茶樹(shù)根際固氮菌研究進(jìn)展

賀望興 胡桂萍 石旭平 李琛 鄧鵬

(江西省蠶桑茶葉研究所 330202)

茶樹(shù)根際固氮菌研究進(jìn)展

賀望興 胡桂萍 石旭平 李琛 鄧鵬

(江西省蠶桑茶葉研究所 330202)

隨著綠色生態(tài)農(nóng)業(yè)興起和發(fā)展，茶產(chǎn)業(yè)進(jìn)入綠色、生態(tài)、環(huán)保的產(chǎn)業(yè)升級(jí)和轉(zhuǎn)換期。生物固氮是指固氮菌將大氣中的氮?dú)膺€原成氨的過(guò)程，在綠色生態(tài)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展、化肥減量減施、環(huán)境生態(tài)保護(hù)等方面具有重要的意義。茶樹(shù)根際固氮菌是指分布于茶樹(shù)根際表面土壤環(huán)境中的一類(lèi)具有固氮能力的微生物，有利于茶樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育、品質(zhì)提升以及茶樹(shù)抗逆性增強(qiáng)等作用。從茶樹(shù)根際固氮菌的多樣性、影響因素以及對(duì)茶樹(shù)的作用、研究技術(shù)等方面綜述茶樹(shù)根際固氮菌的研究進(jìn)展，同時(shí)探討了固氮菌在農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展中的應(yīng)用前景。

茶樹(shù)；根際固氮菌；研究進(jìn)展

1 引言

生物固氮是指固氮菌將大氣環(huán)境中的氮?dú)馔ㄟ^(guò)自生固氮、共生固氮和聯(lián)合固氮等方式轉(zhuǎn)化為可供植物體利用的氮肥的過(guò)程。生物固氮是為農(nóng)作物提供氮肥的主要途徑，是一種保持農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的生物機(jī)制，具有經(jīng)濟(jì)、綠色、環(huán)保、無(wú)污染等優(yōu)點(diǎn)[1]。植物根際長(zhǎng)期受作物根系生理活動(dòng)的影響，逐步形成特定的物理、化學(xué)和生物特性，直接影響著作物的生長(zhǎng)、發(fā)育、抗病性、生產(chǎn)力等生理和遺傳特征。

茶樹(shù)根際環(huán)境是茶樹(shù)根系生長(zhǎng)發(fā)育、吸收營(yíng)養(yǎng)成分和新陳代謝的場(chǎng)所，同時(shí)茶樹(shù)根系的生長(zhǎng)與土壤中棲居的有益微生物群落息息相關(guān)。近年來(lái)研究學(xué)者陸續(xù)在小麥[2]、棉花[3]、玉米[4]等各種植物的體表環(huán)境中篩選到了多種固氮菌，但對(duì)于茶樹(shù)根際的固氮菌的報(bào)道不多。筆者綜述了茶樹(shù)根際固氮菌的研究進(jìn)展，并根據(jù)生物固氮當(dāng)前的研究熱點(diǎn)，提出了生物固氮作用的發(fā)展趨勢(shì)和方向，以期為固氮菌在茶樹(shù)生產(chǎn)中利用提供參考，為生態(tài)茶園建設(shè)提供技術(shù)和理論依據(jù)。

2 茶樹(shù)根際固氮菌多樣性

土壤環(huán)境中的固氮菌非常豐富，據(jù)報(bào)道目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)一百多個(gè)屬的固氮菌[5]，同時(shí)每年還有新發(fā)現(xiàn)的固氮菌不斷被報(bào)道[6～7]。茶園中長(zhǎng)期種植各種茶樹(shù)品種，其土壤環(huán)境已經(jīng)形成了特定的微生物群落，其中固氮菌是非常重要的功能微生物群落之一，它在氮循環(huán)中扮演著不可或缺的作用，其物種多樣性直接影響著氮循環(huán)進(jìn)程及固氮資源的利用。

