蜑螺科軟體動物系統分類學研究進展

陳志云, 連喜平, 譚燁輝, 張素萍

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蜑螺科軟體動物系統分類學研究進展

陳志云1, 連喜平1, 譚燁輝1, 張素萍2

(1. 中國科學院南海海洋研究所, 廣東廣州 510301; 2. 中國科學院海洋研究所, 山東青島 266071)

蜑螺科是一類廣鹽性腹足類動物, 主要分布在熱帶和亞熱帶海域, 是潮間帶底棲生物群落的重要組成部分之一, 該科動物為探討物種適應輻射及熱帶海域生物多樣性模式提供了重要研究材料。本文對蜑螺科的國內外系統分類學研究現狀和趨勢進行了回顧與展望。蜑螺類動物為適應不同生境而進化出多樣的貝殼形態, 僅依據外部形態很容易產生誤導或錯誤鑒定, 因此蜑螺科的分類系統以及一些種屬的有效性仍存在爭議。我國缺乏系統的蜑螺科分類學研究, 已報道的種類還不能完全反應中國海實際的物種數。未來需強化標本采集, 在傳統形態學分類的基礎上, 借助分子生物學和解剖學等手段, 明確中國海蜑螺科種屬組成和區系特點, 進而完善蜑螺科的系統分類學研究。

軟體動物; 腹足綱; 蜑螺科; 系統分類學

1 蜑螺科動物簡介及研究價值

蜑螺科Neritidae原隸屬于腹足綱Gastropoda、前鰓亞綱Prosobranchia, 原始腹足目Archaeoga-stropoda。而新的分類系統已把蜑螺科歸屬于蜑螺亞綱Neritimorpha、珍珠蜑螺目Cycloneritimorpha[1]。該類動物貝殼近球形或半球形, 殼質較厚, 螺旋部低小, 體螺層膨大, 殼表光滑或具螺肋, 殼面色彩豐富, 有褐色、黃色、紅褐色、黑色、白色等各種顏色, 并有各式的花紋或色斑, 殼口呈“D”字型, 內唇較寬且光滑, 中央多具齒; 厴石灰質, 半圓形。主要以海藻為食, 也取食其他小型動物[2]。目前世界上共記錄蜑螺科16屬, 現生種280余種[3], 化石記錄也相當豐富, 有文獻顯示該類動物早在白堊紀晚期就出現在地球上了[4]。

蜑螺科動物具有明顯的廣鹽性特征, 其生境多樣[5], 有的棲息于潮間帶巖礁硬底質區, 例如蜑螺屬的種類幾乎全部分布在海水中, 亦有其他類群棲息于咸淡水環境中, 如彩螺屬和游螺屬動物多分布在紅樹林、有淡水注入的海濱、河口灘地等區域, 有的種類甚至已經適應了淡水環境。因此, 該類動物為探究物種從海洋到陸地進化和物種適應輻射(adaptive radiation)等提供了有價值的研究材料[6-7]; 蜑螺科動物主要分布在熱帶和亞熱帶, 僅有極少的種延伸至溫帶, 且在印度-西太平洋熱帶海域顯示出極高的多樣性[5, 8], 蜑螺屬動物具有典型的熱帶分布特點, 對該類群的動物地理學研究將有助于明確物種形成、傳播和滅絕等自然進程以及熱帶海域的地區多樣性模式[8]。

海產蜑螺是巖相潮間帶及硬質海區最為常見的種類之一, 在大型底棲生物生態學方面的研究具有重要的意義; 蜑螺還有一定的食用價值, 我國廣東沿海尤其是近岸島嶼的居民常采捕漁舟蜑螺Linnaeus, 1758 和齒紋蜑螺.Récluz, 1841 等種類食用。

2 蜑螺科系統分類學研究進展及存在的問題

蜑螺科是軟體動物中一個非常重要的類群, 該科以及整個蜑螺亞綱在海洋腹足類的形態結構和系統演化上是較獨特的分支[6], 是腹足類的系統演化研究中備受關注的類群, 國際上從未間斷過對該類動物的研究。

有關蜑螺科的分類研究已有很久的歷史, 早在1758年Linnaeus[9]首先定義了蜑螺屬的鑒別特征, 并描述了24個種; 1815年, Rafinesque[10]將蜑螺科Neritidae正式確立為一個科的階元; Reeve[11]在1856年描述了81種蜑螺屬動物, 包括31個新種, 其中18種在后來的研究中被確定為是同物異名, 如Reeve, 1855、Reeve, 1855和Reeve, 1855 現在分別為長蜑螺Récluz, 1842、褶蜑螺Linnaeus, 1758 和矮獅蜑螺Linnaeus, 1758的同物異名[12], 另有一些種已發生屬的轉移, 如斑紋游螺(Bruguière, 1792) 在最初定名時歸屬于蜑螺屬,但由于其具有較典型的游螺屬形態特征 (螺旋部卷縮幾乎與殼口內唇外緣相接), 在后來的研究中被歸為游螺屬[13-14], 早期的研究都是單純地依靠貝殼形態進行分類, 忽略了內部形態特征, 且描述也不夠詳盡。

