多環芳烴的微生物降解機制研究進展

王　濤,藍　慧,田　云,盧向陽

(1.湖南農業大學生物科學技術學院，湖南 長沙 410128；

2.湖南省農業生物工程研究所，湖南 長沙 410128)

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多環芳烴的微生物降解機制研究進展

王濤1,2,藍慧1,2,田云1,2,盧向陽1,2

(1.湖南農業大學生物科學技術學院，湖南 長沙 410128；

2.湖南省農業生物工程研究所，湖南 長沙 410128)

摘要：多環芳烴是環境中最常見且最難降解的有機污染物之一。通過微生物降解使環境中的多環芳烴低毒化或無毒化是當今環境修復的研究熱點之一。以萘和菲為研究對象，論述了多環芳烴的微生物降解機制，并闡述了生命組學新技術在多環芳烴降解機制研究中的應用，為深入探討多環芳烴的微生物降解及轉化機制奠定了理論基礎。

關鍵詞：多環芳烴；微生物降解；降解機制

多環芳烴(polycyclicaromatichydrocarbons，PAHs)是一類于環境中分布廣泛且穩定存在的有毒有機化合物，是由2個或2個以上的苯環以線形排列、彎曲連接或者聚簇狀的方式構成的有機污染物，分子量較大，其水溶性和揮發性會隨著分子量的增大而減小。環境中PAHs主要來源于石油泄漏、汽車尾氣、農藥類廢物、化石燃料和生物質的不完全燃燒，土壤中PAHs主要來自大氣污染、污水灌溉、污泥農田等[1]。據報道，PAHs具有致畸、致癌、致突變作用，對生態環境和人類健康危害極大[2]。近年來，隨著工業化進程的加快，環境中的PAHs污染問題日益突出，嚴重威脅人類健康，如：呼吸、飲水和飲食等。據相關風險評價調查表明：街邊小吃烹飪產生的PAHs超出標準值(10-6)。以苯并[a]芘(BaP)為代表物進行評價，濟南市的等效毒性BEQ值大于10ng·m-3，雖低于北京(16.19ng·m-3)、上海(15.77ng·m-3)，但明顯高于國外城市如英國倫敦(3.71ng·m-3)、日本富士(1.91ng·m-3)。低環數的PAHs對河流中水生生物健康的影響與致癌類和放射性污染物對人體健康的毒害作用屬疊加關系，而非協同與拮抗關系[3]；同時，PAHs的攝入與艾滋病及其它癌癥的發病機制有著密切的聯系[4]。因此，開展對PAHs類物質的研究具有極為深遠的意義。

目前，PAHs類污染物的處理方法有物理法(如焚燒、填埋等)、化學法(如電氧化、光氧化等)、生物修復法(如植物吸附、微生物降解等)等三大類，物理法和化學法操作成本高且易造成二次污染，而生物修復法無二次污染，被公認為最經濟、最有效、最環保的修復技術。迄今為止，從土壤中分離獲得對PAHs有降解作用的微生物包括細菌、酵母菌、真菌。不同微生物降解PAHs的過程中，其代謝關鍵酶、代謝產物及降解轉化行為都有所差異，其中，代謝關鍵酶對于高效、安全去除PAHs起決定性作用[5]。經證實，這些關鍵酶主要是雙加氧酶、單加氧酶、脫氫酶、羥化酶和木質素酶[6-7]。

萘、菲、蒽和苯并[a]芘是研究PAHs微生物降解機制的常見環境污染物的模式化合物。以模式化合物作為唯一碳源篩選、馴化獲得高效降解菌并通過生理生化、基因組學進行鑒定與分析是較常用的技術，而從蛋白質組學、代謝組學等角度探討PAHs降解途徑比較少。鑒于此，作者以萘和菲為模式化合物來闡述微生物降解PAHs的分子機制并綜述目前蛋白質組學、代謝組學等生命組學新技術在PAHs降解機制中的研究進展，擬為更深入探究PAHs降解途徑提供理論基礎。