Baldani[8]根據(jù)菌體能否定殖在植物組織內(nèi)，將固氮菌劃分為根際固氮菌和內(nèi)生固氮菌。根際固氮菌是指定殖于植物根表的所有固氮細(xì)菌。茶樹(shù)根際固氮菌主要包括固氮菌屬、氮單孢菌屬、拜耶林克氏菌屬和德克斯氏菌屬等[9]。田永輝采集不同茶園地0～20cm和20～40cm土層中不同茶樹(shù)品種的根系，然后通過(guò)培養(yǎng)基分離法篩選得到大量茶樹(shù)根際固氮菌，菌株鑒定結(jié)果表明茶樹(shù)根際固氮菌群落組成大致可分為3大類(lèi)10個(gè)種類(lèi)78個(gè)個(gè)體[10]：一是活躍固氮微生物，主要由桿狀固氮菌(占14.21%)、梭狀固氮菌(占21.05%)、球狀固氮菌(占13．16%)等組成；二是微嗜氮微生物，主要由芽孢桿菌(占15.16%)、磷細(xì)菌(占9.53%)等組成；三是聯(lián)合固氮微生物，主要由真菌類(lèi)(占12.53%)、放線菌(占1.63%) 等組成。

調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，山東省公辦園教師月工資收入3500元以下者占86.29%，民辦園占98.07%，公辦園為教師全部辦理“五險(xiǎn)一金”的占21.32%，民辦園僅為12.08%。可見(jiàn)，學(xué)前教師的工資普遍較低，辦理“五險(xiǎn)一金”的比例也很低，微薄的工資收入和缺位的社會(huì)保障待遇直接影響學(xué)前教師的職業(yè)吸引力，造成學(xué)前教師的大量流失，使本就匱乏的師資力量雪上加霜。

3 茶樹(shù)根際固氮菌的影響因素

3.1 土壤類(lèi)型及物理性狀

3.3 栽培方式及管理措施

在上述過(guò)程中，如果列車(chē)ProSe服務(wù)器判定列車(chē)所在的位置周?chē)鷽](méi)有可以進(jìn)行D2D通信的合適列車(chē)，則通知請(qǐng)求列車(chē)；請(qǐng)求列車(chē)收到相關(guān)信息后停止發(fā)送發(fā)現(xiàn)請(qǐng)求，并在一段時(shí)間后再重新發(fā)起請(qǐng)求。考慮到ATS以及ProSe服務(wù)器可能因?yàn)楣收隙龀鲥e(cuò)誤的判斷，發(fā)起列車(chē)識(shí)別的列車(chē)在收到服務(wù)器發(fā)出的無(wú)可行車(chē)車(chē)通信鏈路的報(bào)告后，進(jìn)入周期性的列車(chē)自組織發(fā)現(xiàn)過(guò)程，以保障行車(chē)安全；同時(shí)，出于對(duì)ATS的信任，設(shè)備自組織列車(chē)識(shí)別過(guò)程的周期可以設(shè)置的較長(zhǎng)，以降低列車(chē)通信設(shè)備和無(wú)線網(wǎng)絡(luò)負(fù)擔(dān)。在列車(chē)D2D通信建立后，如果兩列通信列車(chē)處于前后位置且當(dāng)前運(yùn)行線路一致，則后面的列車(chē)可以發(fā)起追蹤請(qǐng)求，進(jìn)行持續(xù)的通信和精細(xì)的追蹤。

3.2 土壤肥力

茶園土壤肥力狀況直接影響茶樹(shù)根際土壤中菌群落的組成以及數(shù)量的大小。高旭輝等[14]研究發(fā)現(xiàn)不同肥力狀況的土壤茶樹(shù)根際土壤中固氮菌等有益細(xì)菌數(shù)量差異較大。田永輝等[15]報(bào)道當(dāng)茶樹(shù)年齡一致的情況下，茶樹(shù)根際土壤中固氮菌的數(shù)量與土壤養(yǎng)分含量成正比例關(guān)系，土壤肥力好的土壤固氮菌數(shù)量多，土壤肥力貧瘠的土壤固氮菌數(shù)量少，此時(shí)茶樹(shù)的樹(shù)齡對(duì)有益細(xì)菌的生長(zhǎng)繁殖影響程度最大，只有優(yōu)勢(shì)菌種群可以生長(zhǎng)繁殖，弱勢(shì)群體被淘汰。