Baker[15]在1923年對比研究了美洲沿岸33種蜑螺科動物體內的齒舌形態, 將蜑螺科分為3亞科, 8屬, 11亞屬, 并將一些亞屬進一步細分為組(section),但在后來的研究中亞屬的細分沒有得到沿用, 在Baker的研究中, 彩螺類為西奧螺屬的亞屬, 而后來的研究多用彩螺屬; Tsuchiya[16]在2000年分別將蜑螺科下的環螺屬和類蜑螺亞科Nertilinae分別提升至科, 即Septqariidae Lamarck, 1818和Nertiliidae Schepmen, 1908; Bandel[17]在2001年根據貝殼形態的差異, 提升游螺屬為科,并細分為游螺亞科Neritininae和西奧螺亞科Theodoxinae, 同時認為彩螺屬無效, 將該類動物歸并于游螺屬, 然而游螺科的建立并沒有在此后的研究中得到廣泛的認可[18-21]。另有一些學者試圖利用解剖學來解決蜑螺科分類學研究中存在的問題, 如Haynes[22]在2005年研究發現, 彩螺屬和游螺屬動物的雄性和雌性生殖系統的差異較大, 且分別與外部形態特征顯示出高度的一致性, 于是否認了之前Bandel[17]的結論, 認為彩螺屬為有效屬名。

在近10余年的分類學研究中, 也不斷地有新種、新屬, 以及地方新記錄種的報道, Dekker[12]在2000年報道了阿拉伯周圍海域15種蜑螺科動物, 其中包括2新種, 1新亞屬和1新屬, 但是亞屬在此后的研究中并沒有得到沿用; Eichhorst等[24]在2004年綜述蜑螺屬林氏蜑螺亞屬時, 描述了分布在西南太平洋1新種; Tan等[5]在2008年描述了新加坡海域蜑螺科3屬19種, 其中新加坡新記錄種6種, 并對近似種進行了詳細的比較和分析。

不難看出, 有關蜑螺科的一些種屬的鑒定以及分類系統仍存在爭議, 這主要是因為大多數蜑螺類動物由于適應輻射而進化出多樣的貝殼形態以及生態習性, 僅依靠貝殼形態特征為鑒定依據很容易產生誤導或鑒定錯誤[25-31], 長期以來, 蜑螺科的分類一直存在著同物異名或近似種混淆、種名使用混亂等問題。蜑螺屬種類豐富, 但是長期缺乏該類群的分類整理, 即使是常見種也存在種名使用混亂的現象: Tsuchiya[16]在2000年的研究中認為齒紋蜑螺(Récluz, 1841)是圓蜑螺Le Guillou, 1841的同物異名, 而在其他同期的研究中, 齒紋蜑螺又被認為是有效種[32-34]; 此外, 圓蜑螺也存在種名使用混亂的現象[5]; 早期的研究[35-37]認為澳大利亞分布的黑蜑螺(black nerite)僅為漆黑蜑螺.Reeve, 1855, 分類以及生態研究中也常常將漆黑蜑螺和小黑蜑螺.E. A. Smith, 1884這2個種混淆[38-40]; 此外, 已知的亞屬大多依據貝殼以及厴的形態差異來劃分的, 因此外部形態的多樣性使屬的細分以及亞屬的歸并常無定論, 一些屬的有效性也一直存在爭議。

隨著分子生物學技術在蜑螺科系統發育研究中的應用, 很大程度上避免了貝殼形態多態性可能帶來的誤導, 以及觀察者主觀因素的干擾, 因而現已被許多學者接受和采用。Waters[41]在2005年通過厴的形態和線粒體基因COⅠ分析, 指出分布在澳大利亞的黑蜑螺可能存在隱存種(cryptic species), 其外部形態極其相似, 且地理分布范圍有重疊; Spencer等[3]在2007年利用形態學(貝殼和厴的形態特征)和分子生物學方法(基于線粒體基因CO I) 相結合, 澄清了長期被混淆的分布在澳大利亞的2種蜑螺, 漆黑蜑螺.Reeve, 1855和小黑蜑螺.E. A. Smith, 1884, 推翻了此前澳大利亞只有1種黑蜑螺的結論, 這與Water 2005年的研究結果相吻合; 也有學者采用細胞核、質兩類變異序列相結合研究蜑螺科不同類群的系統發育, 從而提高了結論的置信度。Frey等[8]在2008年對分別隸屬于11個亞屬的61種蜑螺屬動物的線粒體基因(16S rDNA和COⅠ)和核基因(ATPSα)進行了分子系統學以及生物地理學分析, 將黑蜑螺亞屬歸并到間蜑螺亞屬, 新建了阿戈蜑螺亞屬, 該亞屬包含了曾經分別隸屬于其他2個亞屬的8種蜑螺屬動物, 并指出該分子系統學研究結果與之前的形態學分類結果基本一致。盡管如此, 整個蜑螺科內各個分類單元之間的系統進化關系卻長期缺乏深入的研究。直到2013年, Galvis等[4]利用線粒體基因 (16S rDNA和COⅠ) , 對分布在海水、河口區以及淡水中不同生境的蜑螺科7屬共59種進行了系統發育構建。研究結果顯示, 蜑螺科動物很可能起源于海洋,并適應性擴張至淡水環境, 這與之前的解剖學研究結果基本一致[30]。

