會經濟持續發展的重要基礎。但是，目前由于受到工業化和城鎮化的影響，我國的生態系統都處于不同程度的退化之中。環境污染、生態景觀破壞、土壤以及生物群落的改變等生態環境問題已經引起了社會各界的廣泛重視[8]。因此修復其受損生態系統是必要的。植被的恢復與重建是陸地生態系統恢復的重要環節, 事實上，若任由其依靠自然恢復, 可能需要100～10000年[9]。通過人工選擇物種, 可以縮短植被演替的進程, 加快陸地生態系統恢復進程。關于人工恢復，首先是選擇適宜的先鋒樹種、灌木和草本，然后植苗或播種造林，封禁若干年后依靠自然演替，恢復成較穩定的植物群落。而一般人工建植的群落如何向近自然狀態轉變，特別是面積較大的人工建植群落向地帶性植被演替成為問題的關鍵。現在很多人把生態景觀植被本末倒置，重點放在"景觀"上而忽視"生態"，而群落的不穩定性又是人工建植群落存在的最大隱患。因此，對于植被恢復應充分考慮植被恢復的策略及原則，如群落演替原則、生物多樣性原則、生態系統原則和群落穩定原則等[10]，以土著植物為主，應盡可能的把喬、灌木、草本以及藤本植物因地制宜的配置到植物群落中，達到種間相互調和以及群落與環境的協調。另外還應充分考慮植物的生態位特征，合理選配植物種類，避免種間直接競爭，形成結構合理、功能健全、種群穩定的復層群落結構[11]。

隨著植被覆蓋度的增加，應該因地制宜地配置不同的種群結構組合，對先鋒植被群落應該逐漸更新，并套種較高發育階段的優勢植物以縮短植被恢復的進程。同時，由于在不同侵蝕強度和侵蝕類型土地上，土壤物理化學性質存在較大的差異，植被的恢復過程相應也就存在較大的不同。因此，在植被恢復過程中，應根據不同地區水土流失的特點，并結合對應階段群落優勢種的生物學特性及其對環境的適應性，探求適宜于不同土壤類型、不同土壤侵蝕強度區的植被恢復與重建方法，因勢利導采取不同的措施以促進植被的恢復，建立適合當地自然條件的植被恢復與建設模式[12]。

關于地上植被恢復過程對于地下環境的影響，Waid (1999)[13]認為植被的類型、數量和化學組成可能是土壤生物多樣性變化的主要推進力量。他分析指出 ,植被是土壤生物賴以生存的有機營養物和能源的重要來源 ,此外活的植被影響土壤生物定居的物理環境 ,包括影響植物凋落物的類型和堆積深度、減少水分從土壤表面的損失率等。他還認為植物對土壤大型生物群(如蚯蚓、白蟻和其他節肢動物等)的結構和功能多樣性產生顯著的影響。而蚯蚓、白蟻等地下生物的活動被認為是改良土壤狀況的重要過程。且自然植被作物(特別是連續單一作物)被替代時可能改變微生物區系的組成和降低其功能多樣性。因此,植被的存在有利于增加土壤微生物多樣性和微生物生物量,植被的破壞可能改變土壤微生物區系的組成和降低土壤微生物多樣性。

3 地下生態系統

地下生態系統是植物賴以生存的基質，是植物生長所需的水分的樞紐、養料的補給中心和能量的轉化器。地下生態系統的形成過程、功能及其生物對維系地上生態系統結構和功能的穩定性和可持續性意義重大[14]。地下生態系統, 不僅為整個陸地生態系統提供必要的水循環、生物化學循環和能量流，還擁有能維持整個生態系統功能的生物多樣性；更為重要的是地下生態系統中的礦物質、根系和枯枝落葉形成了一個巨大的碳匯，為植物的生長提供必需的物質基礎[15-16]。過去有關生物多樣性與生態系統功能的研究沒有考慮土壤的多樣性，特別是土壤生物多樣性對地上植物多樣性的影響，從而導致生態系統過程研究中出現一些致命的不足。 地下生態系統過程，不僅是目前生態學過程研究中的“瓶頸”， 也是生態系統功能研究中最不確定的因素。因此了解地下生態系統結構、功能、過程及其與地上部分的響應關系對研究生態恢復的作用和機理具有至關重要的現實意義，進而從整體上認識生態系統功能與過程的本質。

地下生態系統涉及的領域很廣，主要包括土壤生態系統、地下水生態系統和地下生物系統。未來研究應著重從地下微生物群落組成對土壤改良的作用和土壤的理化性質對生態恢復的影響這兩方面著手，探討地下生態系統對生態恢復的作用機理和反饋機制，為生態恢復的深入研究和實踐提供理論基礎。土壤微生物通常包括土壤真菌、細菌和放線菌，他們的活性、種間的相互作用關系都將影響到地上植被恢復的效率。主要表現在1)分解礦物質原料、動物殘體和枯枝落葉轉化為土壤有機組分，進而影響植物的生長[17-18]，2)通過土壤微生物的活動，改變土壤的理化性質，改變植物根際的激素狀況, 從而間接地改變植物之間的競爭平衡, 影響植物發育、群落結構和演替[19-20]，3)微生物自身的拮抗作用和微生物與植物間的相互作用影響地上部分[21]。作為地下生態系統最活躍部分的土壤生物, 土壤微生物是聯結地上部分與地下部分物質循環和能量流動的紐帶, 對地上部分的結構、功能及過程起著重要的反饋調控作用[22]。土壤微生物受資源的時空異質性、營養的可獲得性以及非生物因素的選擇性所驅動, 通過直接作用于根系, 或通過改變養分的礦化速率及其在土壤中的空間分布, 改變植物根際的激素狀況以及土壤環境等間接作用方式, 對地上生物產生正、負反饋作用[23]。