1PAHs的微生物降解機制

1.1萘

萘是分子量最小的PAHs，其結構簡單、水溶性較好，從自然界中較易分離得到其降解菌株。目前，以萘作為唯一碳源分離得到的菌種包括：產堿桿菌屬Alcaligenes、伯克氏菌屬Burkholderia、分支桿菌屬Mycobacterium、假單胞菌屬Pseudomonas、勞爾氏菌屬Ralstonia、紅球菌屬Rhodococcus、鞘氨醇單胞菌屬Sphingomonas和鏈霉菌屬Streptomyces等8類菌屬。微生物降解萘的一般途徑如圖1所示。

圖1　微生物降解萘的一般途徑

首先，萘在萘雙加氧酶的作用下2個碳(1、2位)被羥基化轉化為順-萘二氫二醇，再經過順-萘二氫二醇脫氫酶、1,2-雙羥基萘雙加氧酶、2-羥-2H-并吡喃-2-羧基異構酶和脫羧酶等多種酶的作用形成水楊酸，之后水楊酸經過兒茶酚裂解途徑進入TCA循環，其途徑可分為兩種：一種為間位裂解途徑，在水楊酸羥化酶的作用下水楊酸轉化為鄰苯二酚，之后鄰苯二酚被鄰苯二酚-2,3-雙加氧酶開環形成己二烯半醛酸，最終形成乙醛和丙酮酸進入TCA循環；另一種為鄰位裂解途徑，即鄰苯二酚被鄰位裂解酶(鄰苯二酚-1,2-雙加氧酶)開環形成己二烯二酸，隨后乙酰輔酶A和琥珀酸形成進入TCA循環，最后生成二氧化碳和水[8-10]。目前研究較多的是假單胞菌屬降解萘的代謝途徑。研究表明，真菌降解萘的代謝途徑中鄰苯二酚在粘康酸酯化酶和羧基粘康酸環化酶作用下生成順，順-粘康酸，之后再形成粘康酸酯，最終進入TCA循環[11]。

Narancic等[12]研究Pesudomonassp. TN301菌時發現，龍膽酸及鄰苯二酚在鄰苯二酚-2,3-雙加氧酶和鄰苯二酚-1,2-雙加氧酶等多種酶的作用下經一系列連續降解反應并最終進入TCA循環，即4-OT(4-oxalocrotonate tautomerase)途徑。研究表明，水楊酸還能夠通過羥化酶轉化為龍膽酸進行降解[13]，即龍膽酸途徑，而PseudomonasaeruginosaPAO1降解萘時有水楊酸和鄰苯二酚等中間產物產生，而未發現龍膽酸[14]，可推測降解萘的過程中有兒茶酚途徑存在而無龍膽酸途徑。由此可見，由于萘降解基因的高度保守性[15]，菌株對萘的降解途徑與菌株本身的降解基因相關，而對萘的降解能力的差異性可能是菌株降解基因的不同所致。研究Burkholderiasp.BC1菌時發現，2-羥基-1-萘甲酸的代謝和萘的龍膽酸途徑是通過不同的酶來控制的，2-羥基-1-萘甲酸的代謝途徑是先形成2-萘酚再形成1,2,6-三羥基-1,2-二氫萘和龍膽酸，而萘的龍膽酸途徑是先形成1,2-二羥基-1,2-二氫萘再形成水楊酸和龍膽酸，其中2-羥基-1-萘甲酸能夠被脫羧酶誘導[16]。Dionisi 等[17]利用RT-PCR對萘降解基因簇nagAaGHABAcAdBFCQED和nagIKLM中編碼經萘羥基化雙加氧酶大亞基的nagAc基因的引物同降解菌株的nagAc-Iike基因進行實驗，發現nagAc-Iike基因是廣泛存在于萘降解中的一類基因。另外，萘降解的主要基因還有水楊酸羥化酶基因nahG、兒茶酚-1,2-加氧酶基因、水楊酸脫氧酶基因、兒茶酚-2,3-加氧酶基因和萘雙加氧酶基因nahAc等。Minovska等[18]對4-OT途徑上游篩選到的4個加氧酶基因(其中C230、C120屬于兒茶酚雙加氧酶基因)進行多樣性分析時發現，NAPH可能與萘微生物降解相關，并提出基因水平轉移的預想：通過質粒來預測基因去向并在一定條件下利用PAHs降解菌進行共培養實現基因水平轉移，從而建立高效的混合菌降解體系以提高PAHs降解效率。