土壤類(lèi)型及物理性狀對(duì)茶樹(shù)根際固氮菌種群、生長(zhǎng)特性以及分布特征具有重要的影響。田永輝等[11]采用定點(diǎn)定位方法研究了土壤類(lèi)型及物理性狀對(duì)茶樹(shù)根際固氮菌的影響，研究結(jié)果表明：茶園硅質(zhì)黃壤中根際固氮菌種類(lèi)數(shù)、個(gè)體數(shù)最多，黃壤中根際固氮菌種類(lèi)數(shù)、個(gè)體數(shù)最少，砂頁(yè)巖黃壤茶樹(shù)根際固氮菌種類(lèi)數(shù)、個(gè)體數(shù)介于兩者之間。李慶康等[12]報(bào)道固氮菌類(lèi)群的生長(zhǎng)繁殖受到土壤環(huán)境影響，適應(yīng)土壤環(huán)境的菌生長(zhǎng)旺盛，不適應(yīng)者被淘汰，最常見(jiàn)不利影響體現(xiàn)在土壤pH值降低，其次是鈣、鎂等鹽含量減少，活性鋁的含量增加等。而在土壤肥力豐富、土質(zhì)疏松、通氣性好、酸堿度適中的茶園中，土壤微生物總量相對(duì)較高[13]。

合理的栽培方式有利于茶樹(shù)根際固氮菌的生長(zhǎng)，反之，單一的栽培方式不利于茶樹(shù)根際固氮菌的生長(zhǎng)。韓文炎等[16]報(bào)道茶樹(shù)根際自生固氮菌的多樣性指數(shù)(Ht)、生態(tài)位寬度指數(shù)(B)值人工生態(tài)茶園>密植免耕茶園>常規(guī)茶園。這主要是因?yàn)槿斯ど鷳B(tài)茶園是由多物種、多層次立體群落組成，改善了茶園空間的氣候環(huán)境，提高了茶園土壤物理、化學(xué)性狀，為根際固氮菌的生長(zhǎng)發(fā)育創(chuàng)造了優(yōu)越的微生態(tài)環(huán)境。密植免耕茶園在層次、立體空間方面較差于人工生態(tài)茶園，但近地空間微氣候環(huán)境又優(yōu)于常規(guī)茶園，所以人工生態(tài)茶園的固氮菌生長(zhǎng)最好，常規(guī)茶園最差[17]。

在微課內(nèi)容上，要保證知識(shí)的系統(tǒng)性并做到有始有終。在課程末尾進(jìn)行一個(gè)簡(jiǎn)明扼要的總結(jié)，使知識(shí)結(jié)構(gòu)更加立體。同時(shí)幫助學(xué)生進(jìn)行知識(shí)點(diǎn)的回顧總結(jié)，加深所學(xué)知識(shí)印象。教學(xué)者在課程內(nèi)容安排上還要做到由淺入深、循序漸進(jìn)，使學(xué)習(xí)者能夠接受課程安排。針對(duì)重點(diǎn)內(nèi)容，可以合理創(chuàng)設(shè)問(wèn)題情景并確定啟發(fā)性論題，建立為理解而教的目標(biāo)，使學(xué)生對(duì)內(nèi)容產(chǎn)生濃厚的興趣，主動(dòng)做課堂的參與者。

茶園的人為管理措施對(duì)土壤菌群落的組成和數(shù)量影響也很大，其中尤以施肥的管理措施對(duì)土壤微生物的影響最大。在常規(guī)茶園管理中通過(guò)施肥來(lái)提高茶園土壤養(yǎng)分含量，但是施肥過(guò)多會(huì)抑制土壤微生物的生長(zhǎng)，降低土壤的理化特性。比如氮肥施入過(guò)多會(huì)抑制大多數(shù)菌類(lèi)群的繁殖，這主要是因?yàn)榈试诖罅块L(zhǎng)期使用后導(dǎo)致土壤酸化，從而抑制菌的繁殖。茶園通常使用稻草覆蓋的方式來(lái)解決茶園水分蒸發(fā)以及雜草叢生等問(wèn)題，經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)覆蓋方式有利于土壤微生物生長(zhǎng)，茶園土壤優(yōu)勢(shì)菌種類(lèi)增多，多樣性更加豐富[18]。同時(shí)茶園在使用農(nóng)藥的同時(shí)會(huì)抑制土壤中有益菌的數(shù)量，使土壤菌體系退化。

3.4 茶樹(shù)根系分泌物

對(duì)于黏性情形, 計(jì)算域及網(wǎng)格點(diǎn)不變, 取Re=400, 800, 1 600, 3 000, 這是一組低分辨率數(shù)值模擬. 將原始WENO-CU6-M2格式的改進(jìn)B的結(jié)果與已有LES模型對(duì)比, 如動(dòng)態(tài)Smagorinsky模型和Hickel等[21]的自適應(yīng)局部反卷積模型(adaptive local deconvolution model, ALDM), 且Brachet等[22]的直接數(shù)值模擬(direct numerical simulation, DNS)數(shù)據(jù)用作參照解.