4 地下生態系統和地上生態系統的關系

土壤是植被賴以存在的物質基礎，植物的繁茂生長反過來又有效地保護土壤免遭雨滴打擊、徑流沖刷等各種侵蝕營力的破壞，從而促進土壤的形成。作為植物群落的主要環境因子之一，土壤性質影響著植被的變化，同時也因植被的變化而發生改變，它們之間相互作用強烈，并有一定規律性。特殊的土壤不但在一定時間內影響著植物群落的發生、發育和演替速度，而且在同一相似的氣候帶里決定著植被群落的演替方向[24-26]。尤其對退化生態系統而言，植被恢復與演替過程對土壤的改善作用是非常明顯的。隨著退化生態系統地上植被的恢復，生態系統的地上部分，主要是植被的發展改善了生態系統的小氣候，從而對土壤的物理化學性質產生影響；另外，植被地下部分的生長發育以及土壤動物和土壤微生物的活動與發展，對土壤性質的改善和提高具有重要作用。

所有陸地生態系統都包含生產者和分解者，二者互相依存。生產者高的生物多樣性引起地下生物資源的凋落物質量和類型的多樣性，而資源的異質性又引起分解者的多樣性[27]，這很大程度上改良了土壤理化性質[28-29]，提高土壤微生物的數量、多樣性和活性[30-32]。反之，地下微生物通過影響土壤理化性質、土壤營養元素的周轉或者是通過影響共生或者是寄生植物的發育，進而影響群落結構和演替[33-34]。

地上地下生態系統的反饋效應是通過植物和微生物由C循環和能流緊密的聯系在一起[35]。據估計在自然生態系統中, C一般通過凋落物、根的周轉或植物個體的死亡進入土壤，這也是土壤有機C庫形成的基礎。而回歸大氣層則主要是通過土壤呼吸(包括根系呼吸和土壤生物呼吸)來實現的[36]。由于生態系統對植被恢復的響應依賴于地上和地下過程的緊密聯系。因此，地上和地下的整合目前被認為是生態系統研究的最有效途徑。

5 展望

伴隨著全球變化研究的展開,對于陸地生態系統地上部分，人們已經展開了相當深入的研究。但是，由于陸地生態系統在很大程度上依賴于C(碳)的分配格局與過程，以及伴隨這個過程的物質循環。而地下部分對于生態系統的重要意義, 不僅在于它提供有效的水分及養分也在于它擁有豐富的、維持生態系統功能的生物多樣性, 更重要的在于它是陸地生態系統 C 分配與過程的核心環節[37-42]。因此結合地上地下兩個方面研究陸地生態系統對全球變化的響應過程將會成為 21 世紀生態學研究的主流之一。眾所周知，所有陸地生態系統都包含生產者和分解者，二者互相依存。生產者通過地上生態系統過程(簡稱地上過程)為整個系統提供有機物質, 而分解者則通過地下過程對凋落物進行分解、釋放營養元素, 使整個系統的物質得以循環. 因此，正確揭示地上地下生物之間的相互作用以及如何量化地上地下的反饋作用將是我們未來研究的重點。毫無疑問, 這些問題的研究和解決, 對認識陸地生態系統對全球氣候變化的響應機制將具有重要的理論意義。

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(本文文獻格式：周 勇，劉 冰.植被恢復過程中地上地下生態系統反饋機制研究[J].山東化工，2016，45(24)：159-161，163.)

Feedback Mechanism of Above and Below Ground Ecosystem in the Course of Vegetation Recovery

Zhou Yong , Liu Bing

(School of Chemistry and Chemical Engineering, Xinxiang University, Xinxiang 453003,China)

With in-depth study of global ecology, it will lead to some fatal shortage in the course of ecological system research if isolated the aboveground or underground ecosystems. In order to understand the dynamics and process of terrestrial ecosystem' structure and function accurately, we must combine the aboveground or underground ecosystems to explore the nature of ecosystem function and process. On the one hand, the effect of aboveground on underground ecosystem include two parts, first, vegetation is the source of organic nutrients and energy that is very essential for the survival of soil organisms, they often affected soil biota by soil moisture, temperate, aeration, pH, organic carbon and nitrogen. Moreover, rhizosphere is soil zone that affected by plant root, root and their secretions provide growth substrate and a favorable growth environment for microorgamism. On the other hand, the effect of underground on aboveground ecosystem could impose direct or indirect and positive or negative feedbacks on aboveground biology by altering rates of nutrient mineralization and the spatial distribution of nutrient availability, rhizospheric hormones and the soil environment. Therefore, there is a mutual feedbacks between aboveground and underground processes. Under the background of global change, combine the aboveground and underground ecosystem to study the terrestrial ecosystems will be popular in ecological research in the 21th.

carbon pool；community structure；energy flow；natural succession；plant rhizosphere；soil organisms；vegetation restoration

2016-11-03

2015年河南省基礎與前沿技術研究項目(152300410175)

周 勇(1967—)，河南光山人，碩士，教授，主要從事環境化學教學與科研工作。

Q948.1

A

1008-021X(2016)24-0159-03