1.2菲

菲是致癌PAHs最小的結構單元，由3個環組成，其致癌性多存在于其衍生物中，而本身不具有致癌性。微生物對菲的降解經過一系列酶作用后分別通過水楊酸或鄰苯二甲酸途徑進入TCA循環，最終完全降解，如圖2所示。

菲在1、2位上的碳原子在雙加氧酶的作用下形成順式-1,2-二氫二羥基菲，之后在脫氫酶的作用下形成1,2-二氫菲；而菲的降解途徑主要起始于3、4位碳在雙加氧酶的作用下形成順式-3,4-二氫二羥基菲，隨后在脫氫酶的作用下形成3,4-二氫菲，再通過3,4-雙羥基菲雙加氧酶、2-羥基-2H-苯芘[h]色原烯-2-羧酸鹽異構酶、外二醇雙加氧酶、水合醛縮酶、1-羥-2-萘甲酸脫氫酶等作用轉化為1-羥基-2-萘甲酸，最后通過菌株各自的途徑進行降解[19]。通常5,6-苯并香豆素和7,8-苯并香豆素的快速積累能導致菲1、2位和3、4位上的碳裂解[20]。

1-羥基-2-萘甲酸降解分兩種途徑：鄰位降解途徑和間位降解途徑，參與酶類有：水楊酸羥化酶、水楊酸氧化酶、水楊醛脫氫加氧酶及其它單加氧酶和雙加氧酶等，最終進入TCA循環并完全降解[21]。一般，菲在1-羥基-2-萘甲醛羥化酶的作用下1-羥基-2-萘甲酸轉化為萘二酚，其最終降解途徑與萘類似，而利用水楊酸途徑降解的菌株通常能夠分別利用菲和萘作為唯一碳源進行生長，其常見于假單胞菌屬細菌中，而菲9、10位上的碳則在雙加氧酶的催化下生成9,10-環氧化菲后在單加氧酶的催化下形成順式-9,10-二氫二醇菲，再經過鄰位裂解途徑形成鄰苯二甲酸，最終通過鄰苯二甲酸雙加氧酶、鄰苯二甲酸二氫二醇脫氫酶、鄰苯二甲酸脫羧酶等作用轉化為原兒茶酸，原兒茶酸再進一步通過氧化開環進入TCA循環[22-24]，其中聯苯二甲酸能在形成聯苯三酸之后通過鐵氧還原蛋白酶、4,5-鄰苯二甲酸雙加氧酶、4,5-氧化還原脫羧酶等的作用生成鄰苯二甲酸，最后分別進入β-ketoadipate途徑和TCA循環并最終完全降解[25]。

雖然菲經過不同途徑的不同酶最后進入原兒茶酸途徑和水楊酸途徑，但在StenotrophomonasmaltophiliaC6菌對菲的多種代謝途徑研究中發現，原兒茶酸和水楊酸并不是主要的代謝方式，其中有部分酶對水楊酸的代謝有一定的抑制作用[26]，因此，菲的具體代謝途徑還需要結合生命組學技術進行進一步的探索與研究。