根系分泌物[19]是指在一定生長(zhǎng)條件下，茶樹(shù)根系釋放到根際土壤環(huán)境中有機(jī)物的總稱(chēng)。根系分泌物不僅為根際菌提供生長(zhǎng)所需的能源，而且不同根系分泌物直接影響著根際菌的數(shù)量和種群結(jié)構(gòu)。Darrah等[20]模擬了可溶性碳同根際菌以及死亡量的水平和垂直分布，結(jié)果表明：根際菌的分布與沿根的可溶性碳的分布距離有關(guān)，菌生物量的積累依賴(lài)于根系分泌物的釋放。分泌物越多，菌生長(zhǎng)越旺盛；根系分泌物除了可以影響根際菌的種群數(shù)量外，還可以通過(guò)改變根分泌物成分來(lái)控制根際菌種類(lèi)。Marschner等[21]通過(guò)接種菌根實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)菌根會(huì)減少根系分泌有機(jī)物的量和改善培養(yǎng)液成分，從而進(jìn)一步影響到根際某些菌的種群密度和種類(lèi)。Turner等[22]認(rèn)為根際礦物營(yíng)養(yǎng)的改變會(huì)影響根系分泌物的種類(lèi)和數(shù)量，從而間接地影響根際菌的種群密度和種類(lèi)。這就是不同植物根際發(fā)育不同種類(lèi)菌的原因。根系分泌物作用于根系周?chē)h(huán)境產(chǎn)生根際效應(yīng)，同時(shí)根際菌在植物根系趨向性聚居并通過(guò)各自的代謝活動(dòng)分解轉(zhuǎn)化根系分泌物和脫落物，對(duì)根系分泌物起著重要的修飾限制作用。根系分泌物數(shù)量增加，為根際菌提供了更多的能源，促進(jìn)根際菌的新陳代謝。根際菌種類(lèi)和數(shù)量豐富，根系發(fā)達(dá)，根際分泌物多，從而促進(jìn)茶樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育。

4.1 有利于茶樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)提升

除了以上影響因素外，田永輝[15]報(bào)道茶樹(shù)根際固氮菌還受到茶樹(shù)樹(shù)齡和品種的影響，具體表現(xiàn)為：青壯年的茶樹(shù)根際土壤中固氮菌群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜穩(wěn)定，而茶樹(shù)處于衰老期時(shí)固氮菌群落結(jié)構(gòu)單一，數(shù)量少；優(yōu)良品種的茶樹(shù)根際菌群落的多樣性指數(shù)大、數(shù)量多，茶樹(shù)生長(zhǎng)旺盛。高旭輝[14]報(bào)道季節(jié)對(duì)茶樹(shù)主要根際菌的數(shù)量以及種類(lèi)有很大影響，在9～10月份最多，1月份最少，推測(cè)主要是與各季節(jié)內(nèi)溫濕度有關(guān)系。

的確，作為一個(gè)專(zhuān)精于打造全地形SUV的品牌，路虎一直做得很出色。但如果僅僅依靠簡(jiǎn)單可靠的衛(wèi)士系列和身價(jià)有些高不可攀的攬勝家族，這個(gè)品牌也絕對(duì)發(fā)展不到今天的規(guī)模。在上世紀(jì)80年代末，一個(gè)在野外和公路，實(shí)用與舒適之間平衡得恰到好處的全新車(chē)型的面世，讓路虎品牌有了長(zhǎng)足的發(fā)展和進(jìn)步，也讓更多消費(fèi)者體驗(yàn)到了SUV這個(gè)在當(dāng)時(shí)還算新穎的概念的獨(dú)到之處。