3 我國蜑螺科研究現狀與展望

我國對蜑螺科的分類學研究起步較晚, 且研究較少, 僅有一些零散的記載, 并無系統的分類研究。張璽等在《中國動物圖譜》(第一冊)中記錄和描述了中國蜑螺科動物10種[42]; 孫建運在廣西防城縣近海發現中國海蜑螺屬1新記錄種[43], 環紋蜑螺()Reeve, 1855, 現中文名和學名已修訂為黑線蜑螺Reeve, 1855[44]; 蔡英亞等2006年描述了廣東沿海常見的蜑螺科動物9種[45]; 張素萍2008年記錄了中國海域蜑螺科4屬39種[46]。此外, 還有一些生態學研究報道[47-51], 但這些多為地區性的記錄, 且已報道的種可能存在同物異名、異物同名以及混淆現象, 而且對中國海域蜑螺科的分布狀況和區系特點尚不明確, 嚴重影響和制約了我國有關蜑螺類的相關研究。

綜上所述, 我國對蜑螺科動物缺乏全面系統的整理和分類, 并與國際同類研究存在較大差距, 目前人們所掌握的標本信息還不能完全反應中國海實際的物種數。

近年來, 我國對生物多樣性給予了足夠的重視, 包括分類學、動物地理學和保護生物學等相關學科都得到長足發展。今后需加強對我國蜑螺科動物多樣性的調查和系統分類研究, 應注重以下幾方面的工作: (1)加強對我國紅樹林區以及河口灘地、熱帶及亞熱帶海岸的調查采集, 尤其注重熱帶海島的資源調查; (2)國際上對蜑螺科的研究多集中在潮間帶, 而對潮下帶珊瑚礁棲蜑螺的報道[48]仍然較少, 其調查幾乎為空白, 因此在對潮間帶蜑螺類動物研究的同時, 應開展潮下帶的資源調查; (3)在傳統形態學分類的基礎上, 借助分子生物學和解剖學等手段, 澄清混淆種、近似種、疑難種的分類地位, 對于鑒定有誤的種予以訂正, 探討蜑螺科的系統發育關系;(4)加強與國際同行的聯系和合作, 改變目前我國蜑螺科動物系統分類研究的落后局面。

海洋生物多樣性和生物資源的保護與持續發展是我國當前一個重要的研究課題和管理行動, 通過調查和研究相信在中國海域會有更多新物種和新記錄被發現和記錄, 摸清我國各海區蜑螺動物的分布特點和資源狀況, 可為我國的海洋生物多樣性研究、蜑螺類動物資源保護和開發利用提供重要的基礎資料。

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Progress in the systematics of Neritidae (Mollusca, Gastropoda, Cycloneritimorpha)

CHEN Zhi-yun1, LIAN Xi-ping1, TAN Ye-hui1, ZHANG Su-ping2

(1. South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Gguangzhou 510301, China; 2. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

Gastropods from the family Neritidae are generally euryhaline in tropical and subtropical regions and occur in marine, brackish, and freshwater systems. Neritids generally inhabit the middle to upper intertidal zones along the coast. They are used as models for research on adaptive radiation or regional species diversity patterns across the marine tropics. This paper presents a review and prospects of systematic studies on the family Neritidae. Neritids can be extremely polymorphic as the shells of some species possess a wide variety of colors and patterns. Consequently, multiple names have been created and many are now considered synonyms or mistaken identities; this situation has complicated efforts to revise the entire family. Such taxonomic irregularities have, in part, resulted in the lack of a comprehensive study on Neritidae. Systematic studies on Neritidae in China are seldom conducted. Previous reports cannot completely reveal the true species biodiversity in Chinese waters. Intensive sampling of neritid species in the future is urgently required. Moreover, taxonomy should not only rely on morphology but also on the combination of anatomy and molecular biology to enrich our understanding on their marine fauna and biodiversity in the China seas and to promote systematic studies on Neritidae.

Mollusca; Gastropoda; Neritidae; systematics

(本文編輯: 梁德海)

[National Natural Science Foundation of China, No.41406185; Special Project for National Science and Technology Basic Research of the Ministry of Science and Technology, China, No.2012FY112400, No.2013FY111200]

Dec. 1, 2015

Q959. 212

A

1000-3096(2016)08-0168-06

10.11759/hykx20140109001

2015-12-01;

2016-03-10

國家自然科學基金項目 (41406185); 國家科技基礎性工作專項重點項目 (2012FY112400, 2013FY111200)

陳志云 (1982-), 陜西安康人, 助理研究員, 博士, 從事海洋貝類分類學研究, 電話: 020-89023198, E-mail: chenzhiyun@ scsio.ac.cn