目前，微生物對菲降解的研究比較廣泛，能夠降解菲的菌種有：嗜酸菌屬Acidovorax、節桿菌屬Arthrobacter、短桿菌屬Brevibacterium、伯克氏菌屬Burkholderia、叢毛單桿菌屬Comamonas、分支桿菌屬Mycobacterium、假單胞菌屬Pseudomonas、鞘氨醇單胞菌屬Sphingomonas等。利用分子雜交技術在Nocardioidessp.KP7的染色體上定位得到2個降解基因簇phdIJK和phdEF-orf131-phdAB-orf72-phdGHCD，其中phdI編碼1-羥-2-萘甲酸雙加氧酶、phdJ編碼反式-2-羧基苯并丙酮酸水合醛縮酶、phdF編碼雙羥雙加氧酶、phdG編碼水合醛縮酶、phdE編碼雙氫二醇脫氫酶、phdH編碼醛脫氫酶等，進一步研究發現，Nocardioidessp.KP7菌株的染色體DNA上包含8個降解基因，而在多種鞘氨醇單胞菌中發現芳香烴降解基因在染色體上和質粒上均有分布[21]，同時一些特定芳香烴降解基因廣泛存在于降解菌中，推測各菌株間為適應環境其降解基因能夠發生不同程度的基因水平轉移。

圖2微生物降解菲的一般途徑

Fig.2General pathways for phenanthrene degradation by microorganism

1.3其它PAHs

2生命組學技術在PAHs降解機制研究中的應用

隨著生命組學技術的發展，蛋白質組學為鑒定芳香烴生物降解過程中酶及其功能提供了一種有效技術方法，而代謝組學可以分析芳香烴降解過程中的各種中間代謝產物。研究表明，這兩大生命組學在闡明微生物降解芳香烴化合物的機制上發揮著至關重要的作用。目前，已報道的基因組序列和細菌表達序列標簽較多，包括多種PAHs降解菌。PAHs微生物降解過程中基因組和蛋白質組水平發生較大的變化，如PAHs分解代謝、碳代謝、ATP合成、多種轉運蛋白、聚磷酸鹽合成與儲蓄等相關基因皆有上調[33-34]，但明確的基因激活機制還不清楚。

在研究Mycobacteriumsp.JS14菌時，通過1D-PAGE和納米液相色譜-串聯質譜(LC-MS/MS)發現，25個與熒蒽代謝相關的蛋白質表達量增加，并通過多種突進的代謝產物分析確定與熒蒽代謝相關的蛋白質，而在不同的底物中分支桿菌屬的多種雙加氧酶和相關的酶都有參與[35-36]。

在研究Sphingobiumsp.PNB菌時發現，多環羥化加氧酶(RHO)基因能降解多種PAHs化合物，并在其它鞘氨醇桿菌的分解代謝基因圖譜中也有類似的基因簇；GRAMM-X分析發現，鞘氨醇桿菌中Rieske-type[2Fe-2S]鐵氧還原蛋白可能對生物體內加氧酶含量有補充作用[37]。

盡管早期對根瘤菌-C4降解菲的代謝產物類型(包括一些極性代謝物、脂肪酸和聚羥基脂肪酸酯相關的代謝物)進行綜合分析時發現，C4在以菲和天然碳源培養時大多數代謝途徑(包括TCA循環、丙酮酸代謝、輔因子的生物合成、脂肪酸組成、聚羥基脂肪酸酯的生物合成)都出現適應性的改變[38]，但并沒有深入探討與研究。

Vandera等[39]以菲作為唯一碳源，利用超高壓微流速液相色譜儀和LC-MS/MS對ArthrobacterphenanthrenivoransSphe3菌降解菲的途徑進行驗證，通過蛋白質分析數據和基因組信息確定菲經過環羥基化后環破裂成鄰苯二甲酸，之后經過鄰位裂解和間位裂解原兒茶酸途徑進行降解，對蛋白質和轉錄組分析時發現代謝抑制基因，同時發現以芳香烴為底物時多種蛋白質、氨基酸代謝物、應激反應、解毒機制和細胞膜與細胞壁的代謝都發生相應改變，在乙醛酸循環中還發現異檸檬酸裂合酶(Asphe3-06080)和2種蘋果酸合成酶(Asphe3-06070、Asphe3-33490)表達被上調，且PseudomonasaeruginosaPAO1菌對萘和菲降解過程中也發現13個降解基因表達上調、15個相關基因表達下調及4個基因對萘、菲降解有調節傾向，而PA2666和PA4780為主要上調基因[40]。