4 根際固氮菌對(duì)茶樹(shù)的作用

3.5 其他

茶樹(shù)生物菌肥在提高茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)方面已經(jīng)顯示出較好的應(yīng)用前景。茶樹(shù)根際土壤中固氮菌的種類(lèi)、數(shù)量越多，茶樹(shù)生長(zhǎng)越好，茶葉品質(zhì)越高。成澤艷[23]采用單因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法，研究了茶樹(shù)生物菌肥、化肥和有機(jī)肥等施肥方案對(duì)茶葉產(chǎn)量和茶葉芽頭密度、百芽重、茶多酚、咖啡堿和氨基酸含量等主要生化性狀的影響。試驗(yàn)結(jié)果表明：施用生物菌肥、化肥和有機(jī)肥均能使茶葉主要理化性狀明顯提高，但施用生物菌肥在提高茶葉產(chǎn)量以及茶葉中茶多酚、咖啡堿和氨基酸含量效果最顯著。究其原因是由于固氮菌等菌肥可以提高茶樹(shù)的光合效率和茶樹(shù)根系酶活性，能分泌多種植物激素，促進(jìn)作物根系生長(zhǎng)，提高茶樹(shù)對(duì)磷、氮、鉀、鎂、銅、鈣和鐵等礦質(zhì)元素的吸收能力。

4.2 提高抗逆性

地理以及環(huán)境因素的影響是不可避免的。比如在春夏雨水較多的季節(jié)，高速路面會(huì)形成積水，長(zhǎng)此以往也會(huì)影響到高速公路橋梁的結(jié)構(gòu)。除此之外，有些地方冬季氣溫驟降，低溫會(huì)導(dǎo)致路面的開(kāi)裂；而冬季降雪后雪水融化滲入混凝土，又會(huì)對(duì)內(nèi)部構(gòu)造進(jìn)行腐蝕，最終導(dǎo)致橋面的開(kāi)裂，影響高速公路的使用。如果不能及時(shí)對(duì)這些問(wèn)題進(jìn)行解決，那么便會(huì)嚴(yán)重縮短高速公路橋梁的使用壽命。

固氮菌可以通過(guò)營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)和位點(diǎn)競(jìng)爭(zhēng)來(lái)抑制病原菌生長(zhǎng)。通常在植物根系表面存在著一塊適合細(xì)菌生長(zhǎng)和繁殖的有利區(qū)域，該區(qū)域具有根系分泌物較多、水分濕度較大等適合細(xì)菌生長(zhǎng)的環(huán)境優(yōu)勢(shì)，固氮菌等促生菌可以搶先占據(jù)這些位點(diǎn)，阻止病原菌在這些位點(diǎn)地建立，然后充分地利用根圍營(yíng)養(yǎng)和分泌物，減少病原菌生長(zhǎng)所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而提高茶樹(shù)等作物的抗逆性。丁延芹等[24]報(bào)道固氮菌等促生菌通常可以產(chǎn)生大量的鐵載體，該載體對(duì)Fe3+具有超強(qiáng)絡(luò)合能力，其主要功能是向菌提供鐵素養(yǎng)分。當(dāng)鐵載體產(chǎn)量豐富的促生根際細(xì)菌在與不能產(chǎn)生鐵載體或者產(chǎn)生較少的有害菌競(jìng)爭(zhēng)鐵元素養(yǎng)分時(shí)占有優(yōu)勢(shì)，進(jìn)而抑制有害菌在根際的生長(zhǎng)和繁殖并表現(xiàn)出生防作用。其他抗逆機(jī)制還有諸如通過(guò)分泌蛋白類(lèi)抗菌物質(zhì)或者非蛋白類(lèi)抗菌物質(zhì)來(lái)抑制病原菌生長(zhǎng)；利用生物或者非生物因子處理植物，誘導(dǎo)植物高表達(dá)產(chǎn)生一些具有抗逆活性的物質(zhì)，從而形成一套物理的或者化學(xué)的防御機(jī)制，來(lái)提高植物的抗逆性。

5 茶樹(shù)固氮菌的研究方法進(jìn)展

除了傳統(tǒng)方法，如用傳統(tǒng)菌株篩選方法從環(huán)境中篩選出固氮菌，用16S rRNA測(cè)序技術(shù)對(duì)固氮菌進(jìn)行分子鑒定，對(duì)固氮菌的影響因素分析以及固氮菌的功效研究等，目前固氮菌研究技術(shù)已發(fā)展到基因組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)分析。大量模式根瘤菌[25]和豆科植物[26～29]的全基因組已經(jīng)完成測(cè)序，這些序列信息為研究固氮菌的功能基因組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)奠定了基礎(chǔ)。在基因組學(xué)的基礎(chǔ)上進(jìn)一步發(fā)展出了比較基因組學(xué)、功能基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)以及蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)，這些方面的研究進(jìn)一步促進(jìn)了固氮菌與宿主植物互作的分子機(jī)理、固氮基因的起源和進(jìn)化、基因的水平轉(zhuǎn)移等內(nèi)容的研究。在比較基因組學(xué)上，對(duì)豆科植物根瘤和共生菌根的基因組差異研究，有助于揭示兩者與共生相關(guān)的基因及其調(diào)控機(jī)制。在轉(zhuǎn)錄組學(xué)上，國(guó)外學(xué)者的研究主要集中在對(duì)根瘤菌轉(zhuǎn)錄組的分析上以及轉(zhuǎn)錄組對(duì)共生體形成的分子調(diào)控方面[30]。蛋白質(zhì)組學(xué)是基因組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)的最終體現(xiàn)，目前對(duì)蛋白質(zhì)組學(xué)的研究主要體現(xiàn)在根系-菌互作以及蛋白質(zhì)互作方面[31]。代謝組學(xué)研究有助于闡明類(lèi)菌體中小分子效應(yīng)物參與的碳代謝、氮代謝、硫代謝及其調(diào)控體系，有助于了解生物固氮分子機(jī)理，揭示代謝之間復(fù)雜的偶聯(lián)調(diào)控機(jī)制。隨著基因組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)的發(fā)展，從分子水平到代謝途徑通過(guò)譯碼豆科植物和非豆科植物的差異，為非豆科植物共生結(jié)瘤固氮提供理論支撐。無(wú)疑，基因組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)的研究具有重要的理論意義和實(shí)踐意義。

6 結(jié)論與展望

目前，茶樹(shù)根際固氮菌在改良土壤、提高土壤養(yǎng)分含量、提高茶葉品質(zhì)和產(chǎn)量、生物防治等方面已有所研究，但人們對(duì)茶樹(shù)根際固氮菌的研究還尚未重視，尤其是茶樹(shù)根際固氮菌與茶園土壤酶、微生物多樣性及茶樹(shù)根系生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系方面的研究還非常少。隨著基因組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)等現(xiàn)代新科學(xué)的發(fā)展和滲透，人們對(duì)固氮菌的研究也將進(jìn)入一個(gè)更高的發(fā)展階段，茶樹(shù)根際固氮菌與宿主植物互作的分子機(jī)理、調(diào)控機(jī)制以及固氮基因的起源和進(jìn)化等方面的研究將得到廣泛關(guān)注。固氮菌的深入研究發(fā)展，特別是豆科植物的共生固氮體系應(yīng)用到非豆科植物體內(nèi)將直接增加全球每年由固氮生物固定的氮肥量，提高農(nóng)作物產(chǎn)品的質(zhì)量和品質(zhì)，將進(jìn)一步有效減少農(nóng)作物生產(chǎn)過(guò)程中的施肥量，降低農(nóng)作物生產(chǎn)成本，緩解施用過(guò)量化肥對(duì)全球生態(tài)環(huán)境的污染程度。有利于我國(guó)農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，推動(dòng)我國(guó)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)走綠色、生態(tài)、環(huán)保的可持續(xù)發(fā)展道路。

[1]曾定.固氮生物學(xué)[M].廈門(mén):廈門(mén)大學(xué)出版社,1987：10～11.

[2]姚拓,龍瑞軍,王剛,等.蘭州地區(qū)鹽堿地小麥根際聯(lián)合固氮菌分離及部分特性研究[J].土壤學(xué)報(bào), 2004, 41(3): 444～448.

[3]席琳喬,李德鋒,王靜芳,等.棉花根際促生菌固氮和分泌生長(zhǎng)激素能力的測(cè)定[J].干旱區(qū)研究,2008, 25 (5): 690～694.

[4]孫建光,張燕春,徐晶,等.玉米根際高效固氮菌Sphingomonassp.GD542的分離鑒定及接種效果初步研究[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2010, 18(1): 89～93.

[5]陳文新.生物固氮[A].見(jiàn)：中國(guó)土壤學(xué)會(huì).氮素循環(huán)與農(nóng)業(yè)和環(huán)境學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集[C].廈門(mén):廈門(mén)大學(xué)出版社, 2001: 4～5.

[6]Bae H S,Rash A, Fred A,et al.Description of Azospira restricta sp. nov, a nitrogen～fixing bacterium isolated from groundwater [J].International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 2007, 57:1521～1526.

[7]Mehnaz S, Weselowski B, Lazarovits G.Azospirillumcanadensesp. Nov., a nitrogen～fixing bacterium is olated from corn rhizosphere [J]. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 2007, 57: 620～624.