Gao等[25]對CeleribacterindicusP73T進行全基因組測序和代謝分析發現，其屬于紅桿菌(Rhodobacteraceae)的熒蒽降解菌，而且P73T能夠廣泛降解PAHs并涉及到138個芳香族的降解基因，其中有14種雙加氧酶基因；并發現P73-0346基因是第一個代表甲苯/聯苯家族7,8-雙加氧酶(熒蒽雙加氧酶)的基因，且指出通過橫向基因轉移的獲得性遺傳可以使P73T菌對PAHs的降解能力得到提升，并在CeleribacterB30菌基因組B區中發現基因轉移現象。

盡管轉錄組、蛋白質組能夠提供重要意義的代謝網絡信息，但為更深入地探討各種PAHs降解菌中基因與基因、基因與酶、基因與蛋白質之間的關系，基因組學、蛋白質組學和代謝組學等已經成為不可缺少的技術。

3展望

目前，有關微生物降解低相對分子質量PAHs的生物轉化機制的研究報道較多，但對高相對分子質量PAHs或其衍生物降解機制和共代謝機制的研究報道相對較少。萘降解過程中鄰苯二酚-2,3-雙加氧酶、鄰苯二酚-1,2-雙加氧酶是主要的限速酶。菲降解途徑中限速酶有3,4-雙羥基菲雙加氧酶、1-羥基-2-萘甲醛羥化酶和羥基化雙加氧酶，1-羥基-2-萘甲酸在鄰位裂解酶與間位裂解酶的作用下生成萘二酚，之后其降解途徑與萘類似，多數是通過水楊酸途徑、龍膽酸途徑進入TCA循環。菲降解時生成龍膽酸和水楊酸的過程相對復雜且菲的降解還經過原兒茶酸途徑和β-ketoadipate途徑進入TCA循環并實現最終降解。二苯并噻吩的降解主要通過4S途徑，其中DszB為主要的限速酶。目前，對降解過程中降解酶相關基因及基因水平轉移現象都有一定的研究，但降解機理仍不明確。因此，利用蛋白質組學和代謝組學等生命組學技術探究PAHs降解過程中相關代謝基因的具體降解激活機制對研究高相對分子質量PAHs或其部分衍生物的降解具有深遠的意義。

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Research Progress on Microbial Degradation Mechanisms for Polycyclic Aromatic Hydrocarbons

WANG Tao1,2,LAN Hui1,2,TIAN Yun1,2,LU Xiang-yang1,2

(1.CollegeofBioscienceandBiotechnology,HunanAgriculturalUniversity,Changsha410128,China；2.HunanAgriculturalBioengineeringResearchInstitute,Changsha410128,China)

Abstract：Polycyclic aromatic hydrocarbons(PAHs) are one of the common and the most refractory organic pollutants in the environment.Nowadays,low-toxicity or non-toxicity of PAHs by microbial degradation is one of the research highlights in the field of environmental remediation.In this paper,using naphthalene and phenanthrene as example,the microbial degradation mechanisms of PAHs are reviewed，and the application of “omics” technology in life science for research of microbial degradation of PAHs is summarized.The review lays a certain theoretical foundation for further exploring the microbial degradation and conversion mechanism for PAHs.

Keywords：polycyclic aromatic hydrocarbons;microbial degradation;degradation mechanism

中圖分類號：X 172

文獻標識碼：A

文章編號：1672-5425(2016)02-0008-07

doi：10.3969/j.issn.1672-5425.2016.02.002

作者簡介：王濤(1991-)，男，湖南株洲人，碩士研究生，研究方向：應用微生物學，E-mail：754507058@qq.com；通訊作者：田云，教授，E-mail：tianyun79616@163.com；盧向陽，教授，E-mail：xiangyangcn@163.com。

收稿日期：2015-09-17

基金項目：湖南省環保廳資助項目(湘財建指[2014]287號)