[8]Baldani JI, Carusol, Baldani VLD,et al.Recent advance in BNF with non-leguIne plants[J]. Soil Biology & Biochemistry,1997,29(5):911～922.

[9]田穎,陳萍.聯(lián)合固氮菌研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2005,33(11):2131～2133.

[10]田永輝,夏紹湄,盧天國(guó).茶樹(shù)根際固氮菌群落組成及生態(tài)位[J].茶葉通訊,1999(4):13～16.

[11]田永輝,魏國(guó)雄,夏紹湄,等.土壤物理性狀對(duì)茶樹(shù)根際固氮菌影響[J].蠶桑茶葉通訊， 2000(1):6～8.

[12]李慶康,丁瑞興,黃瑞采.黃棕壤植茶后菌數(shù)量和分布的變化[J].茶葉,1990,16(4):4～6.

[13]鄧欣,譚濟(jì)才,尹麗蓉.不同茶園土壤菌數(shù)量狀況調(diào)查初報(bào)[J].茶葉通訊,2005,32(2):7～9.

[14]高旭輝.茶樹(shù)根際菌與根際效應(yīng)[J].茶葉通訊,1999(1):35～38.

[15]田永輝.不同樹(shù)齡茶對(duì)根際固氮菌組成及多樣性研究[J].福建茶葉,2000(3):19～21.

[16]韓文炎.VA菌根與不同品種茶樹(shù)生長(zhǎng)的關(guān)系[J].中國(guó)茶葉,2003(4):35.

[17]孫海新,劉訓(xùn)理.茶樹(shù)根際菌研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2004,24(7):1353～1357.

[18]洪禎瑞,王益福,方月珍,等.茶樹(shù)根際菌區(qū)系的研究[J].茶葉科學(xué),1985,5(2):11～18.

[19]朱麗霞,章家恩,劉文高.根系分泌物與根際菌相互作用研究綜述[J].生態(tài)環(huán)境,2003,12 (1): 102～105.

[20] Darrah PR. Model of the rhizosphere [J].Plant and Soil,1991 (138): 143～158.

[21]Marschner P, Crowler DE, HigashiI RM. Root exudation and physiological status of a root-colonizing fluorescent pseudomonad in mycorrhizal and non-mycorrhizal [J]. Plant and Soil, 1997 (189): 17～20.

[22]Turenr SM, Newman EI, Camlpbell R. Microbial population of ryegrass root surfaces: influence of nitrogen and phosphorus supply [J]. Soil Biology & Biochemistry,1985 (17):711～715.

[23]成澤艷.茶樹(shù)根際菌區(qū)系分析及生物菌肥的初步研制[D].四川:四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2004:1～ 55.

[24]丁延芹,杜秉海.玉米根際細(xì)菌中PGPR的篩選及初步鑒定[J].土壤肥料,2001(3):41～43.

[25]Takakazu K,Yasukazu N,Shusei S,et al.Complete genome structure of the nitrogen-fixing symbiotic bacterium Mesorhizobium Loti [J].DNA Research,2000,7(6):331～338．

[26]Schmutz J,Cznnon SB,Schlueter J,et al.Genome sequence of the palaeopolyploid soybean[J].Nature,2010(463):178～183.

[27]Sato S,Nakamura Y, Kaneko T,et al.Genonle Structure of the Legume,Lotus japonicus[J].DNA Research,2008,15(4):227～239．

[28]Tang Haibao,Krishnakumah V,Bidwell S,et al.An improved genome release for the model legume Medicago truncatula[J].BMC Genomics,2014(15):312．

[29]Varsheny RK,Song C,Saxena RK,et al.Draft genome sequence of chickpea provides a resource for trait improvement[J].Nature Biotechnology,2013,31(3):240～246.

[30]Lijmpens E, Moling S,Hooiveld G,et a1.Cell and tissue-specific transcriptome analyses of Medicage truncatula root nodules[J]. Public Library of Science One,2014,9(1):1～12.

[31]Arrigoni G,Tolin S,Moscatiello R,et al.Calcium-dependent regulation of genes for plant nodulation in Rhizobium Leguminosarum detected by iTRAQ quantitative proteomic analysis[J].Journal of Proteome Research,2013,12(11):5323～5330.

江西省科技廳支撐重點(diǎn)項(xiàng)目(編號(hào)：20151BBF6001)，江西省科技合作重點(diǎn)項(xiàng)目(編號(hào)：20161BBH80071)。